張海娜 錢玉源 劉神 王廣恩 崔淑芳 金衛(wèi)平 李俊蘭

摘要：蚜蟲是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要害蟲之一，是棉花生產(chǎn)中的主要害蟲之一，因其個體小、繁殖快、適應(yīng)能力強等特點較難防治。蚜蟲不僅造成植物營養(yǎng)成分的流失，還是植物病毒傳播介體，嚴(yán)重影響了農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。生物防治、化學(xué)防治、基因工程防治等各種方法被嘗試和研究來抵御蚜蟲的危害。歸納和總結(jié)了不同蚜蟲防治措施的特點和研究進(jìn)展，旨在為今后蚜蟲防治研究提供依據(jù)和借鑒。

關(guān)鍵詞：蚜蟲；棉花；防治；凝集素基因

中圖分類號：S435.622 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號：cjas14110014

0 引言

蚜蟲俗稱膩蟲或蜜蟲，是最具破壞性的植食性害蟲之一，靠吸食植物幼嫩部位的汁液造成危害，蚜蟲在取食過程中經(jīng)常會傳播植物病毒，堪稱世界傳播病毒昆蟲之首，對農(nóng)林業(yè)和園藝業(yè)危害嚴(yán)重。多年來如何對蚜蟲進(jìn)行有效防治一直是許多科學(xué)工作者致力研究的重要課題。

蚜蟲在世界上分布非常廣泛，但主要集中在溫帶地區(qū)。截至2008年，中國共記錄蚜蟲類昆蟲268屬1099種/亞種，分別占世界蚜蟲屬種數(shù)的45%和23%。蚜蟲體積小而軟，身長從1mm到10mm不等，寄主多樣、食譜廣范、繁殖能力超強、具有多型現(xiàn)象，世代重疊，生活史復(fù)雜多樣。蚜蟲危害后常使葉片、莖尖等部位發(fā)生皺縮或卷曲。蚜蟲分泌的唾液中含有的多種活性物質(zhì)，干擾植物體內(nèi)代謝，抑制植物的防御反應(yīng)。蚜蟲還是傳播植物病毒的重要介體，據(jù)統(tǒng)計，蚜蟲占已知傳播病毒昆蟲種類的45.8%，桃蚜是110種以上植物病毒載體。蚜蟲是棉花生產(chǎn)中的主要害蟲之一，危害時間長，從出苗到吐絮成熟均可發(fā)生，由于蚜蟲的危害可使棉花蕾鈴大量脫落，葉功能降低，蚜蟲分泌的蜜露粘在棉絮上，還會影響棉花的品質(zhì)。實踐中農(nóng)藝操作、生物制劑、化學(xué)農(nóng)藥、轉(zhuǎn)基因工程等措施均被研究用于蚜蟲的防治，不同方法的防治效果和特點各異。將主要蚜蟲防治措施的研究進(jìn)展進(jìn)行歸納和總結(jié)，以期為今后蚜蟲的防治，特別是棉田蚜蟲的防治提供科學(xué)的依據(jù)和借鑒。

1 生物防治

1.1 昆蟲激素

利用蚜蟲自身分泌的特殊激素成分干擾蚜蟲的正?；顒邮欠乐窝料x既環(huán)保又有效的方法。20世紀(jì)70年代科學(xué)家們就已發(fā)現(xiàn)雌蚜?xí)ㄟ^釋放性信息素來引誘雄蚜。多數(shù)蚜蟲分泌的性信息素成分為荊芥內(nèi)酯和荊芥醇，但比例不同。利用性信息素可以誘捕雄蟲和未成熟雌蟲，減少越冬蟲卵數(shù)量。

蚜蟲在受到驚擾時會從腹管中分泌出報警信息素，以使周圍的其他蚜蟲感知并迅速逃逸而免受傷害。許多蚜蟲報警信息素的主要成分是（反）β-法呢烯（EβF），研究表明，在常規(guī)使用農(nóng)藥防治蚜蟲時加入EβF，可使蚜蟲的移動性增強，從而增加蚜蟲與農(nóng)藥的接觸概率，提高防治效果。但目前由于人工合成報警信息素類物質(zhì)過程復(fù)雜、成本高，且該類物質(zhì)在空氣中化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，易被氧化而失去防效等因素，不適于在田間大范圍使用其防治蚜蟲。EβF合成酶基因從花旗松、柚子、青蒿、胡椒、荷等植物中被分離鑒定，可能在基因工程防治蚜蟲中發(fā)揮作用舊。

1.2 天敵

瓢蟲、食蚜蠅、食蚜癭蚊、草蛉、寄生蜂等是蚜蟲的主要天敵，主要以捕食和寄生的方式消滅蚜蟲。草蛉、瓢蟲、蚜繭蜂等蚜蟲的天敵昆蟲已實現(xiàn)工廠化的生產(chǎn)和應(yīng)用，如利用七星瓢蟲和中華草蛉來捕食茶蚜，煙草田間人工釋放蚜繭蜂寄生成蚜、若煙蚜。利用天敵防治蚜蟲的方法優(yōu)點在于保護(hù)環(huán)境，蚜蟲不易產(chǎn)生抗藥性，而且防效時間長，缺點在于見效慢，化學(xué)防治中應(yīng)盡量采用專一性強的藥劑以保護(hù)天敵。

1.3 微生物農(nóng)藥

將真菌、細(xì)菌、病毒等蚜蟲病原性微生物做成農(nóng)藥制劑，可用于防治蚜蟲。目前應(yīng)用較為成熟的病原真菌主要包括白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌，這些真菌制劑具有高效殺蚜特性，容易培養(yǎng)、殺蟲譜廣、致病力強。但病原真菌的殺蚜毒力對環(huán)境溫度濕度的依賴性使其利用受到一定限制。蚜蟲病原細(xì)菌大腸桿菌K-12、菊歐文氏桿菌等也可用來防治蚜蟲，相對于真菌而言，細(xì)菌容易培養(yǎng)，周期短，成本低，而且細(xì)菌致病性專一、傳染性強。能用于害蟲防治的昆蟲病毒主要是桿狀病毒科的核型多角體病毒、顆粒體病毒以及呼腸孤病毒科的質(zhì)型多角體病毒，病毒具有專一性強、致病力強、抗逆性強、作用長久等優(yōu)點。

1.4 植物源農(nóng)藥

用植物體產(chǎn)生的具有抗菌活性的次生代謝產(chǎn)物制成的農(nóng)藥可用來防治蚜蟲，如生物堿類、類黃酮類、蛋白質(zhì)類、有機酸類和酚類化合物等。植物源農(nóng)藥治蟲作用機理多樣，防效好，對環(huán)境破壞性影響較小。該類農(nóng)藥對蚜蟲的抑制作用受農(nóng)藥的使用劑量和濃度影響，用除蟲菊乳液250 mg/L噴霧辣椒，1天后2齡桃蚜死亡率達(dá)到100%，且持效期長，但蚜蟲死亡率具有除蟲菊劑量依賴性；黃酮類化合物木犀草素濃度超過100 1μg/時才完全阻止豌豆蚜的取食行為。植物源農(nóng)藥可用來綜合防治蚜蟲，尚需對其抗蚜成分結(jié)構(gòu)鑒定進(jìn)行深入研究。

2 化學(xué)防治

生產(chǎn)中蚜蟲防治仍以化學(xué)農(nóng)藥防治為主，常用藥劑可分為觸殺性和內(nèi)吸性殺蟲劑，如有機磷類、擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、新煙堿類等?；瘜W(xué)農(nóng)藥防治的特點是使用方便、見效快，但連續(xù)大量使用會污染生態(tài)環(huán)境和農(nóng)產(chǎn)品，同時害蟲還會產(chǎn)生抗藥性。因此，化學(xué)防治蚜蟲過程中應(yīng)選擇高效、低毒、低殘留、作用機理不同的藥劑混用或輪用，采用種子包衣、灌根、涂莖葉等施藥技術(shù)使農(nóng)藥吸到農(nóng)作物體內(nèi)，可以實現(xiàn)內(nèi)吸殺蚜，從而保護(hù)天敵。一些新型化學(xué)農(nóng)藥研究取得了較大進(jìn)展，這類農(nóng)藥具有靶向性強、無公害的特點，如抑制蚜蟲乙酰膽堿酯酶活性的制劑AMTS7和AMTS20、系統(tǒng)性殺蟲劑氟啶蟲酰胺、內(nèi)吸性的新喹唑啉類殺蟲劑pyrifluquinazon均在試驗中表現(xiàn)了較好的防治蚜蟲效果。

3 基因工程防治

培育抗蟲品種是解決蚜蟲危害的有效和保護(hù)生態(tài)環(huán)境的辦法，是蚜蟲綜合防治中不可缺少的環(huán)節(jié)，也是很多作物重要的育種目標(biāo)之一，由于缺少天然的抗蚜蟲種質(zhì)，所以靠常規(guī)育種是不容易實現(xiàn)的，基因工程的發(fā)展為防治蚜蟲開辟了新途徑，也正越來越多的被人們關(guān)注。高效抗蚜基因的篩選是抗蚜基因工程的根本所在。

3.1 廣譜抗蚜基因

3.1.1 凝集素基因凝集素基因編碼的凝集素是一類能與糖專一性結(jié)合的可逆蛋白質(zhì)，具有多種活性功能，如抗蟲、抗病毒、抗真菌、分離糖蛋白等，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上最重要的功能為對同翅目害蟲的抗性。植物凝集素能對咀嚼式和刺吸式口器昆蟲產(chǎn)生毒害作用，但作用機理尚待深入研究，植物凝集素可能通過和昆蟲糖蛋白可逆結(jié)合，從而影響昆蟲對營養(yǎng)的吸收，促進(jìn)消化道中細(xì)菌的繁殖及誘發(fā)病灶，抑制昆蟲的發(fā)育及繁殖。有代表性的凝集素基因主要有雪花蓮凝集素（GNA）基因、大蒜凝集素（ASAL）基因、尾穗莧凝集素（ACA）基因和半夏凝集素（PTA）基因。

3.1.2 細(xì)胞分裂素基因細(xì)胞分裂素基因ipt基因編碼異戊烯基轉(zhuǎn)移酶，該酶為細(xì)胞分裂素合成的關(guān)鍵酶，Smigocki等將其轉(zhuǎn)化煙草后發(fā)現(xiàn)陽性植株對綠桃蚜的發(fā)育有抑制作用，研究表明，轉(zhuǎn)ipt基因煙草細(xì)胞分裂素過量表達(dá)，從而使桃蚜的發(fā)育受到了干擾，起到了防治蚜蟲的效果。

3.1.3 蛋白酶抑制劑基因蚜蟲體內(nèi)缺乏蛋白酶，因而一般蛋白酶抑制劑基因?qū)ρ料x沒有防治效果，但是一些小的蛋白酶抑制劑，如胃蛋白酶抑制劑和抑糜酶素對蚜蟲有致死作用。

3.2 特異抗蚜基因

特異抗蚜基因是在抗蚜作物中發(fā)現(xiàn)的特異與蚜蟲抗性相關(guān)的基因，如從不同的大豆抗蚜品種中發(fā)現(xiàn)了Ragl、Rag2t221和Rag，分別定為于大豆第7、13和16號染色體上；從野生型萵苣中發(fā)現(xiàn)的Nr基因?qū)ρ料xNasonovia ribisnigr具有專一抗性；甜瓜中的Vat基因不僅抑制蚜蟲的繁殖，還可防止其傳播病毒；還有蘋果中的sd1基因，番茄中的Mi-1，2基因，都對特異的蚜蟲種類具有一定的作用。

3.3 RNA干擾

RNA干擾（RNA interference，RNAi）技術(shù)是研究生物體基因表達(dá)、調(diào)控與功能的有效手段。注射蚜蟲唾液轉(zhuǎn)錄因子Coo2基因dsRNA后，豌豆蚜死亡率在第3天達(dá)50%。飼喂液泡ATP酶基因dsRNA后，豌豆蚜vATPase轉(zhuǎn)錄水平下降，死亡率增加。Ma等研究表明，沉默異丙烯轉(zhuǎn)移酶基因會使蚜蟲代謝紊亂，從而造成蚜蟲死亡。RNAi技術(shù)優(yōu)點在于只作用于特異害蟲而不傷害其他生物，篩選合適的靶標(biāo)基因是利用植物介導(dǎo)RNAi效應(yīng)來防治蚜蟲的關(guān)鍵。

4 棉花蚜蟲防治

在棉花蚜蟲的綜合防治研究中，農(nóng)業(yè)防治和生物防治有利于保護(hù)天敵，維持棉田生物多樣性，但在實踐生產(chǎn)中，化學(xué)防治因其使用方便、見效快等特點占據(jù)了主導(dǎo)位置，使用方式主要為田間葉面噴霧和拌種，使用農(nóng)藥有作用于害蟲神經(jīng)系統(tǒng)的吡蟲啉、啶蟲脒等，二者應(yīng)用較為普遍，特點為防效好、低毒、低殘留，且害蟲不易產(chǎn)生抗藥性。有機磷類和擬除蟲菊酯類藥物也被用來防治蚜蟲。在一般年份棉花生長季內(nèi)化學(xué)防治蚜蟲需5～7次，勞動強度大，投入成本高。

蚜蟲是棉田首要防治害蟲之一，連續(xù)大面積的使用化學(xué)農(nóng)藥，破壞農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，影響棉農(nóng)身體健康，還會使害蟲產(chǎn)生抗藥性，負(fù)面作用突顯。根據(jù)轉(zhuǎn)Bt基因棉的成功經(jīng)驗，培育和種植轉(zhuǎn)基因抗蚜棉花新品種是防治棉田蚜蟲的有效途徑。以往研究結(jié)果顯示，棉花外源基因轉(zhuǎn)化中被采用最多的還是凝集素類基因，轉(zhuǎn)化成功的實例有雪花蓮凝集素基因，半夏凝集素基因、菊芋凝集素基因和野生薺菜凝集素基因等，但獲得的轉(zhuǎn)基因植株對棉蚜的抗性不盡一致。上述抗蚜蟲品系對棉蚜的抗性還達(dá)不到實際生產(chǎn)的要求。Chakravarthy等將大蒜凝集素基因轉(zhuǎn)入棉花后，轉(zhuǎn)基因棉株表現(xiàn)了對葉蟬和白粉虱等刺吸式害蟲的抗性。

凝集素表達(dá)的量與抗蚜效果的強弱呈正相關(guān)，通過替換啟動子、多基因同時轉(zhuǎn)化等方式調(diào)控外源基因的時空表達(dá)，提高外源基因表達(dá)量，是獲得理想轉(zhuǎn)基因植株的有效方法。除凝集素基因之外，其他抗蚜基因也在被篩選和功能研究中，張建民以抗蚜品種雞腳紅葉棉作為主要試驗材料，采用抑制差減雜交法構(gòu)建了棉蚜誘導(dǎo)的棉花葉片的抑制差減雜交cDNA文庫，克隆了棉蚜誘導(dǎo)相關(guān)基因GhTCTP1，試驗結(jié)果表明，過量表達(dá)GhTCTP1轉(zhuǎn)基因棉花Tl代植株比野生型棉花Coker 312植株對棉蚜具有更高的抗性㈣。

5 小結(jié)與展望

單一的蚜蟲防治方法在操作實踐中都顯現(xiàn)了各自的弊端，繼續(xù)完善、創(chuàng)新不同的抗蚜方法仍將是今后的重要研究內(nèi)容。高效、低毒、低殘留的新型生物制劑、化學(xué)藥劑尚需開發(fā)研制。基因工程育種中則亟待挖掘高效抗蚜基因，增加外源基因的表達(dá)量，調(diào)控基因表達(dá)部位，從而為培育抗性強、更加穩(wěn)定的轉(zhuǎn)基因抗蚜蟲棉花品種奠定基礎(chǔ)。再者，考慮將多種防治措施結(jié)合起來應(yīng)用，會大大提高蚜蟲的防治效果，而土地的集約化經(jīng)營管理比小戶分散種植更容易實現(xiàn)害蟲的綜合防治。