陳婉情，吳洪喜，吳 亮，馬建忠

（1.上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江 溫州325005；3.浙江省近岸水域生物資源開(kāi)發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 溫州325005）

0 引言

魚(yú)類的代謝活動(dòng)都和氧的利用有關(guān)，耗氧率直接或間接地反映出魚(yú)類新陳代謝規(guī)律、生理和生活狀況，窒息點(diǎn)則是魚(yú)類忍受低氧的極限指標(biāo)。對(duì)魚(yú)類耗氧率和窒息點(diǎn)的研究，早期主要集中在鯉魚(yú)、草魚(yú)、白鰱和花鰱［1－3］等淡水魚(yú)類上。隨著我國(guó)海洋名貴魚(yú)類的不斷開(kāi)發(fā)與利用，海水魚(yú)類的代謝生理研究也逐漸受到重視，相關(guān)的研究成果也有陸續(xù)報(bào)道［4－9］，尤其是鱸亞目Percoidei鮨科Serranidae中的石斑魚(yú)屬Epi－nephelus、鰓棘鱸屬Plectropomus和駝背鱸屬Chromileptes中的部分種類很名貴，營(yíng)養(yǎng)好、價(jià)值高，已得到了成功養(yǎng)殖與開(kāi)發(fā)，但對(duì)其耗氧率和窒息點(diǎn)的研究只有一些零星報(bào)道［10－13］。筆者以目前我國(guó)開(kāi)發(fā)利用前景較好的豹紋鰓棘鱸Plectropomus leopardus（俗稱東星斑）、駝背鱸Cromileptes altivelis（俗稱老鼠斑）、棕點(diǎn)石斑魚(yú)Epinephelus fuscoguttatus（俗稱老虎斑）、赤點(diǎn)石斑魚(yú)Epinephelus akaara（俗稱紅斑）和珍珠龍膽石斑魚(yú)（俗稱龍虎斑、珍珠斑，為龍膽石斑♂與老虎斑♀的雜交種）的幼魚(yú)為對(duì)象，系統(tǒng)地研究和比較了它們?cè)诓煌疁貤l件下的耗氧率和窒息點(diǎn)，補(bǔ)充了名貴海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率及窒息點(diǎn)資料，以期為它們的苗種運(yùn)輸、成魚(yú)養(yǎng)殖（尤其是循環(huán)水工廠化養(yǎng)殖）、越冬等過(guò)程中的溶解氧、放養(yǎng)密度等調(diào)控技術(shù)和生產(chǎn)成本的節(jié)約提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)

取自浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所洞頭基地循環(huán)水養(yǎng)殖車間，豹紋鰓棘鱸、駝背鱸、棕點(diǎn)石斑魚(yú)、赤點(diǎn)石斑魚(yú)和珍珠龍膽石斑魚(yú)的幼魚(yú)各48尾（體重范圍為53.6～84.5g），魚(yú)體健康、活潑，同種類的幼魚(yú)體重盡可能一致，不同種類的幼魚(yú)體重盡可能接近（表1）。實(shí)驗(yàn)前，在1.2m×0.8m的圓形玻璃鋼養(yǎng)魚(yú)缸中暫養(yǎng)2d以適應(yīng)小水體環(huán)境，暫養(yǎng)期間充氣，但不投食，讓其排空腸道，使其盡可能接近基礎(chǔ)代謝或標(biāo)準(zhǔn)代謝水平。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)用水

取自浙江省洞頭縣洞橋岙海域，經(jīng)過(guò)24h沉淀和砂濾后使用，鹽度為29.3±0.7，pH 值為8.21±0.3，溶解氧大于5mg／L。

1.1.3 實(shí)驗(yàn)器具

若干只底部帶龍頭的圓形廣口代謝瓶，瓶?jī)?nèi)體積約5 600mL（以實(shí)測(cè)為準(zhǔn)）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法及數(shù)據(jù)處理

1.2.1 耗氧率實(shí)驗(yàn)

設(shè)20、25和30℃3個(gè)梯度的水溫，每個(gè)梯度、每種幼魚(yú)均設(shè)實(shí)驗(yàn)組和空白組，實(shí)驗(yàn)組設(shè)3個(gè)平行（瓶）。每只代謝瓶放養(yǎng)實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)1尾。實(shí)驗(yàn)時(shí)，先將每個(gè)代謝瓶灌滿海水，然后慢慢放進(jìn)幼魚(yú)，蓋上蓋后，用液體石蠟密封，防止漏水或空氣進(jìn)入，整個(gè)實(shí)驗(yàn)歷時(shí)2h。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前和結(jié)束后均用碘量瓶取水樣，固定，測(cè)定其溶解氧質(zhì)量濃度。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，用濾紙吸干實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)體表水份稱重，并用盛海水的量筒測(cè)定實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)的體積（用于計(jì)算代謝瓶?jī)?nèi)海水的實(shí)際體積）。

1.2.2 窒息點(diǎn)實(shí)驗(yàn)

設(shè)20、25和30℃3個(gè)梯度的水溫，每個(gè)梯度、每種幼魚(yú)的實(shí)驗(yàn)組均設(shè)3個(gè)平行（瓶），但不設(shè)空白對(duì)照。每只代謝瓶放養(yǎng)實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)4尾。實(shí)驗(yàn)時(shí)，先將每個(gè)代謝瓶灌滿海水，然后慢慢放進(jìn)幼魚(yú)，蓋上蓋后，用液體石蠟密封，防止漏水或空氣進(jìn)入。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中仔細(xì)觀察實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)的動(dòng)態(tài)，并每隔15min記錄實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)呼吸頻率1次，待一半的實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)（2尾）完全昏迷時(shí)（昏迷標(biāo)準(zhǔn)是幼魚(yú)靜臥瓶底，側(cè)翻，鰓蓋停止運(yùn)動(dòng)），馬上取其實(shí)驗(yàn)水樣，固定，測(cè)出的溶解氧質(zhì)量濃度即為窒息點(diǎn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后用濾紙吸干實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)體表水份稱重，并用盛海水量筒測(cè)定實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)的體積（用于計(jì)算代謝瓶?jī)?nèi)海水的實(shí)際體積）。

1.2.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

溶解氧用碘量法測(cè)定，計(jì)算公式為：

式中：A為水樣中溶解氧質(zhì)量濃度，單位：mg／L；C為硫代硫酸鈉溶液濃度，單位：mol／L；V為滴定樣品時(shí)用去硫代硫酸鈉的體積，單位：mL；V0為滴定時(shí)的實(shí)際水樣體積，單位：mL。

耗氧率的計(jì)算公式為：

式中：Q0為相對(duì)耗氧率，單位：mg／（g·h）；V 為代謝瓶?jī)?nèi)除去實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)后的實(shí)際容積，單位：L；A1為實(shí)驗(yàn)前代謝瓶中海水的溶解氧質(zhì)量濃度，單位：mg／L；A2為實(shí)驗(yàn)后代謝瓶中海水溶解氧質(zhì)量濃度，單位：mg／L；ΔA為溶解氧質(zhì)量濃度矯正系數(shù)；W 為幼魚(yú)的體重，單位：g；T為實(shí)驗(yàn)時(shí)間，單位：h。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS 11.0軟件進(jìn)行方差分析，每組數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”（Mean±SD）表示，各處理平均數(shù)間用鄧肯方法（Duncan）進(jìn)行差異顯著性比較，置信水平P＝0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水溫下5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率和窒息點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：5種海水養(yǎng)殖魚(yú)幼魚(yú)的耗氧率均隨水溫的升高而增大，但對(duì)水溫變化的敏感性并不完全一致。赤點(diǎn)石斑魚(yú)和豹紋鰓棘鱸的耗氧率，在水溫20、25和30℃相互之間差異顯著；棕點(diǎn)石斑魚(yú)的耗氧率，在水溫30℃與20、25℃間差異顯著，而20℃與25℃間差異不顯著。珍珠龍膽石斑魚(yú)的耗氧率，在水溫20℃明顯低于25℃和30℃，且差異顯著；駝背鱸的耗氧率對(duì)水溫的變化最不敏感，3種水溫下雖有不同，但差異不顯著?？梢?jiàn)，5種鮨科海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率差異性較為顯著，鰓棘鱸屬的耗氧率比駝背鱸屬、石斑魚(yú)屬以及雜交種的耗氧率都要高（表1）。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明：窒息點(diǎn)，駝背鱸最高，在水溫20、25和30℃下分別為1.00±0.04、1.12±0.06和1.21±0.02mg／L；豹紋鰓棘鱸次之，在水溫20、25和30℃下分別為0.75±0.07、0.79±0.03和0.97±0.02mg／L；雜交種珍珠龍膽石斑魚(yú)最低，在水溫20、25和30℃下分別為0.19±0.02、0.24±0.01和0.25±0.02mg／L。5種幼魚(yú)的窒息點(diǎn)大小排列是駝背鱸＞豹紋鰓棘鱸＞赤點(diǎn)石斑魚(yú)＞棕點(diǎn)石斑魚(yú)＞珍珠龍膽石斑魚(yú)。每種幼魚(yú)的窒息點(diǎn)均隨水溫的升高而增加，但與其耗氧率變化趨勢(shì)并不完全一致。豹紋鰓棘鱸、赤點(diǎn)石斑魚(yú)和棕點(diǎn)石斑魚(yú)的窒息點(diǎn)，在水溫20℃與25℃之間差異不顯著，但水溫達(dá)到30℃時(shí)，二者之間差異顯著；而駝背鱸和珍珠龍膽石斑魚(yú)的窒息點(diǎn)，水溫25℃的和30℃的與水溫20℃的差異顯著，而水溫25℃的與30℃的差異不顯著（表1）。

表1 不同水溫下5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)耗氧率和窒息點(diǎn)比較Tab.1 Comparison of oxygen consumption rate and suffocation point for five juveniles of mariculture fish at different temperature

2.2 不同水溫下5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)窒息過(guò)程的行為反應(yīng)

鱸形目鮨科5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)在不同水溫下窒息反應(yīng)的過(guò)程基本一致。在窒息實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，開(kāi)始時(shí)各種幼魚(yú)表現(xiàn)平靜，隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的推移和代謝瓶?jī)?nèi)海水溶解氧質(zhì)量濃度的逐漸下降，依次出現(xiàn)躁動(dòng)不安、上下躥動(dòng)、頭部上翹、下沉瓶底靜臥，直至身體失去平衡、腹部朝上、嘴巴和鰓蓋高度張開(kāi)，最為明顯的是實(shí)驗(yàn)幼魚(yú)呼吸頻率的變化，均呈現(xiàn)出“正?！摺档汀Ｖ埂钡囊?guī)律。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，各種幼魚(yú)在不同水溫下的呼吸頻率和窒息點(diǎn)與實(shí)驗(yàn)時(shí)間的關(guān)系雖不完全一致，但都呈現(xiàn)出水溫越高、呼吸頻率越高和窒息越早的變化規(guī)律（圖1）。相對(duì)來(lái)說(shuō)，赤點(diǎn)石斑魚(yú)、豹紋鰓棘鱸和駝背鱸較易窒息，珍珠龍膽石斑魚(yú)較難窒息，這與它們的耗氧率和窒息點(diǎn)相吻合。

圖1 5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)窒息過(guò)程呼吸頻率的變化Fig.1 The respiratory frequency changing of the juveniles for five species of mariculture fish in the process of the oxygen suffocation

3 討論

3.1 水溫對(duì)魚(yú)類耗氧率和窒息點(diǎn)的影響

魚(yú)類是變溫動(dòng)物，水溫是影響魚(yú)類呼吸和排泄最重要的環(huán)境因素。在適宜范圍內(nèi)，水溫升高，魚(yú)類的耗氧率也會(huì)上升，這是由于魚(yú)類屬變溫動(dòng)物，其體溫隨水溫的升高而升高，體溫升高了，魚(yú)體內(nèi)細(xì)胞酶活性也隨之增強(qiáng)，各種生理生化反應(yīng)也就加快，魚(yú)體對(duì)氧的需求量也隨之增加，從而導(dǎo)致耗氧率的升高。對(duì)多數(shù)魚(yú)類，諸如半滑舌鰨［4］、白狗魚(yú)［5］、雜交鱘［6］、鮸魚(yú)［8］、條石鯛［9］、鮭點(diǎn)石斑魚(yú)［11］、豹紋鰓棘鱸［12］和龍虎斑［13］的研究都證實(shí)了這一點(diǎn)。但當(dāng)水溫超過(guò)適宜范圍時(shí)就會(huì)引起魚(yú)類生理功能的紊亂，耗氧率就會(huì)急劇下降［6］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的水溫范圍內(nèi)，5種鮨科魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率和窒息點(diǎn)均隨水溫的升高而增大，但遺憾的是，本實(shí)驗(yàn)受當(dāng)時(shí)實(shí)驗(yàn)條件的限制，只做了5種幼魚(yú)在20、25和30℃3個(gè)水溫條件下的耗氧率實(shí)驗(yàn)，沒(méi)得到水溫更低或更高下的耗氧率數(shù)據(jù)，缺乏對(duì)其耗氧率變化規(guī)律的全面掌握。養(yǎng)殖魚(yú)類在其正常的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，都要求在適宜的水溫中有足夠的溶氧量，以維持機(jī)體代謝的需要，但不同魚(yú)類對(duì)一定水溫下的溶氧量的要求和環(huán)境適應(yīng)性的調(diào)節(jié)能力又有一定的差異。

3.2 魚(yú)類耗氧率和窒息點(diǎn)的屬間差異

仔細(xì)觀察鱸形目鮨科的5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率實(shí)驗(yàn)結(jié)果可發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類的耗氧率和窒息點(diǎn)存在一定的屬內(nèi)相似屬外差異的規(guī)律性。如在25℃水溫下的耗氧率，駝背鱸屬下的駝背鱸與石斑魚(yú)屬下的赤點(diǎn)石斑魚(yú)、棕點(diǎn)石斑魚(yú)和珍珠龍膽石斑魚(yú)比較接近，而鰓棘鱸屬下的豹紋鰓棘鱸遠(yuǎn)比駝背鱸屬和石斑魚(yú)屬下的種都高（表1）。比較本實(shí)驗(yàn)得到的鱸形目鮨科5種海水養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率，以及有關(guān)學(xué)者對(duì)相應(yīng)魚(yú)類耗氧率的研究結(jié)果，其結(jié)果基本相似（表2）；然而將本實(shí)驗(yàn)中的5種鱸形目鮨科的海水魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率、窒息點(diǎn)與其他海水魚(yú)［6］和幾種淡水［2，14］常見(jiàn)養(yǎng)殖魚(yú)類進(jìn)行比較，可以看出：在相同規(guī)格、相同水溫條件下，這5種魚(yú)尤其是駝背鱸屬下的駝背鱸與鰓棘鱸屬下的豹紋鰓棘鱸的耗氧率和窒息點(diǎn)遠(yuǎn)比鯉科常見(jiàn)養(yǎng)殖魚(yú)類要高。

表2 鱸形目鮨科7種魚(yú)類耗氧率的比較Tab.2 Comparison of oxygen consumption rate in seven species of fish ascribed to Serranidas in Perciformes family

3.3 珍珠龍膽石斑魚(yú)表現(xiàn)出低耗氧率和窒息點(diǎn)的雜交優(yōu)勢(shì)

石斑魚(yú)種類繁多，并具有低脂肪、高蛋白的特征，被港澳地區(qū)推為我國(guó)四大名魚(yú)之一，是高檔筵席必備之佳肴。日前，石斑魚(yú)的養(yǎng)殖技術(shù)已成熟，但是高產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)種不多，石斑魚(yú)的消費(fèi)依舊高于大眾消費(fèi)水平。但是，養(yǎng)殖生產(chǎn)尤其工廠化養(yǎng)殖證明，龍膽石斑（♂）與老虎斑（♀）培育出來(lái)的雜交新種——珍珠龍膽石斑魚(yú)，其肉質(zhì)細(xì)嫩、養(yǎng)殖生長(zhǎng)速度極快、耗氧率低、窒息點(diǎn)低、抗病力強(qiáng)，非常有利于高密度、循環(huán)水養(yǎng)殖，體現(xiàn)了養(yǎng)殖周期短、產(chǎn)量高、成本低、成功率高等雜交優(yōu)勢(shì)和養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)［13］。本實(shí)驗(yàn)也進(jìn)一步證實(shí)了珍珠龍膽石斑魚(yú)具有低耗氧率和低窒息點(diǎn)的優(yōu)良性狀。

4 小結(jié)

本實(shí)驗(yàn)研究與分析了駝背鱸、豹紋鰓棘鱸、赤點(diǎn)石斑魚(yú)、棕點(diǎn)石斑魚(yú)、珍珠龍膽石斑魚(yú)等我國(guó)近年來(lái)興起的名貴養(yǎng)殖魚(yú)類幼魚(yú)的耗氧率和窒息點(diǎn)。結(jié)果表明，在同一溫度下的耗氧率和窒息點(diǎn)，豹紋鰓棘鱸最高，珍珠龍膽石斑魚(yú)較低；在適宜的范圍內(nèi)每種幼魚(yú)的耗氧率和窒息點(diǎn)均隨著水溫的升高而升高，但相對(duì)而言，豹紋鰓棘鱸受水溫變化影響較大，珍珠龍膽石斑魚(yú)受水溫變化影響較小。由此可見(jiàn)，對(duì)豹紋鰓棘鱸耗氧率大、窒息點(diǎn)高的魚(yú)類，在其苗種運(yùn)輸、成魚(yú)養(yǎng)殖以及活體商品魚(yú)運(yùn)輸過(guò)程中，放養(yǎng)密度不宜過(guò)大，且特別要供足氧氣，防治缺氧死亡；對(duì)珍珠龍膽石斑魚(yú)等耗氧率較低、窒息點(diǎn)不高的魚(yú)類，在其苗種運(yùn)輸、成魚(yú)養(yǎng)殖以及活體商品魚(yú)運(yùn)輸過(guò)程中，在確保安全的前提下可適當(dāng)提高放養(yǎng)密度，節(jié)約運(yùn)輸和養(yǎng)殖成本。

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