唐 探，姜永雷，馮程程，程小毛，黃曉霞

(西南林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，云南 昆明 650224)

海拔是環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)，各種環(huán)境因子在海拔梯度上表現(xiàn)出不同的變化，這為研究植物生理形態(tài)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)提供了良好的條件［1］。在海拔梯度上，各種環(huán)境因子如溫度、空氣濕度、氧分壓、水分狀況和光照強(qiáng)度等均發(fā)生了不同程度上的變化［2］。這些環(huán)境因子的改變會(huì)對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。有研究表明，在植物的進(jìn)化過(guò)程中，植物葉片是對(duì)環(huán)境變化較為敏感的器官，隨著環(huán)境的變化，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子與植物的協(xié)同進(jìn)化［3］。而針葉植物葉型特殊，有特殊的解剖結(jié)構(gòu)，更能體現(xiàn)出環(huán)境因子與植物的協(xié)同進(jìn)化［4］。因此，通過(guò)對(duì)葉片結(jié)構(gòu)特征的研究，分析其在不同海拔梯度上的差異性，是研究植物對(duì)長(zhǎng)期環(huán)境變化適應(yīng)能力的重要途徑。

急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abies georgei Orr var．Smithii(Viguie et Gaussen)Cheng et L．)又名烏蒙冷杉，是松科(Pinaceae)冷杉屬(Abies)長(zhǎng)苞冷杉(Abies georgei)的變種，為中國(guó)特有植物。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，急尖長(zhǎng)苞冷杉分布于滇西北、川西南、藏東南的海拔2 500～4 000 m的高山地帶，模式標(biāo)本采自云南麗江的玉龍雪山［5］。關(guān)于急尖長(zhǎng)苞冷杉的研究從20世紀(jì)90年代才開(kāi)始，其研究主要集中在急尖長(zhǎng)苞冷杉的群落特征［6］、林隙更新［7］、林隙灌木植被特征［8］、養(yǎng)分循環(huán)［9］、樹(shù)干養(yǎng)分元素含量［10］以及水文特征［11］等方面。而有關(guān)海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片解剖結(jié)構(gòu)特征影響的研究少見(jiàn)報(bào)道。本文選取了滇西北麗江玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的急尖長(zhǎng)苞冷杉天然林作為試驗(yàn)材料，通過(guò)比較分析不同海拔高度上急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征，探究不同海拔高度上急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而對(duì)認(rèn)識(shí)和保護(hù)高海拔脆弱的生態(tài)系統(tǒng)有一定的借鑒意義，并對(duì)揭示高山植物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系以及人類(lèi)通過(guò)科學(xué)保護(hù)和持續(xù)利用高山植物資源具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1．1 研究地區(qū)概況

玉龍雪山位于云南省麗江市玉龍縣境內(nèi)(北緯 27°03′20″～27°40′，東經(jīng) 100°04′10″～100°16′30″)，是中國(guó)緯度最南的一座雪山。玉龍雪山南北長(zhǎng)約35 km，東西寬約20 km，大小山峰約70余座，主峰扇子陡海拔5 596 m。玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)東界麗鳴公路，西臨虎跳峽，南起玉湖，北至大具下虎跳峽口，總面積約26萬(wàn)hm2，天然林面積約7 663 hm2［12］。研究區(qū)域位于玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，其河谷到山頂?shù)母卟顟沂?，氣候垂直差異大，海拔每上?00 m，其平均氣溫降低約0．86℃。在整個(gè)垂直區(qū)域內(nèi)，由谷到峰頂依次出現(xiàn)暖性、暖濕性、溫涼性、北亞熱帶和寒溫性等山地垂直氣候帶。急尖長(zhǎng)苞冷杉分布在海拔3 100～3 800 m，隨著海拔的升高，其在群落中的重要值的比重也逐漸增大。在海拔高度超過(guò)3 550 m時(shí)，急尖長(zhǎng)苞冷杉成為優(yōu)勢(shì)種群，而少有其他種類(lèi)。

1．2 研究材料

急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片采自麗江玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的不同海拔(A:3 100 m;B:3 250 m;C:3 400 m;D:3 550 m;E:3 700 m)梯度上。2 013年5月，根據(jù)急尖長(zhǎng)苞冷杉在玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的分布區(qū)域，在玉龍雪山3 100～3 800 m 的海拔內(nèi)，每隔150 m設(shè) A(3 100 m)、B(3 250 m)、C(3 400 m)、D(3 550 m)、E(3 700 m)5個(gè)海拔梯度。每個(gè)海拔梯度隨機(jī)選取5個(gè)大小為3 m×3 m的樣地，樣地選擇在陽(yáng)坡和相近坡度，且物種組成及土壤環(huán)境條件基本一致，每樣地選取胸徑大小及長(zhǎng)勢(shì)相近的無(wú)病蟲(chóng)害的成年樹(shù)1株，每海拔梯度共5株進(jìn)行葉片取樣。取樣過(guò)程中，每株選取樹(shù)冠下部東、南、西、北4個(gè)方向上一年生枝條上的成熟葉片等量若干，且應(yīng)盡量縮小觀察、取樣的空間和時(shí)間上的差異。取樣結(jié)束后，立即用0．1 mol/L的磷酸緩沖液(pH 6．8)輕輕除去表面的污物，F(xiàn)AA(50%乙醇∶甲醛38%∶冰醋酸99．5%=90∶5∶5)野外固定并保存。記錄相關(guān)采樣地的詳細(xì)信息，并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行切片制作及葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定。

1．3 研究方法

1．3．1 切片制作和葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定 切片制作方法參考李芳蘭的方法［13］。在光學(xué)顯微鏡(Nikon ECLIPSE Ti-S，LEICA DM 2000)下觀測(cè)葉片表皮角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，柵欄組織細(xì)胞的長(zhǎng)短徑、葉片的長(zhǎng)短徑、韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度、轉(zhuǎn)輸組織厚度、等11項(xiàng)指標(biāo)，每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)量5次，取其平均值。

1．3．2 統(tǒng)計(jì)分析 所有的數(shù)據(jù)計(jì)算分析都采用SPSS 11．5統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行一元方差分析(one-way ANOVA)，分析海拔梯度上葉片特征參數(shù)的差異，平均數(shù)間的多重比較采用 Ducan’s檢驗(yàn)方法。0．01≤P≤0．05時(shí)為差異顯著，P≤0．01 時(shí)為極顯著。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同海拔梯度下急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片解剖形態(tài)比較

圖1是各個(gè)海拔梯度上急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片解剖結(jié)構(gòu)形態(tài)圖的比較。切片觀察表明，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的結(jié)構(gòu)由表皮組織、葉肉組織和葉脈組織3部分組成。圖中可以看出，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片上表皮由2層細(xì)胞組成，且排列緊密;表皮細(xì)胞外壁覆蓋著一層角質(zhì)層，圖中海拔3 550 m處的葉片角質(zhì)層較為明顯(較厚些)，位于近上表皮細(xì)胞部位的柵欄組織細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形，總體排列緊密;但海拔3 100 m和3 400 m處的葉片柵欄組織細(xì)胞排列較為疏松且相對(duì)較薄;相對(duì)于其他海拔梯度上的葉片葉脈組織厚度而言，海拔3 550 m處的葉片葉脈組織稍厚些。因此可以看出，各海拔梯度上復(fù)雜的環(huán)境因子的差異使得急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片各形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的差異，需結(jié)合不同海拔葉片解剖結(jié)構(gòu)具體參數(shù)(圖2、圖3、表1)進(jìn)行更深入的比較，分析其葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制。

圖1 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片解剖形態(tài)比較Fig．1 A comparative study on anatomic form at gradient elevation of Abies georgei var．smithii leaves

2．2 海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片表皮組織結(jié)構(gòu)的影響

通過(guò)對(duì)不同海拔下急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片表皮組織結(jié)構(gòu)參數(shù)(圖2)比較發(fā)現(xiàn)，葉片表皮角質(zhì)層厚度的變化范圍在(7．52±1．29)～(8．57±0．6)μm。隨著海拔的升高，葉片表皮角質(zhì)層的厚度呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，并且在海拔3 550 m附近達(dá)到最大值(8．57±0．61)μm。但是在各個(gè)海拔梯度上的差異并不顯著;在海拔3 550 m以下時(shí)，葉片上表皮厚度呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，海拔平均每升高150 m，其葉片上表皮厚度平均增加5．06μm，且在海拔3 550m處增厚顯著，達(dá)到(44．14±4．35)μm。當(dāng)海拔超過(guò)3 550 m時(shí)，其上表皮厚度顯著降低。在各海拔梯度上，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的上表皮厚度最大相差 1．5 倍。

圖2 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片表皮組織結(jié)構(gòu)參數(shù)比較Fig．2 A comparative study on epidermal tissues at gradient elevation of Abies georgei var．smithii leaves

圖3 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉肉組織結(jié)構(gòu)參數(shù)比較Fig．3 A comparative study on mesophyll tissues at gradient elevation of Abies georgei var．smithii leaves

2．3 海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉肉組織結(jié)構(gòu)的影響

圖3顯示了急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉肉組織結(jié)構(gòu)參數(shù)在不同海拔梯度下的差異，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，葉肉組織中柵欄組織和海綿組織的厚度分別在(158．68±14．32)～ (212．03±3．72)μm 與(157．60±5．95)～(186．90±9．90)μm，并且，隨著海拔的上升，兩者的厚度呈現(xiàn)出相似的變化。在海拔3 550 m附近，柵欄組織和海綿組織的厚度分別達(dá)到最大值。在各海拔梯度間，柵欄組織厚度的變化呈現(xiàn)出顯著的差異，而海綿組織厚度的變化不顯著，這可能是由于柵欄組織對(duì)海拔梯度上環(huán)境因子的變化更加敏感造成的。在海拔上升的的過(guò)程中，柵欄組織與海綿組織厚度的比值(柵欄系數(shù))總體上呈上升的趨勢(shì)，且當(dāng)海拔超過(guò)3 400 m時(shí)，其比值顯著上升;圖3中，柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)短徑均隨著海拔的上升而呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，其中柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)徑在海拔3 250～3 400 m時(shí)變化明顯，而其短徑在整個(gè)海拔梯度上的變化都比較顯著。柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)短徑的比值(柵欄細(xì)胞系數(shù))總體上呈上升趨勢(shì)，在海拔3 400 m時(shí)，比值上升顯著，而在海拔3 400 m以上的情況下，則無(wú)明顯變化。

2．4 海拔梯度對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉脈組織結(jié)構(gòu)及長(zhǎng)短徑比值的影響

表1是不同海拔下急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉脈組織結(jié)構(gòu)參數(shù)的比較。在整個(gè)海拔梯度上，隨著海拔的上升，韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度和轉(zhuǎn)輸組織厚度的變化趨勢(shì)相似，總體上呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，并在海拔3 550 m 附近達(dá)到最大值，其厚度分別為:(51．07±3．37)μm、(46．09±4．09)μm、(69．04±5．32)μm。在海拔3 550 m以下，海拔平均每升高150 m，韌皮部、木質(zhì)部和轉(zhuǎn)輸組織厚度相應(yīng)增大7．81%、14．44%和3．24%。在相鄰的海拔梯度上，韌皮部和木質(zhì)部的厚度變化總體上差異顯著，而轉(zhuǎn)輸組織的厚度變化不明顯。

在海拔3 400 m以上，葉片長(zhǎng)短徑的比值隨著海拔的上升而增大(表1)，且在3 700 m處顯著增大。這可能是因?yàn)楹０紊邔?dǎo)致溫度迅速下降，使得細(xì)胞原生質(zhì)透水性降低，葉片長(zhǎng)短徑比值的增大，有利于葉綠體垂直葉表排列和充分采集光照，大大提高了光合效率以及植物對(duì)水分的利用率［14］。

表1 不同海拔急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉脈組織結(jié)構(gòu)參數(shù)及長(zhǎng)短徑比值的比較Tab．1 A comparative study on vein tissues and leaf length/w idth at gradient elevation of Abies georgei var．smithii leaves

3 討論與結(jié)論

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受到內(nèi)在因子和外在環(huán)境的影響，同一種植物在不同的環(huán)境中生長(zhǎng)，也會(huì)表現(xiàn)出很大的差異性。在不同的海拔高度上，其環(huán)境因子會(huì)發(fā)生不同程度上的變化。隨著海拔的升高，溫度和水分會(huì)逐漸限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育，尤其是葉片對(duì)環(huán)境的變化反應(yīng)更為敏感［15］。當(dāng)環(huán)境中溫度、水分、光照強(qiáng)度等環(huán)境因子發(fā)生變化時(shí)，葉片的外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)也會(huì)產(chǎn)生細(xì)微的差異［16］。長(zhǎng)期生長(zhǎng)在玉龍雪山上的急尖長(zhǎng)苞冷杉，其葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與所在海拔的環(huán)境之間往往表現(xiàn)出高度的統(tǒng)一。

植物葉片的表皮細(xì)胞和表皮角質(zhì)層具有防止水分過(guò)度蒸騰，抵抗外界風(fēng)雨和病蟲(chóng)侵害的作用［17］。當(dāng)海拔在3 550 m以下時(shí)，急尖長(zhǎng)苞冷杉表皮角質(zhì)層厚度和上表皮厚度與海拔高度呈正相關(guān)，這可能是由于海拔上升，晝夜溫差就會(huì)逐步加大，氧氣和二氧化碳分壓降低，葉片表皮角質(zhì)層和上表皮厚度的增大，可以提高葉片表面的結(jié)構(gòu)強(qiáng)度，抵御高海拔氣流變化和強(qiáng)輻射造成的傷害［18］。在海拔超過(guò)3 550 m時(shí)，葉片的上表皮厚度顯著減小，且角質(zhì)層厚度也有減小的趨勢(shì)，這說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉種群分布的正面影響逐漸減弱。

葉肉是植物葉片光合作用的主要部位，植物的光合作用效率會(huì)受到柵欄組織和海綿組織厚度、柵欄細(xì)胞形態(tài)等各方面變化的影響［19］。急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片的柵欄組織和海綿組織厚度總體上呈先增大后減小的趨勢(shì)，但柵欄組織厚度的變化較海綿組織更為顯著。這說(shuō)明柵欄組織對(duì)海拔梯度上環(huán)境因子的變化更為敏感，這與李芳蘭［20］關(guān)于四川黃櫨(Cotinus szechuanensis)葉片的生態(tài)解剖研究結(jié)果類(lèi)似。在海拔3 550 m以下，隨著海拔的升高，柵欄組織和海綿組織的厚度總體呈增大的趨勢(shì)，說(shuō)明海拔上升時(shí)，溫度下降而降水量增加，良好的水分條件促使葉片的生長(zhǎng)和厚度的增大，使得植物能夠適應(yīng)濕冷的環(huán)境并起到保溫效果，而且可以有效抵御強(qiáng)輻射給葉肉細(xì)胞帶來(lái)的傷害。柵欄組織厚度的明顯增大，可以增加光合作用，提高光合效率，彌補(bǔ)葉片狹小帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)［21］。柵欄組織和海綿組織厚度比值(柵欄系數(shù))與海拔梯度呈正相關(guān)，說(shuō)明高海拔上急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片已經(jīng)形成了防止水分過(guò)多散失的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)特征，李杰等［22］對(duì)不同海拔高度胡枝子(Lespedeza bicolor)葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的研究中也得出了相似的結(jié)論。Cald等［23］認(rèn)為，當(dāng)海拔升高時(shí)，短波輻射會(huì)不斷增強(qiáng)，使得葉片柵欄組織細(xì)胞產(chǎn)生保護(hù)性的穩(wěn)定遺傳結(jié)構(gòu)，能夠防止葉面溫度升高引起的組織灼傷。本研究中，高海拔的急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片柵欄細(xì)胞系數(shù)(柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)短徑比)較大，說(shuō)明葉片柵欄細(xì)胞建立起了葉肉細(xì)胞與外界環(huán)境的一道屏障，抵御短波輻射帶來(lái)的傷害。這在戴怡齡等［24］的橘黃罌粟(Papaver croceum)葉片結(jié)構(gòu)特征研究和安黎哲等［25］的火絨草(Leontopodium leontopodiodes)葉片結(jié)構(gòu)特征研究中也有所報(bào)道。但與陳曉莉［26］關(guān)于祁連圓柏(Sabina przewalskii)葉片的研究結(jié)果相反，這可能是由于祁連圓柏特殊的生物學(xué)特性和關(guān)鍵性限制因子的差異造成的。

葉脈作為葉的輸導(dǎo)組織和支撐結(jié)構(gòu)，可以為葉片提供水分和無(wú)機(jī)鹽、輸出光合產(chǎn)物等，保證葉的生理功能順利進(jìn)行。急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片葉脈中的韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度和轉(zhuǎn)輸組織厚度隨著海拔梯度的上升而呈現(xiàn)出先增大而減小的趨勢(shì)，當(dāng)海拔高度超過(guò)3 550 m時(shí)，韌皮部和木質(zhì)部厚度下降明顯，這可能是因?yàn)楦吆０蔚蜏貤l件下，植物葉片的生長(zhǎng)季節(jié)縮短，細(xì)胞生長(zhǎng)緩慢，導(dǎo)致光合作用的產(chǎn)物消耗較少，使得輸送有機(jī)質(zhì)的韌皮部厚度和輸送無(wú)機(jī)鹽和水分的木質(zhì)部厚度變?。?7］。

綜合分析表明，由于玉龍雪山不同海拔梯度上環(huán)境因子的改變，導(dǎo)致了急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片解剖結(jié)構(gòu)不同程度上的差異性，充分體現(xiàn)出其適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的多樣性。表現(xiàn)為:當(dāng)海拔在3 550 m以下時(shí)，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片表皮角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)短徑、柵欄系數(shù)、柵欄細(xì)胞系數(shù)、韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度及轉(zhuǎn)輸組織厚度隨著海拔的升高，總體上呈增加趨勢(shì)，并逐漸進(jìn)入適合生長(zhǎng)的區(qū)域。3 550 m海拔附近為玉龍雪山中急尖長(zhǎng)苞冷杉生長(zhǎng)最適宜的環(huán)境。當(dāng)海拔高于3 550 m時(shí)，急尖長(zhǎng)苞冷杉葉片表皮角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、韌皮部厚度、木質(zhì)部厚度及轉(zhuǎn)輸組織厚度明顯減小，體現(xiàn)了急尖長(zhǎng)苞冷杉對(duì)高海拔地區(qū)生存環(huán)境的適應(yīng)，以延長(zhǎng)和保存生命。

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