湯飛洋 金荷仙 唐宇力

摘要：通過研究4個(gè)杜鵑花品種的光合特性表明：凈光合速率‘紫陽(yáng)>‘丹霞>‘紅蘋果>‘臺(tái)灣大毛葉；暗呼吸速率‘紅蘋果>‘丹霞>‘紫陽(yáng)>‘臺(tái)灣大毛葉；‘臺(tái)灣大毛葉對(duì)光照強(qiáng)度具有較強(qiáng)的適應(yīng)性；各品種的光合日變化均呈雙峰型，且都存在非氣孔限制型的光合午休現(xiàn)象； ‘紫陽(yáng)對(duì)水分和光能利用效率較高；不同品種的凈光合速率受不同環(huán)境因子的影響。

關(guān)鍵詞：園林植物；杜鵑花；光合特性；環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：S688

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1671-2641（2015）06-0020-07

收稿日期：2015-11-09

修回日期：2015-12-03

杜鵑花Rhododendron spp.一般泛指杜鵑花科杜鵑花屬植物，為我國(guó)十大傳統(tǒng)名花之一，有“花中西施”的美譽(yù)。杜鵑花多為常綠或落葉灌木，花色繁多，開花艷麗，是世界著名的觀賞花卉，備受人們的喜愛，是園林綠化中具有廣闊應(yīng)用前景的花灌木。杜鵑花的品種非常豐富，目前已有上萬(wàn)個(gè)杜鵑花新品種登錄，且每年登錄的新品種數(shù)量都在持續(xù)增加，成為品種數(shù)量?jī)H次于月季的觀花植物。目前，杜鵑花的研究涉及種質(zhì)資源、品種分類、栽培繁殖和園林應(yīng)用等方面，由于杜鵑花的品種非常繁多，不同品種的生態(tài)習(xí)性和栽培適應(yīng)性不同，如果采取統(tǒng)一的配置和養(yǎng)護(hù)方式，會(huì)影響不同品種杜鵑的長(zhǎng)勢(shì)和觀賞效果。

在實(shí)際應(yīng)用的過程中，通常認(rèn)為杜鵑是耐蔭植物，多作為花灌木配置在林下，但在不同光照條件下，杜鵑的生長(zhǎng)狀況和開花情況會(huì)出現(xiàn)明顯的差異。本試驗(yàn)對(duì)栽培適應(yīng)性和觀賞價(jià)值較高的4個(gè)杜鵑品種進(jìn)行光合特性研究，為其栽培應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為栽培適應(yīng)性較強(qiáng)觀賞價(jià)值較高的4個(gè)杜鵑Azalea新品種：分別為‘臺(tái)灣大毛葉一紫陽(yáng)‘紅蘋果‘丹霞，由金華永根杜鵑花培育有限公司提供，其中‘臺(tái)灣大毛葉由臺(tái)灣引進(jìn)，‘紫陽(yáng)‘紅蘋果‘丹霞為自主培育的新品種。試驗(yàn)選用3年生長(zhǎng)勢(shì)良好且規(guī)格一致的實(shí)生苗，引進(jìn)后將供試苗栽植于花盆中，栽植土按園土：泥炭=3：1的比例混合，進(jìn)行常規(guī)的養(yǎng)護(hù)管理以及病蟲害的防治。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

2015年10月初，選擇天氣晴朗的天氣，時(shí)間段為9：00～11：00，每個(gè)杜鵑品種選3株生長(zhǎng)狀況良好的植株，取植株上部向陽(yáng)生長(zhǎng)且生長(zhǎng)發(fā)育良好無病蟲害的2～3輪的葉片，在全光照下進(jìn)行充分誘導(dǎo)后，用美國(guó)產(chǎn)的Li-6400XT光合測(cè)定儀通過設(shè)定不同梯度的光照強(qiáng)度測(cè)定光響應(yīng)曲線。將溫度設(shè)置為與當(dāng)時(shí)的外界溫度相同，樣本室內(nèi)的空氣流速設(shè)置為500moI·s-1，采用Li-6400XT的light-curve光響應(yīng)曲線自動(dòng)測(cè)定系統(tǒng)，并設(shè)置內(nèi)置的紅藍(lán)光源，由高到低分別設(shè)定為2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20和O共12個(gè)不同梯度的光照度強(qiáng)度，單位為L(zhǎng)lmol·m-2·s-l。測(cè)定不同品種在不同光照強(qiáng)度下的凈光合速率（Pn）：先將葉片在每一個(gè)光照強(qiáng)度下適應(yīng)幾分鐘，待整個(gè)光合測(cè)定系統(tǒng)穩(wěn)定后光合測(cè)定儀自動(dòng)讀取數(shù)據(jù)，每個(gè)品種重復(fù)測(cè)定3株，每株重復(fù)測(cè)定3次。用測(cè)定的凈光合速率的值擬合出4個(gè)品種的光響應(yīng)曲線，采用光合助手軟件分別計(jì)算出4個(gè)品種的光響應(yīng)參數(shù)：光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、表觀量子效率（AOY）、暗呼吸速率（Rd）和最大凈光合速率（Amax）。

1.2.2 光合日變化的測(cè)定

2015年10月初，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，同樣采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)4個(gè)品種的光合日變化進(jìn)行測(cè)定，在1天中7：00～17：00的時(shí)間段內(nèi)每隔2h測(cè)定1次，選生長(zhǎng)狀況良好的植株，取該植株向陽(yáng)面的2～3輪葉片進(jìn)行測(cè)定。待整個(gè)光合測(cè)定系統(tǒng)基本穩(wěn)定后，讀取葉片不同時(shí)刻的凈光合速率（Pn）值，同時(shí)讀取不同時(shí)刻光合有效輻射（Par）、大氣溫度（Ta）、相對(duì)濕度（Rh）、大氣CO，濃度（Ca）、葉片蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）和胞間C02濃度（Ci）指標(biāo)，同一時(shí)刻每次每個(gè)品種重復(fù)測(cè)定3株，每次重復(fù)記錄3介觀測(cè)值。水分利用效率（WUE）為凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）的比值，光能利用效率（QUE）為凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（Par）的比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并繪制圖表，用SPSS19.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 4 個(gè)杜鵑品種光響應(yīng)比較

光合有效輻射（PAR）的強(qiáng)弱在一定程度上對(duì)植物的光合作用起制約作用，擬合出來的光響應(yīng)曲線基本可以反映出植物的凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化而變化，不同植物的光響應(yīng)特性有所不同。

從圖1總體上來看，4個(gè)杜鵑品種的光響應(yīng)曲線有所不同，但所呈現(xiàn)出來的變化規(guī)律基本一致。在PAR為Oμmol·m-2·s-l時(shí)，各品種的凈光合速率（Pn）均為負(fù)值；在PAR處于200μmol·m-2·s-l以下時(shí)，各品種的Pn隨著PAR的增加都迅速上升；控制PAR在200～800μmol·m-2·s-l時(shí)，各品種的Pn繼續(xù)增大但增速放緩；直到PAR超過800μm-2·s-l時(shí)，各品種的Pn變化都趨于平緩。

2.1.1 最大凈光合速率（Amax）的比較

植物的最大凈光合速率（Amax）是最大光合速率與呼吸速率之間的差值，可以在一定程度上反映其進(jìn)行光合作用能力的大小。

由表1可知，4個(gè)杜鵑品種的Amax存在差異，其中‘臺(tái)灣大毛葉的Amax最小，為7.69μmol·m-2·s-1；‘紫陽(yáng)的Amax最大，為14.9μmd·m-2·s-l；‘紅蘋果的Amax為10.5μmol·m-2·s-l，‘丹霞的Amax為11.6μmol·m-2·s-l。因此表明‘紫陽(yáng)的光合作用能力較強(qiáng)，‘臺(tái)灣大毛葉的光合作用能力較弱。

2.1.2 光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的比較

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）是反映植物光合作用特性的重要指標(biāo)，LCP是反映植物利用弱光能力的重要指標(biāo)，LCP越低說明該植物對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)；LSP是反映植物利用強(qiáng)光能力的指標(biāo)，LSP值越高，說明該植物能夠適應(yīng)較強(qiáng)的光照。通常來說，LCP值較小而LSP較大的植物對(duì)強(qiáng)光具有較強(qiáng)的利用能力，LCP值較大但LSP值較小的植物對(duì)弱光具有較強(qiáng)的利用能力。

由表1可知，‘臺(tái)灣大毛葉在12.2μmol·m-2·s-l和297μmol·m-2·s-l分別達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，‘紫陽(yáng)在12.8μmol·m-2·s-l和286μmoI·m-2·s-1分別達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，二者均具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的光飽和點(diǎn)，說明均具有比較強(qiáng)的光適應(yīng)能力?！t蘋果的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別為18.3μmol·m-2·s-l和246μmoI·m-2·s-l，‘丹霞的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別為16.6μmol·m-2·s-l和259μmoI·m-2·s-1，相對(duì)來說光補(bǔ)償點(diǎn)較高而光飽和點(diǎn)較低，因此二者對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較小。

2.1.3 暗呼吸速率（Rd）的比較

暗呼吸速率（Rd）即當(dāng)光照強(qiáng)度為零時(shí)植物凈光合速率（Pn）的大小，可以在一定程度上反映植物進(jìn)行呼吸作用的強(qiáng)弱。從表1可以看出，4個(gè)杜鵑品種的Rd存在一定的差異，其中‘紅蘋果的Rd值最大，達(dá)到0.843μmoI·m-2·s-1；‘臺(tái)灣大毛葉的最小，僅為0.330μmo·m-2·s-l。

2.1.4 表觀量子效率（AQY）的比較

表觀量子效率（AOY）是植物對(duì)CO，同化的表觀光量子效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對(duì)弱光的利用能力。

從表1中可以看出，4個(gè)杜鵑品種的AQY值具有一定的差異，從大到小分別為‘臺(tái)灣大毛葉（0.057）>‘紫陽(yáng)（0.0545）>‘丹霞（0.0479）>‘紅蘋果（0.0461），說明‘臺(tái)灣大毛葉對(duì)弱光的利用效率相對(duì)較高，而‘紅蘋果相對(duì)較低。

2.2 凈光合速率日變化的比較

植物的光合作用隨著時(shí)間和環(huán)境條件的變化而變化，一般條件下栽培植物的光合作用日變化呈單峰型和雙峰型兩種類型。

由圖2可知，4個(gè)杜鵑品種的凈光合速率日變化表現(xiàn)出相似的規(guī)律，均為雙峰型曲線型。在上午9：00前，各品種的凈光合速率均不斷增加，900時(shí)均達(dá)到第1個(gè)峰值，其中‘紫陽(yáng)13.41μmol·m-2·s-l>‘丹霞11.02μmol·m-2·s-1>‘紅蘋果7.43μmol·m-2·s-l>‘臺(tái)灣大毛葉5.44μmol·m-2·s-l。之后隨著氣溫和光合有效輻射的升高，相對(duì)濕度不斷降低，各品種的凈光合速率均出現(xiàn)不同程度的下降，均在13：00達(dá)到最低點(diǎn)，‘紫陽(yáng)‘丹霞‘紅蘋果‘臺(tái)灣大毛葉分別為6，58μmol·m-2·s-1、6.71μmol·m-2·S-1、2.69μmoI·m-2·s-l.2.83μmol·m-2μs-l，都出現(xiàn)了不同程度的光合午休現(xiàn)象。

13：00以后由于光合有效輻射逐漸降低，各品種的凈光合速率均出現(xiàn)了不同程度的上升，15：00達(dá)到了第2個(gè)峰值，其中‘紫陽(yáng)10.88μmol·m-2·s-l>‘ 丹霞10.40μmol·m-2·s-l>‘紅蘋果6.16μmol·m-2·s-1>‘臺(tái)灣大毛葉4.00μmol·m-2·s-l。之后由于傍晚溫度和光照強(qiáng)度逐漸下降，各品種的凈光合速率也隨之減小。

2.3 環(huán)境因子日變化特征

溫度（Ta）、濕度（Rh）、光合有效輻射（Par）、CO₂濃度（Ca）等多種環(huán)境因子都會(huì)對(duì)植物的光能利用效率、凈光合速率、水分利用效率和蒸騰速率產(chǎn)生影響。

由圖3可以看出，一天中Par隨著時(shí)間的變化呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢(shì)，先升后降，在13：00達(dá)到最大值1548μmol·m-2·s-1.變化幅度較大。Ta一天中隨著時(shí)間的變化也呈現(xiàn)為先升后降的單峰曲線，早晨和傍晚溫度較低，中午溫度較高，在13：00達(dá)到峰值32.85℃，后隨著光強(qiáng)的降低逐漸下降，與一天中光合有效輻射的變化趨勢(shì)相似。Rh與Par和Ta的變化趨勢(shì)相反，在早晚均較高，在中午較低。

Ca在早晚保持較高的水平，呈“V”型。7∶00時(shí)，由于植物在夜晚進(jìn)行了大量的呼吸作用導(dǎo)致空氣中Ca增大，而早晨大氣Ta較低和Par較弱抑制了植物的光合作用，導(dǎo)致大氣中Ca相對(duì)較高。之后由于植物光合作用不斷消耗CO₂，使得空氣中Ca逐漸降低，13：00達(dá)到谷值，隨后又開始逐步回升。

2.4 光合參數(shù)日變化的比較

2.4.1 蒸騰速率（Tr）日變化的比較

蒸騰速率（Tr）反映的是植物在單位時(shí)間內(nèi)單位面積的葉片進(jìn)行蒸騰作用所消耗的水份的多少。通常情況下，隨著植物的光合作用增強(qiáng)，耗水量不斷增加，蒸騰速率也就隨之增強(qiáng)。

從圖4可以看出，4個(gè)杜鵑品種的Tr日變化為雙峰型。7：00～9：00時(shí)隨著光合有效輻射和溫度的增加，各品種的Tr均逐漸增大，其中‘臺(tái)灣大毛葉‘紫陽(yáng)‘紅蘋果的Tr在9：00達(dá)到第1個(gè)峰值，分別為164mmol·m-2·s-l.260mmol·m-2·s-l禾口309mmol·m-2·S-1；而‘丹霞于11：00才達(dá)到第1個(gè)峰值，為2.76mmol·m-2·s-l。此后隨著植物的光合午休，Tr都呈下降趨勢(shì)。

隨著光合午休的結(jié)束，植物光合作用增強(qiáng)，‘紅蘋果的蒸騰速率在13：00達(dá)到一天中的第2個(gè)峰值，‘臺(tái)灣大毛葉‘紫陽(yáng)‘丹霞則在15：00達(dá)到第2個(gè)峰值，分別為1.72mmol·m-2·s-l、3.11mmol·m-2·s-l和2.39mmol·m-2·s-l。此后隨著光照強(qiáng)度和溫度降低，杜鵑葉片的氣孔逐漸閉合，蒸騰速率逐漸降低。

2.4.2 胞間CO₂濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Cond）的日變化

胞間CO₂濃度（Ci）表示的是空氣中的CO₂進(jìn)入葉肉細(xì)胞中所受到的阻力和各種驅(qū)動(dòng)力以及葉片細(xì)胞進(jìn)行光合作用和呼吸作用所形成的最終平衡結(jié)果。CO₂是植物進(jìn)行光合作用的重要原料之一，胞間CO₂是植物進(jìn)行光合作用所直接利用的CO₂，受到氣孔導(dǎo)度、空氣中CO₂濃度和光合速率等因素的影響。

圖5表明，4個(gè)杜鵑品種Ci的日變化趨勢(shì)基本相同，都呈“W”型。隨著凈光合速率的升高，上午9：00各品種Ci均達(dá)到第1個(gè)谷底值，這是由于隨著光合速率的增強(qiáng)需要消耗大量的CO₂。各品種達(dá)到第2個(gè)谷值的時(shí)間不同，在13：00‘丹霞Ci達(dá)到第2個(gè)谷值，其它3個(gè)品種均于15：00達(dá)到第2個(gè)谷值。從總體上看，4個(gè)品種的Ci變化趨勢(shì)與凈光合速率的變化趨勢(shì)相反。

植物氣孔導(dǎo)度（Cond）用來表示植物葉片內(nèi)的氣孔在不同時(shí)間的張開程度，植物通過調(diào)節(jié)氣孔的開度來控制體內(nèi)CO₂和水汽的交換，進(jìn)而影響植物的蒸騰速率、呼吸速率及光合速率。從圖6中可以看出，‘臺(tái)灣大毛葉‘紫陽(yáng)‘紅蘋果的Cond日變化與蒸騰速率（Tr）和凈光合速率（Pn）的變化規(guī)律相似，均在9：00左右出現(xiàn)第1個(gè)高峰值，在13：00～15：00之間出現(xiàn)次峰值。‘丹霞的Cond日變化先升再降呈單峰曲線，于13：00達(dá)到峰值，為0.114mol·-2·s-l。不同品種杜鵑的Cond日變化呈不同的變化規(guī)律，這可能是不同品種杜鵑的生物學(xué)特性導(dǎo)致的。

非氣孔限制和氣孔限制因素都會(huì)導(dǎo)致植物在光合作用中出現(xiàn)光合“午休”的現(xiàn)象。氣孔限制是指隨著植物凈光合速率的降低，葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO₂濃度也逐漸下降，如果葉片的氣孔導(dǎo)度和胞間CO₂濃度不隨著凈光合速率的降低而降低，則說明該植物的光合午休現(xiàn)象是由非氣孔限制導(dǎo)致的。通過對(duì)4個(gè)杜鵑品種的Pn與Cond和Ci的相關(guān)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，Pn與Cond呈正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)，說明非氣孔限制因素導(dǎo)致4個(gè)杜鵑品種出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象。

2.4.3 水分利用效率（WUE）和光能利用效率（QUE）的比較

水分利用效率（WUE）反映了植物產(chǎn)量與消耗水量之間的關(guān)系，對(duì)于植物的葉片來說，水分利用效率為植物的凈光合速率與蒸騰速率的比值。

由圖7可看出，4個(gè)杜鵑品種的WUE日變化總體趨勢(shì)呈雙峰曲線，分別在上午和下午各達(dá)到1次峰值，但是不同品種達(dá)到峰值的時(shí)間有所不同。早晨隨著溫度和光合有效輻射的增大，WUE逐漸增大，各品種均于9∶00達(dá)到第1個(gè)峰值，其中‘紫陽(yáng)4.54μmol·m-2·s-l>‘丹霞4.05μmol·m-2·s-l>‘臺(tái)灣大毛葉3.32μmol·m-2·s-1>‘紅蘋果1.71μmol·m-2·s-l，隨后各品種的WUE均逐漸下降。

隨著光合午休的結(jié)束，葉片的氣孔逐漸打開，‘紫陽(yáng)和‘臺(tái)灣大毛葉的WUE在13：00達(dá)到第2個(gè)高峰值，‘紅蘋果和‘丹霞在15：00達(dá)到第2個(gè)高峰值，其中‘紫陽(yáng)3.34μmd·m-2·s-l>‘臺(tái)灣大毛葉379μmol·m-2·s-l>‘丹霞2.51μmol·moI>‘ 紅蘋果2.13μmoI·moI。由此表明，‘紫陽(yáng)對(duì)水分具有較高的利用效率，相對(duì)于其它品種能夠更好地利用水分進(jìn)行光合作用，而丹霞對(duì)水分的利用效率最差。

光能利用率（QUE）是評(píng)價(jià)植物固定太陽(yáng)能效率的指標(biāo)，光能利用率是指植物通過光合作用將所截獲和吸收的能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率。由圖8可以看出，4個(gè)品種的QUE日變化規(guī)律基本相似，都呈“V”型。在7∶00光合有效輻射較低，但是各品種的QUE均處于較高的水平，進(jìn)一步說明杜鵑是耐蔭植物，能利用較低的光強(qiáng)。隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，各品種的QUE在上午呈下降趨勢(shì)，均在13∶00達(dá)到最低值，說明4個(gè)品種均不能利用較高的光合有效輻射。之后由于光合有效輻射逐漸降低，各品種的QUE又都出現(xiàn)了不同程度的上升。從總體上看，‘紫陽(yáng)能更好地利用光能， ‘臺(tái)灣大毛葉利用光能的能力較差。

2.5 凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

植物的光合作用是一個(gè)系統(tǒng)而復(fù)雜的過程，不僅受到自身的生物學(xué)特性的制約，還受到溫度、濕度、光照強(qiáng)度、COsub>2