董云仙
(云南省環(huán)境科學(xué)研究院,云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室,云南昆明650034)
云南九大高原湖泊浮游動物研究進(jìn)展
董云仙
(云南省環(huán)境科學(xué)研究院,云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室,云南昆明650034)
回顧了云南九大高原湖泊浮游動物研究成果,認(rèn)為研究長期未得到應(yīng)有的重視,現(xiàn)有資料十分零星陳舊,已有的研究多集中于物種多樣性、結(jié)構(gòu)組成、現(xiàn)存數(shù)量及其季節(jié)變化的調(diào)查,缺乏浮游動物生活史、生理生態(tài)、優(yōu)勢種群動態(tài)及其數(shù)值模擬、浮游動物生態(tài)動力學(xué)等方面的研究。應(yīng)建立人才培養(yǎng)和人才引進(jìn)機(jī)制,積極組織九大高原湖泊浮游動物基礎(chǔ)研究,開展浮游動物專項研究。
浮游動物;研究進(jìn)展;問題與建議;九大高原湖泊;云南
浮游動物指懸浮于水中的水生動物,它們的種類組成極為復(fù)雜,包括無脊椎動物的大部分門類,從低等的原生動物到較高等的尾索動物,差不多每一類都有真性浮游動物代表,同時,還包括許多無脊椎動物的幼蟲,致使浮游動物的種類組成更加復(fù)雜化[1]。在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力研究中,一般將浮游動物分為原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類四個大類。浮游動物個體微小,但數(shù)量極多,代謝活動強(qiáng)烈,它們既能以浮游植物、細(xì)菌、碎屑等為食,同時又被其它水生動物和魚類幼體攝食,在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中起到承上啟下的作用,是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動過程中重要的一環(huán),其種類組成、數(shù)量分布以及種群數(shù)量變動直接或間接地對湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。開展浮游動物研究對于了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,維護(hù)水環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)健康具有重要的理論意義和實際指導(dǎo)作用。
云南九大高原湖泊 (滇池、洱海、撫仙湖、星云湖、杞麓湖、程海、瀘沽湖、陽宗海、異龍湖)流域總面積8110km2,水面總面積1042.9 km2,總蓄水量303.66億m3(表1),分屬于昆明市、大理州、玉溪市、麗江市和紅河州。
表1 云南九大高原湖泊基本概況
2.1 滇池
對滇池浮游動物有研究的學(xué)者有:張璽(1948)[2]、黎尚豪(1957)[3]、沈嘉瑞(1964)[4]、王中澤 (1985)[5,7]、黃海魁 (1992)[6]、彭瓊英(1995)[8]、孫長青(2010)[9]。1948年調(diào)查中記載滇池浮游動物5種。1957調(diào)查時,浮游動物常見種是:螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、曲腿龜甲輪蟲(K.valga)、對棘同尾輪蟲(Diurell stylata)、角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis)、劍水蚤(Cyclopidae)、象鼻溞(Bosmina)、秀體溞(Diaphanosoma)、低額溞(Simocephalus)、盤腸溞(Chydorus)等,平均數(shù)量1920個/L(表2)。1964年通過標(biāo)本鑒定記錄橈足類6種。1978—1980年調(diào)查中,系統(tǒng)分類鑒定出滇池浮游動物30屬43種,其中,原生動物12種,輪蟲8種,枝角類9種,橈足類8種。1982—1983年調(diào)查中,共分類鑒定出滇池浮游動物130種,其中,原生動物62種,輪蟲42種,枝角類12種,橈足類8種,其他浮游動物6種,平均數(shù)量19302個/L。1995年,記載有浮游動物37科52屬,其中,原生動物17科23屬,輪蟲9科14屬,枝角類5科8屬,橈足類3科7屬,平均數(shù)量31038個/L。2010年孫長青在海東灣所設(shè)的12個采樣點周年調(diào)查中,共分類鑒定出滇池浮游動物78種,其中,原生動物21種,輪蟲34種,枝角類14種,橈足類9種,種群數(shù)量543~3658個/L,平均數(shù)量1797個/L。
表2 九大高原湖泊浮游動物研究成果匯總
2.2 洱海
洱海浮游動物研究時斷時續(xù),先后有黎尚豪(1957)、沈嘉瑞(1964)、董云仙(2003)[10]、吳秋婷(2012)[11]、趙萍萍(2012)[12]做過一些工作,迄今沒有系統(tǒng)完整的報道,原生動物的研究仍未見專門報道。目前已報道的種類統(tǒng)計,有原生動物24種;輪蟲動物103種;枝角類和橈足類34種。原生動物常見種類有表殼蟲(Arcella)、尖頂砂殼蟲(Difflugia acuminate)、似鈴殼蟲(Tintinnopsis)、變形蟲(Amoeba);輪蟲常見種是:針簇多肢輪蟲(Polyarthra trigla)、螺形龜甲輪蟲、獨(dú)角聚花輪蟲(Conochilus unicornis)、曲腿龜甲輪蟲;枝角類常見種類:長額象鼻溞(Bosmina longirostris)、簡弧象鼻溞(B.coregoni)、長刺溞(Daphnia longispina)、園形盤腸溞(Chydorus sphaericus);橈足類常見種類:西南蕩鏢水蚤(Neutrodiaptomusmariadviagaemariadviagae)、鋸緣真劍水蚤(Eucyclops serrulatus serrulatus)、無節(jié)幼蟲(Nauplius)。20世紀(jì)80年代末,洱海輪蟲數(shù)量為5~2655個/L,平均241個/L(表2)。2009年,洱海輪蟲數(shù)量為6~753個/L,平均278個/L,橈足類生物量0.008~0.403mg/L,研究表明其變動與魚類攝食壓力密切相關(guān),年內(nèi)變動呈現(xiàn)出 “雙峰型”。
2.3 撫仙湖
1957年7—10月,黎尚豪等[3]報道撫仙湖浮游動物種類較少,其中橈足類較多,大部分為無節(jié)幼蟲,北鏢水蚤(Acetodiaptomus sp.)、短枝近劍水蚤(Tropocyclops breviramus)、劉氏中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)常見。其它常見種是:長刺溞(Daphnia longispina)、柯氏象鼻溞(Bosmina coregoni)、曲腿龜甲輪蟲、獨(dú)角聚花輪蟲、溝痕泡輪蟲(Pompholyx sulcata)、大肚須足輪蟲(Euchlanis dilatata)、小須足輪蟲(E.parva)、急游蟲(Strombidium)、俠盜蟲(Strobilidium),數(shù)量1425個/L。1978—1980年,中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所[13]報道浮游動物30種,其中,原生動物6種,輪蟲12種,枝角類8種,橈足類4種,優(yōu)勢種:鞘居蟲(Vaginicoda sp.)、盤狀鞍甲輪蟲(Lepadella patella)、方形網(wǎng)紋溞(Ceriodaphnia quadrangula)、長額象鼻溞、西南蕩鏢水蚤、綠色近劍水蚤(Tropocyclops prasinus),平均數(shù)量輪蟲0.1個/L,枝角類1.9個/L,橈足類10.5個/L,定量水樣中未見原生動物。發(fā)現(xiàn)不同湖區(qū)的種類差異不明顯,數(shù)量分布也差別不大,但垂直分布現(xiàn)象明顯。輪蟲和枝角類主要分布于水表面下0.5~20 m的水層中,枝角類在超過50 m的水層中僅是少數(shù);橈足類集中分布于水表面下0.5~20 m的水層中。20世紀(jì)90年代初,浮游動物的總數(shù)為1425個/L,其中以橈足類和枝角類較多,輪蟲次之。2005年夏季,潘繼征等[14]對撫仙湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)與空間分布研究中,分類到浮游甲殼動物8種,其中橈足類2種,舌狀葉鏢水蚤(Phyllodiaptomus tunguidus)和劍水蚤(Cyclopoids);枝角類6種,角突網(wǎng)紋溞(Ceriodaphnia cornuta)、象鼻溞(Bosmina sp.)、長刺溞、矩形尖額溞(Alona rectangular)、圓形盤腸溞(Chydorus sphaericus)和秀體溞(Diaphanosoma sp.)。浮游甲殼動物的出現(xiàn)率為98.2%,平均密度為27.6±65.5個/L,范圍為0~449.5個/L,優(yōu)勢類群為橈足類,約占總密度的87%,其中無節(jié)幼蟲約占44%。2005年與1980年相比,撫仙湖浮游甲殼動物群落結(jié)構(gòu)的一個顯著變化是橈足類優(yōu)勢種由西南蕩鏢水蚤演替為舌狀葉鏢水蚤,且西南蕩鏢水蚤已經(jīng)消失。
2.4 星云湖
對星云湖的浮游動物迄今為止認(rèn)識不多,據(jù)零星記載,星云湖浮游動物59種,其中,原生動物11種,輪蟲24種,枝角類19種,橈足類5種。原生動物主要有鈴殼蟲和沙殼蟲;輪蟲以螺形龜甲輪蟲和異尾輪蟲(Trichocerca sp.)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus)、晶囊輪蟲(Asplanchna sp.)較為常見;枝角類和橈足類數(shù)量比較少,多見一些無節(jié)幼體。1957年平均密度2932個/L,2000年則是578個/L(表2)。
2.5 杞麓湖
對于杞麓湖浮游動物,僅有云南大學(xué)王中澤[15]在1986年4月—1987年6月進(jìn)行過系統(tǒng)分類研究,共報道杞麓湖浮游動物151種。
原生動物25科52種,優(yōu)勢及常見種是:普通表殼蟲(Arcella vulgaris)、球形砂殼蟲(Difflugia globulosa)、針棘匣殼蟲(Centropyxis aculeate aculeate)、團(tuán)睥睨蟲(Askenasia volyox)、杯鐘蟲(Vorticella cupifera)、累枝蟲(Epistylis sp.)。數(shù)量1000~18200個/L,平均3650個/L。
輪蟲11科55種,優(yōu)勢及常見種是:紅眼旋輪蟲(Philodina erythrophthalma)、角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis)、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa)、螺形龜甲輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchna priodonta)、凸背巨頭輪蟲(Cephalodella gibba)、對棘同尾輪蟲(Diurella stylata)、刺蓋異尾輪蟲(Trichocerca capucina)、針簇多肢輪蟲、敞水膠鞘輪蟲(Collotheca pelagica)。數(shù)量1280~2880個/L,平均2080個/L。
枝角類6科23種,優(yōu)勢及常見種是:長額象鼻溞、短尾秀體溞(Diaphanosoma brachyurum)、透明溞、僧帽溞(Daphnia cucullata)、方形網(wǎng)紋溞、脆弱象鼻溞(Bosmina fatalis)、多刺粗毛溞(Macrothrix spinosa)、圓形盤腸溞。數(shù)量60~230個/L,平均127個/L。
橈足類3目9種,優(yōu)勢和常見種是廣布中劍水蚤,鏢水蚤僅西南蕩鏢水蚤一種,數(shù)量4~108個/L,平均68個/L。無節(jié)幼蟲數(shù)量較多,平均188個/L。
杞麓湖20世紀(jì)50年代浮游動物數(shù)量652個/L[3],1981年4021個/L,1986—1987年6344個/L(表2)。20世紀(jì)50年代初到80年代末,浮游動物數(shù)量增加57.8%。此后近30年,一直未開展對杞麓湖浮游動物的研究。
2.6 陽宗海
1957年7—10月,黎尚豪等[3]調(diào)查中,陽宗海與撫仙湖歸類為深水湖泊的代表,浮游動物的組成與垂直遷移規(guī)律類似,陽宗海浮游動物數(shù)量多于撫仙湖,為1840個/L。此后,關(guān)于陽宗海浮游動物未見報道。
2.7 程海
20世紀(jì)80年代初,中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊進(jìn)行橫斷山區(qū)科學(xué)考察時,對于程海的輪蟲曾有零星報道[16]。20世紀(jì)80年代中期,中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所曾開展過程海湖泊形態(tài)、水質(zhì)、水化學(xué)和魚類等研究,程海螺旋藻養(yǎng)殖業(yè)起步與發(fā)展的同時,中國科學(xué)院水生生物研究所、云南大學(xué)、云南師范大學(xué)等單位聯(lián)合組織了比較全面的程海生物生態(tài)和環(huán)境狀況調(diào)查,但以上兩項調(diào)查中都未開展對程海浮游動物專項調(diào)查與研究,直到2009年,在 《程海湖生態(tài)系統(tǒng)研究》中,才進(jìn)行了程海浮游動物的專項研究[17]。
到目前為止,共鑒定出程海湖浮游動物34科59屬86種,其中,原生動物13科18屬28種;輪蟲10科23屬34種;枝角類5科7屬11種;橈足類2科7屬9種;其他浮游動物4科4屬4種。
從浮游動物的區(qū)系成分來看,程海中出現(xiàn)的浮游動物大都是生態(tài)幅較大的種類,以廣溫性種類為主,也有一些南方種;從浮游動物的生態(tài)型來看:以浮游型種類較多。優(yōu)勢和常見種:纖毛蟲(Ciliophora)、急游蟲(Strombidium sp.)、湖累枝蟲(Epistylis lacustris)、溞鐘蟲(Vorticella kahli)、暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla)、奇異巨腕輪蟲(Pedalia mira)、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis flasa)、萼花臂尾輪蟲、棘爪網(wǎng)紋溞(Ceriodaphnia reticulata)、短尾秀體溞(Diaphanosoma brachyurum)、透明溞(Daphnia(Daphnia)hyaline)、園形盤腸溞、近劍水蚤(Tropocyclops sp.)、鋸齒真劍水蚤(Eucyclopsmacruroides deticulatus)。
程海浮游動物數(shù)量3316.9個/L,其中,春季2635.6個/L,夏季3010.7個/L,秋季3998.0個/L,冬季3623.5個/L。種群結(jié)構(gòu)按種類組成看:輪蟲占39.5%,原生動物占32.6%,枝角類占12.8%,橈足類占10.5%,其他浮游動物占4.6%。按數(shù)量結(jié)構(gòu)來看:原生動物占55.15%,輪蟲占44.22%,枝角類占0.30%,橈足類占0.33%,其他浮游動物占0%。其特點是輪蟲種類雖少數(shù)量卻很多,枝角類、橈足類和原生動物種類少,數(shù)量也少。
2.8 瀘沽湖
20世紀(jì)80年代初,中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊進(jìn)行橫斷山區(qū)科學(xué)考察時,對于瀘沽湖的輪蟲、枝角類和橈足類曾有零星報道[16,18,19]。2010年在 《瀘沽湖生態(tài)系統(tǒng)研究》課題中,對瀘沽湖浮游動物進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查[20]。
瀘沽湖浮游動物33科58屬81種,其中,原生動物10科13屬20種,輪蟲10科22屬32種,枝角類4科9屬13種,橈足類3科8屬10種,其他浮游動物6科6屬6種。瀘沽湖浮游動物的區(qū)系大都是生態(tài)幅較大的種類,以廣溫性種類為主,也有一些南方種和冷水性種類分布。生態(tài)型則以浮游型種類較多,底棲-周叢型也有一定數(shù)量。
原生動物中,沒有優(yōu)勢種,也沒有全湖廣泛分布的常見種,數(shù)量相對較多的是:纖毛蟲(Ciliophora)、普通表殼蟲、錐形擬多核蟲(Paradileptus conicus)、黑喇叭蟲(Stentor niger),鐘蟲(Vorticella kahli)、蒼白刺日蟲(Raphidiophrys pallida)、球形砂殼蟲(Difflugia.Globulosa),針棘匣殼蟲也有一定數(shù)量,其余種類數(shù)量稀少。輪蟲沒有突出的優(yōu)勢種,也沒有全湖廣泛分布的常見種,獨(dú)角聚花輪蟲(Conochilus unicornis)、曲腿龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲每逢出現(xiàn),數(shù)量相對較多,螺形龜甲輪蟲、道理沙腔輪蟲(Lecane doryssa)、凸背巨頭輪蟲(Cephalodella gibba)、對棘同尾輪蟲(Diurella stylata)、尖尾疣毛輪蟲(Synchaeta stylata)有一定數(shù)量,其余種類數(shù)量稀少。枝角類種類和數(shù)量都不多,透明溞(Daphnia hyaline)、長額象鼻溞常見。橈足類種類少、數(shù)量少,最常見的是無節(jié)幼蟲,西南蕩鏢水蚤、短尾近劍水蚤(Tropocyclops prasinus)也常見。
瀘沽湖浮游動物數(shù)量為318.2個/L,秋季和夏季數(shù)量分別是933.0個/L和903.4個/L;冬季和春季分別是722.9個/L和693.2個/L;夏秋季是冬春季的1.3倍,主要是由于原生動物的數(shù)量變動。瀘沽湖浮游動物種類組成結(jié)構(gòu):輪蟲占39.5%,原生動物占24.7%,枝角類占16.0%,橈足類占12.3%,其他浮游動物占7.4%。數(shù)量結(jié)構(gòu):原生動物占81.2%,輪蟲占17.9%,枝角類占0.5%,橈足類占0.3%。數(shù)量結(jié)構(gòu)體現(xiàn)出“金字塔型”,是生態(tài)系統(tǒng)處于良好狀態(tài)的象征。
2.9 異龍湖
對異龍湖的浮游動物迄今為止未進(jìn)行過專項研究,據(jù)1982紅河州環(huán)境保護(hù)局資料記載,當(dāng)時浮游動物種類約170種,常見種為螺形龜甲輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、對棘同尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、奇異巨腕輪蟲和針簇多肢輪蟲;枝角類以象鼻溞、秀體溞、低額溞、盤腸溞、薄皮溞(Leptodora)較普遍;橈足類以劍水蚤較多,鏢水蚤次之,猛水蚤時有見到。原生動物平均數(shù)量1200~1400個/L,輪蟲數(shù)量約365個/L。
3.1 問題
云南 “九湖”浮游動物的研究長期未得到應(yīng)有的重視,現(xiàn)有資料十分零星,至今沒有系統(tǒng)報道的湖泊仍占半數(shù)以上,一些湖泊在浮游動物的研究方面甚至還處于空白狀態(tài) (如陽宗海、異龍湖、星云湖)。即使是有過系統(tǒng)報道的,資料也比較陳舊,不能反映近20~30年來湖泊環(huán)境變化下浮游動物狀況的湖泊有2個 (滇池、杞麓湖)。
整體上,云南九大高原湖泊浮游動物的研究十分薄弱,目前為止,對于浮游動物的區(qū)系組成、優(yōu)勢類群及其變動、數(shù)量與生物量等一些基本的認(rèn)識,除新近完成的2個湖泊外,對另外7個湖泊缺乏必要的了解。特別是在未經(jīng)充分論證的情況下,各個高原湖泊引入外來物種后,對原來的生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)形成巨大沖擊,水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了重大變遷,這個過程中,對浮游動物組成、結(jié)構(gòu)、功能群的影響等科學(xué)問題未開展相應(yīng)跟蹤調(diào)查與研究。
總體上,云南九大高原湖泊浮游動物的研究水平不高,已有的研究多集中于物種多樣性、結(jié)構(gòu)組成、現(xiàn)存數(shù)量及其季節(jié)變化的調(diào)查,近年來在魚類攝食壓力和水位變化對浮游動物的影響方面有初步的探索,缺乏浮游動物生活史、生理生態(tài)、優(yōu)勢種群動態(tài)及其數(shù)值模擬、浮游動物生態(tài)動力學(xué)等方面的研究。在目前氣候變化和流域環(huán)境壓力持續(xù)增加雙重壓力下,湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能處于激烈的變化之中,生物多樣性損失十分明顯,而在這個過程中,未能組織相關(guān)浮游動物研究工作。
3.2 建議
(1)建立人才培養(yǎng)和人才引進(jìn)機(jī)制
浮游動物的研究是專業(yè)技術(shù)極強(qiáng)的工作,我國淡水浮游動物研究人才嚴(yán)重不足,后繼乏人。因此,突破常規(guī),重點培養(yǎng)專業(yè)技術(shù)急需人才,建立長效的人才培養(yǎng)機(jī)制,引進(jìn)人才、留住人才,并為人才搭建人盡其才的創(chuàng)業(yè)環(huán)境,是浮游動物研究快速跟進(jìn)的必要條件。
(2)積極組織九大高原湖泊浮游動物基礎(chǔ)研究
進(jìn)行云南九大高原湖泊浮游動物調(diào)查與研究規(guī)劃,利用10年時間完成九大高原湖泊浮游動物的摸底調(diào)查。在此基礎(chǔ)上,結(jié)合典型湖泊野外生態(tài)觀測站的建設(shè)與運(yùn)行,開展浮游動物的長期觀測,積累長時間序列科學(xué)觀測與研究數(shù)據(jù),為保護(hù)湖泊提供科技支撐。
(3)面對湖泊生態(tài)安全保障科技需求,開展浮游動物專項研究
浮游動物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的中間環(huán)節(jié),其物種多樣性、區(qū)系組成、群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢種群動態(tài)及其與之相伴的生物地球化學(xué)循環(huán)過程是整個湖泊生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)過程的關(guān)鍵,只有認(rèn)識與了解浮游動物,才能理解湖泊生態(tài)系統(tǒng)的整體行為,才能制定針對性的水環(huán)境和生態(tài)安全保障對策措施,有效保護(hù)與管理湖泊。
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Review of Research on Zooplankton of the Nine Plateau Lakes in Yunnan Province
DONG Yun-xian
(Yunnan Institute of Environmental Science,Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau LakeWatershed,Kunming Yunnan 650034,China)
The studies on zooplankton of the nine plateau lakes in Yunnan were reviewed.It showed that the zooplankton research was neglected.The collected research materials were old.Most of these old studies focused on the investigation of biodiversity,structure,and the seasonal changes of zooplankton biomass.The research on life cycle,eco-physiology,dynamics of the dominant species,simulation,and ecological dynamics of zooplankton were lack of.Therefore,the fundamental research system on zooplankton of the nine plateau lakes should be built up to start the special research.
zooplankton;research progress;questions and suggestions;the ninth plateau lakes;Yunnan
X52
A
1673-9655(2015)05-0005-06
2015-03-25