小麥重組自交系群體抽穗期QTL分析

抽穗期決定小麥品種的種植地區(qū)和季節(jié)適應(yīng)性，是小麥育種重要目標(biāo)性狀之一。影響小麥抽穗期的基因主要有3類：光周期基因、春化基因和早熟基因，其中光周期基因和春化基因都會(huì)與環(huán)境發(fā)生互作，而早熟基因并不受環(huán)境的影響，它獨(dú)立于環(huán)境［1-2］。一系列光周期基因以及其同源基因被分別定位在2D染色體（Ppd-D1）、2B染色體（Ppd-B1）和2A染色體（Ppd-A1）上，這些基因通過(guò)對(duì)日照長(zhǎng)短的不同反應(yīng)來(lái)決定小麥的抽穗期，而且都是控制短抽穗期的顯性基因［3-4］。前人研究發(fā)現(xiàn)基因Ppd-D1、Ppd-B1、Ppd-A1能分別縮短小麥抽穗期8 d、3 d和5 d［5］。在小麥其他染色體上也存在與抽穗期相關(guān)的QTL，例如在3D和4B染色體上存在能縮短抽穗期的基因［6］。春化反應(yīng)是指小麥必須通過(guò)一定低溫才能抽穗開(kāi)花。通過(guò)對(duì)冬小麥的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，控制小麥春化的基因主要有Vrn-1、Vrn-2、Vrn-3和Vrn-44種基因，它們通過(guò)不同顯隱性組合以及相互作用共同調(diào)控小麥的春化習(xí)性［7-12］。前3個(gè)春化基因已經(jīng)被分別克隆，它們各自的突變表型也被深入研究［13-17］。目前已在六倍體普通小麥所有染色體組中發(fā)現(xiàn)Vrn-1、Vrn-2和Vrn-3的同源基因，但是Vrn-4基因位點(diǎn)的自然變異僅在D基因組中被發(fā)現(xiàn)，且還沒(méi)有被克隆的報(bào)道。Kippes等［18］在基因Vrn-4位點(diǎn)區(qū)段構(gòu)建了一個(gè)高密度遺傳圖譜，并將其精細(xì)定位在5D染色體著絲粒的0.09 cM區(qū)間內(nèi)。早熟基因決定了小麥花原基的數(shù)量，從而最終決定了小麥的產(chǎn)量［19］。與春化基因和光周期基因相比，早熟基因的研究定位報(bào)道較少，更沒(méi)有見(jiàn)到早熟基因被克隆的報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)在小麥染色體2B、3A、3D、4A、4D、5A和6B上存在早熟基因或與之相關(guān)的QTL［20］。Bullrich等［21］在一粒小麥（Triticum monococcum）的1Am染色體上發(fā)現(xiàn)一個(gè)控制抽穗期的主效QTL。Laurie等［22］研究發(fā)現(xiàn)在大麥幾乎所有染色體上都含有與早熟相關(guān)的QTL。揚(yáng)麥9號(hào)具有矮稈抗倒、早熟、籽粒較大等較好農(nóng)藝性狀，適合種植在長(zhǎng)江中下游流域［23］，在育種中廣泛被用來(lái)配置雜交組合，具有重大的利用價(jià)值。因此，深入了解揚(yáng)麥9號(hào)抽穗期的遺傳特性對(duì)以后商業(yè)育種具有重要的價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

所選親本是揚(yáng)麥9號(hào)和CI12633，其中揚(yáng)麥9號(hào)是由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育而成，其特點(diǎn)是千粒質(zhì)量較高，抽穗期較早，從播種到抽穗只需166 d左右；CI12633是提莫菲維小麥（T.timopheevii，2n＝4x＝28，AAGG）六倍體小麥的衍生系，其特點(diǎn)是抗小麥紋枯病，千粒質(zhì)量較低，抽穗期較長(zhǎng)（達(dá)到183 d左右）。本研究室于2003年利用這2個(gè)親本雜交得到F1代，后經(jīng)連續(xù)多年“一粒傳法”獲得F13代重組自交系（RIL），共184個(gè)株系作為本試驗(yàn)的材料。

1.2 田間種植

184個(gè)重組自交系群體及其雙親在2012—2015年度種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所萬(wàn)福試驗(yàn)基地，每年播種的時(shí)間都定于10月25日。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每隔50個(gè)株系插入種植對(duì)照親本揚(yáng)麥9號(hào)和CI12633。試驗(yàn)3年，每年3次重復(fù)，小區(qū)為雙行區(qū)，行長(zhǎng)2.3 m，行距0.3 m，每行均勻播種35粒，出苗后保證每行密度相同，田間管理同大田。

1.3 DNA提取及分子標(biāo)記檢測(cè)

雙親及RIL群體基因組DNA提取參照Sharp等方法［24］。所用 SSR 標(biāo)記序列及擴(kuò)增條件參考R?der等［25］和 Somers等［26］的報(bào)道以及 http：//wheat.pw.usda.gov上的信息。所有引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成，共計(jì)合成了2 834對(duì)SSR引物。利用這些引物對(duì)雙親間的多態(tài)進(jìn)行篩選，共篩選出 212對(duì)引物，擴(kuò)增條件分別參照Paux等［27］、Ellis等［28］和Fu等［29］的報(bào)道。

1.4 田間性狀的測(cè)定和數(shù)據(jù)分析

抽穗日期以50%以上植株的頂端第1小穗露出葉鞘的日期為準(zhǔn)，從播種到抽穗的日數(shù)為抽穗期。數(shù)據(jù)分析采用Excel和SPSS軟件。

1.5 遺傳圖譜構(gòu)建和QTL分析

根據(jù)SSR引物擴(kuò)增結(jié)果，將與揚(yáng)麥9號(hào)帶型一致的標(biāo)記為A，與CI12633一致的標(biāo)記為B，缺失或者模糊的帶型記為“-”。利用軟件JoinMap4構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。3年9次試驗(yàn)的抽穗期值作為QTL定位分析。根據(jù)構(gòu)建的連鎖圖譜利用WinQTL Cartograph2.5軟件采用復(fù)合區(qū)間作圖方法，檢測(cè)所有可能存在的QTL。當(dāng)閾值（LOD）大于2.5時(shí)，就認(rèn)為可能存在一個(gè)QTL，同時(shí)計(jì)算每個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)值。采用McCouch等［30］的方法命名QTL，即Q＋性狀名稱縮寫(xiě)＋染色體編號(hào)＋編號(hào)（如有多個(gè)QTL）。作圖群體的標(biāo)記均遍及小麥21條染色體，可用于QTL定位。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥遺傳連鎖圖譜

利用JoinMap4軟件，分析212個(gè)SSR標(biāo)記之間的連鎖關(guān)系，根據(jù)已報(bào)道的作圖位置，最終將其中的191個(gè)SSR標(biāo)記定位在小麥21條染色體上。本圖譜全長(zhǎng)1 567.2 cM，標(biāo)記間平均距離8.2 cM，每個(gè)連鎖群上的標(biāo)記數(shù)為2（7D）～17（2A）個(gè)，平均每個(gè)連鎖群含有約9.1個(gè)標(biāo)記。標(biāo)記數(shù)在3個(gè)染色體組間分布不均勻，A和B兩組的標(biāo)記數(shù)分別是D組的2倍，單個(gè)染色體上的標(biāo)記數(shù)目相差也很明顯，2A染色體上標(biāo)記數(shù)最多，達(dá)到17個(gè)，而7D上只有2個(gè)（表1）。

表1 SSR標(biāo)記位點(diǎn)在小麥全染色體上的數(shù)量分布Table 1 The distribution of SSRmarker number on wheat chromosomes

2.2 RIL群體及其親本間的表型變異

在3年試驗(yàn)中，揚(yáng)麥9號(hào)的抽穗期顯著早于CI12633，差異達(dá)極顯著水平。從表 2可以看出2012—2013年度和2014—2015年度試驗(yàn)中，同一親本的抽穗期相差不大，但在2013—2014年度試驗(yàn)中，兩親本的生育期都延長(zhǎng)了2～3 d，這是由于在該年度中春季氣溫較低、雨水偏多等環(huán)境影響下其抽穗期變長(zhǎng)。說(shuō)明環(huán)境對(duì)抽穗期的影響較大。如圖1所示，RIL群體的抽穗期表現(xiàn)為連續(xù)變異，這是典型數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。3年試驗(yàn)中，抽穗期的偏度系數(shù)的絕對(duì)值均大于0，峰度的絕對(duì)值大于3，表現(xiàn)連續(xù)變異，但頻率分布略偏正態(tài)分布，其表型值偏向揚(yáng)麥9號(hào)，變異系數(shù)變化范圍為23.7%～25.4%。

2.3 小麥抽穗期性狀的方差分析

方差分析結(jié)果（表3）表明，小麥抽穗期在RIL群體中遺傳分離存在差異性，符合QTL分析的基本條件。在分析群體中每年的RIL個(gè)體之間差異非常顯著（F＞20，P＜0.000 1），區(qū)組間達(dá)到顯著水平但沒(méi)有達(dá)到極顯著水平，這表明同年重復(fù)間存在差異，這可能是由于微環(huán)境對(duì)表型產(chǎn)生了一定影響。年度重復(fù)之間并沒(méi)有差異，說(shuō)明每個(gè)重組自交系的抽穗期在年度之間表現(xiàn)穩(wěn)定。

表2 小麥親本及其RIL群體在3年試驗(yàn)中的抽穗期表現(xiàn)Table 2 Heading date of two parents and their recombinant inbred line（RIL）population of wheat in three years

圖1 揚(yáng)麥9號(hào)與CI12633組合的重組自交系群體抽穗期頻率分布Fig.1 Frequency distributions of heading date in RIL of Yangmai9＃and CI12633

表3 CI12633與揚(yáng)麥9號(hào)組合重組自交系群體的抽穗期方差分析結(jié)果Table 3 Analysis of variance of the heading date of the wheat RIL population of CI12633/Yangmai9＃

2.4 小麥抽穗期的QTL分析

用復(fù)合區(qū)間作圖法對(duì)184個(gè)重組自交系群體在3年試驗(yàn)條件下的抽穗期進(jìn)行QTL定位分析，抽穗期QTL分析結(jié)果見(jiàn)表4和圖2。從表4可以看出，在3年試驗(yàn)中，共檢測(cè)到7個(gè)與抽穗期相關(guān)的QTL，各QTL中控制早抽穗的等位基因均來(lái)自親本揚(yáng)麥9號(hào)。在2012—2013年度到2014—2015年度9次重復(fù)試驗(yàn)中分別檢測(cè)到5個(gè)、4個(gè)、5個(gè)、6個(gè)、3個(gè)、5個(gè)、4個(gè)、5個(gè)、2個(gè)QTL，在各自的試驗(yàn)條件和環(huán)境影響下單個(gè)QTL分別可解釋抽穗期表型變異的7.6%～10.11%、6.36%～12.32%、7.65%～11.31%、6.57%～10.38%、8.25%～9.94%、5.76%～12.48%、8.35%～15.26%、5.86%～10.59%和 7.93%～13.83%。其中能在3年9次試驗(yàn)中都能穩(wěn)定被檢測(cè)到的抽穗期相關(guān)位點(diǎn)是位于4D染色體上的Qhd-4D，可解釋抽穗期表型變異的9.94%～15.26%。位于分子標(biāo)記barc148至gwm135之間的抽穗期相關(guān)位點(diǎn)Qhd-1A-1在3年9次試驗(yàn)中，能被檢測(cè)到7次，表型貢獻(xiàn)率為6.36%～10.83%。位于分子標(biāo)記Xgpw5191-1至Xmag1163之間的Qhd-4D在本試驗(yàn)中都能被穩(wěn)定檢測(cè)到，其表型貢獻(xiàn)率最高，為9.94%～15.26%。在分子標(biāo)記wmc728至gwm371之間的Qhd-5B在本試驗(yàn)中被檢測(cè)到7次，表型貢獻(xiàn)率為5.76%～9.68%。位于 6B染色體分子標(biāo)記barc178至barc248之間的Qhd-6B位點(diǎn)，在9次試驗(yàn)中被檢測(cè)到5次，表型貢獻(xiàn)率為5.86%～8.47%。在7A染色體中，與抽穗期相關(guān)的QTL被檢測(cè)到2個(gè)，分別位于分子標(biāo)記Xmag794至Xpsp3094之間和gwm282至wmc633之間，在9次試驗(yàn)中分別被檢測(cè)到3次和4次，表型貢獻(xiàn)率分別為7.26%～8.48%和8.25%～9.56%。本試驗(yàn)中檢測(cè)到的與抽穗期相關(guān)的QTL貢獻(xiàn)率都比較小，在20%以下，因此在小麥中抽穗期性狀是由微效基因共同控制的，并沒(méi)有檢測(cè)到主效QTL。

3 討論

在對(duì)某一性狀進(jìn)行研究時(shí)，通常會(huì)選擇在該性狀上具有巨大差異的親本配制遺傳群體，這樣的群體后代才能在該性狀上發(fā)生較大分離，便于對(duì)該目標(biāo)性狀進(jìn)行遺傳定位研究［31］。本試驗(yàn)中，揚(yáng)麥9號(hào)與CI12633在抽穗期上相差17 d左右。在遺傳群體中，抽穗期性狀分離較大，這表明兩親本中控制抽穗期的基因相差較大。目標(biāo)性狀在后代中發(fā)生分離的主要原因是由于兩者之間的基因發(fā)生了分離、純合和重組，不是因?yàn)閮H僅目標(biāo)性狀上的差異。本研究RIL群體中抽穗期性狀偏向揚(yáng)麥9號(hào)，這是由于在歷年一粒傳的過(guò)程中，抽穗期非常遲的單株在成熟前遇到高溫或梅雨季節(jié)，其生活率發(fā)生了改變，使得大多數(shù)遲熟單株丟失，導(dǎo)致遺傳群體里出現(xiàn)了大量偏向揚(yáng)麥9號(hào)的株系，該問(wèn)題目前已通過(guò)溫室栽培等手段進(jìn)行補(bǔ)救。

關(guān)于小麥抽穗期的QTL定位研究報(bào)道很多，到目前為止，至少有133個(gè)相關(guān)QTL被定位在普通小麥的所有染色體組上，其中B基因組被定位到的QTL數(shù)量最多，有55個(gè)以上。本試驗(yàn)定位在4D染色體上效應(yīng)最大的QTL（Qhd-4D）位于分子標(biāo)記Xgpw5191-1與Xmag1163之間，Griffiths等［32］、Zhang等［33］、Sourdille等［34］和 Shindo等［35］都在 4D 染色體上定位到與抽穗期相關(guān)的基因（3個(gè)抽穗期基因和1個(gè)春化基因），Qhd-4D很可能與其中之一為同一位點(diǎn)，這需要進(jìn)一步驗(yàn)證。位于5B染色體上的Qhd-5B與春化基因同在一染色體上，但它位于分子標(biāo)記wmc728和gwm371之間，而春化基因并不在其內(nèi)。Hanocq等［36］和宋彥霞等［37］在5B染色體上分子標(biāo)記gwm371附近定位到一個(gè)早熟基因IEQTL＿5B，該基因位置與本研究結(jié)果相似，推測(cè)很有可能為同一QTL。位于6B染色體上的分子標(biāo)記barc178和barc248之間的相關(guān)位點(diǎn)Qhd-6B，與 Griffiths等［32］在 6B染色體上定位到的抽穗期基因Meta-QTL.B的位置相近，根據(jù)Somers等［26］構(gòu)建的連鎖圖譜發(fā)現(xiàn)分子標(biāo)記wmc152和barc78之間的遺傳距離只有1 cM左右。通過(guò)查閱前人報(bào)道發(fā)現(xiàn)在染色體1A

上存在4個(gè)與抽穗期相關(guān)的QTL，其中有2個(gè)是早熟基因，本研究中所定位到的2個(gè)1A染色體上的QTL與其關(guān)系還有待于進(jìn)一步深入研究。前人曾報(bào)道在7A上存在多個(gè)與抽穗期相關(guān)的 QTL［32，35，38］，其中早熟基因就有4個(gè)，根據(jù)遺傳圖可以確定Qhd-7A-2與Meta-QTL.7A.1為不同位點(diǎn)。其他QTL之間的相關(guān)性還需繼續(xù)研究。

表4 9次試驗(yàn)中抽穗期QTL檢測(cè)結(jié)果Table 4 QTLs for heading date detected in 9 trials

小麥抽穗期屬于典型的數(shù)量性狀，由多個(gè)基因位點(diǎn)共同控制，因此其定位結(jié)果容易受環(huán)境的影響。本試驗(yàn)中每年檢測(cè)到的QTL數(shù)量和數(shù)目都不相同，同樣同一年的3次重復(fù)檢測(cè)到的QTL數(shù)量和數(shù)目也不盡相同，這有可能是由于不同小環(huán)境的影響所造成的，同一田塊中可能有部分地區(qū)溫度、肥力和光照等條件不均衡。因此本試驗(yàn)重復(fù)了3年9次試驗(yàn)，以增加該群體里與抽穗期相關(guān)的QTL檢測(cè)的準(zhǔn)確性和精確度。

圖2 復(fù)合區(qū)間作圖法定位的小麥抽穗期QTLFig.2 QTLs detected by com posite intervalmapping（CIM）for heading date

［1］ SNAPE J W，BUTTERWORTH K，WHITECHURCH E，et al.Waiting for fine times：genetics of flowering time in wheat［J］.Euphytica，2001，119（1-2）：185-190.

［2］ BULLRICH L，APPENDINO M，TRANQUILLIG，et al.Mapping of a thermo-sensitive earliness per se gene onTriticum monococcumchromosome 1Am［J］.Theoretical and Applied Genetics，2002，105（4）：585-593.

［3］ LAW C N，SUTKA J，WORLAND A J.A Genetic study of daylength response in wheat［J］.Heredity，1978，41：185-191.

［4］ SCARTH R，LAW C N.The control of the day-length response in wheat by the group 2 chromosomes［J］.Heredity，1984，92（2）：140-150.

［5］ SCARTH R，LAW C N.A genetic study of daylength in wheat by the group 2 chromosome 2B of wheat［J］.Heredity，1983，51： 607-619.

［6］ WORLAND A J，B?RNER A，KORZUN V，et al.The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats［J］.Euphytica，1994，100（1-3）：385-394.

［7］ DANYLUK J，KANE N A，BRETON G，et al.TaVRT-1，a putative transcription factor associated with vegetative to reproductive transition in cereals［J］.Plant Physiology，2003，132（4）：1849-1860.

［8］ TREVASKISB，BAGNALL D J，ELLISM H，et al.MADS box genes control vernalization-induced flowering in cereals［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2003，100（22）：13099-13104.

［9］ YAN L，LOUKOIANOV A，TRANQUILLI G，et al.Positional cloning of the wheat vernalization gene VRN1［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2003，100（10）：6263-6268.

［10］LIULING Y，ARTEM L，ANN B，et al.The wheat VRN2 gene is a flowering repressor down-regulated by vernalization［J］.Science，2004，303（5664）：1640-1644.

［11］YAN L，F(xiàn)U D，LIC，etal.Thewheatand barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT［J］.Proceedings of the National A-cademy of Sciences of the United States of America，2006，103（51）：19581-19586.

［12］YOSHIDA T，NISHIDA H，ZHU J，et al.Vrn-D4 is a vernalization gene located on the centromeric region of chromosome 5D in hexaploid wheat［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2010，120（3）：543-552.

［13］YAN L，HELGUERA M，KATO K，et al.Allelic variation at the VRN-1 promoter region in polyploid wheat［J］.Theoretical and Applied Genetics，2004，109（8）：1677-1686.

［14］FU D，SZüCSP，YAN L，et al.Large deletions within the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat［J］.Molecular Genetics and Genomics，2005，274（4）：442-443.

［15］VON ZITZEWITZ J，SZUCS P，DUBCOVSKY J，et al.Molecular and structural characterization of barley vernalization genes［J］.Plant Molecular Biology，2005，59（3）：449-467.

［16］DISTELFELD A，TRANQUILLIG，LIC，et al.Genetic and molecular characterization of the VRN2 loci in tetraploid wheat［J］.Plant Physiology，2009，149（1）：245-257.

［17］NITCHER R，DISTELFELD A，TAN C，etal.Increased copy number at the HvFT1 locus is associated with accelerated flowering time in barley［J］.Molecular Genetics and Genomics：MGG，2013，288（5-6）：261-275.

［18］KIPPESN，ZHU J，CHEN A，et al.Finemapping and epistatic interactions of the vernalization gene VRN-D4 in hexaploid wheat［J］.Molecular Genetics andGenomics：MGG，2014，289（1）：47-62.

［19］HOOGENDOORN J.A reciprocal F1monosomic analysis of the genetic control of time of ear emergence，number of leaves and number of spikelets in wheat（Triticum aestivumL.）［J］.Euphytica，1985，34（2）：545-558.

［20］王麗輝，張立平，趙昌平，等.小麥挑旗期和抽穗期的QTL分析［J］.分子植物育種，2008，6（4）：689-694.

［21］BULLRICH L，APPENDINO L，TRANQUILLIG，etal.Mapping of a thermo-sensitive earliness per se gene onTriticum monococcumchromosome 1A（m）［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2002，105（4）：585-593.

［22］LAURIE D A，PRATCHETTN，SNAPE JW，et al.RFLPmapping of fivemajor genes and eight quantitative trait loci controlling flowering time in a winter x spring barley（Hordeum vulgareL.）cross［J］.Genome/National Research Council Canada＝Genome/Conseil National de Recherches Canada，1995，38（3）：575-585.

［23］姜宗慶，封超年，劉 萍，等.施磷量對(duì)不同類型專用小麥產(chǎn)量及劍葉相關(guān)生理特性的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（1）：76-80.

［24］SHARP P J，CHAO S，DESAI S，et al.The isolation，characterization and application in theTriticeaeof a set of wheat RFLP probes identifying each homoeologous chromosome arm［J］.Theoretical and Applied Genetics，1989，78（3）：342-348.

［25］RODER M S，KORZUN V，WENDEHAKE K，et al.A microsatellite map of wheat［J］.Genetics，1998，149（4）：2007-2023.

［26］SOMERSD J，ISAACP，EDWARDSK.A high-densitymicrosatellite consensusmap for bread wheat（Triticum aestivumL.）［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2004，109（6）：1105-1114.

［27］PAUX E，SOURDILLE P，SALSE J，etal.A physicalmap of the1-gigabase bread wheat chromosome 3B［J］.Science，2008，322（5898）：101-104.

［28］ELLISH，SPIELMEYERW，GALE R，etal.‘Perfect’markers for the Rht-B1b and Rht-D1b dwarfing genes in wheat［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2002，105（6-7）：1038-1042.

［29］FU D，SZüCSP，YAN L，etal.Large deletionswithin the first intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat［J］.Molecular Genetics and Genomics，2005，273（1）：54-65.

［30］MCCOUCH SR，CHO Y G，YANO M，et al.Report on QTL nomenclature［J］.Rice Genet Newsl，1997，14：11-14.

［31］蔣彥婕，朱芳芳，蔡士賓，等.小麥紋枯病抗性QTL遺傳分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30（6）：1222-1226.

［32］GRIFFITHSS，SIMMONDS J，LEVERINGTON M，et al.Meta-QTL analysis of the genetic control of ear emergence in elite European winterwheat germplasm［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2009，119（3）：383-395.

［33］ZHANG K，TIAN J，ZHAO L，et al.Detection of quantitative trait loci for heading date based on the doubled haploid progeny of two elite Chinese wheat cultivars［J］.Genetica，2009，135（3）：257-265.

［34］SOURDILLE P，CADALEN T，GUYOMARCH H，et al.An update of the Courtot x Chinese Spring intervarietalmolecularmarker linkagemap for the QTL detection of agronomic traits in wheat［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Gngewandte Genetik，2003，106（3）：530-538.

［35］SHINDO C，TSUJIMOTO H，SASAKUMA T.Segregation analysis of heading traits in hexaploid wheat utilizing recombinant inbred lines［J］.Heredity，2003，90（1）：56-63.

［36］HANOCQ E，NIARQUIN M，HEUMEZ E，et al.Detection and mapping of QTL for earliness components in a bread wheat recombinant inbred lines population［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2004，110（1）：106-115.

［37］宋彥霞，景蕊蓮，霍納新，等.普通小麥（T.aestivnmL.）不用作圖群體抽穗期QTL分析［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（11）：2186-2193.

［38］BENNETTD，IZANLOO A，EDWARDS J，et al.Identification of novel quantitative trait loci for days to ear emergence and flag leaf glaucousness in a bread wheat（Triticum aestivumL.）population adapted to southern Australian conditions［J］.TAG Theoretical and Applied Genetics Theoretische and Angewandte Genetik，2012，124（4）：697-711.

（責(zé)任編輯：張震林）

吳旭江1，2， 臧淑江1， 程 凱1， 張伯橋1， 張 勇1
（1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225007；2.揚(yáng)州大學(xué)糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009）

為了對(duì)小麥抽穗期進(jìn)行QTL初步定位，并進(jìn)行遺傳分析，以CI12633×揚(yáng)麥9號(hào)重組自交系（RIL）為材料，在3年9次試驗(yàn)中，記載小麥抽穗期，采用復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行小麥抽穗期QTL分析。共檢測(cè)到7個(gè)QTL，分別位于1A、4D、5B、6B和7A 5條染色體上，貢獻(xiàn)率為5.76%～15.26%。其中位于4D染色體上分子標(biāo)記Xgpw5191至Xmag1163之間的Qhd-4D基因在3年9次試驗(yàn)中都被檢測(cè)到，是一個(gè)穩(wěn)定表達(dá)的與抽穗期相關(guān)的基因。同時(shí)，不同環(huán)境條件下檢測(cè)到不同的抽穗期QTL，說(shuō)明環(huán)境對(duì)小麥抽穗期影響較大。

小麥；抽穗期；QTL

QTL mapping of heading date of wheat recombinant inbred line population

WU Xu-jiang1，2， ZANG Shu-jiang1， CHENG Kai1， ZHANG Bo-qiao1， ZHANG Yong1
（1.Institute of Agricultural Sciences of the Lixiahe District in Jiangsu Province/Key Laboratory ofWheat Biology and Genetic Breeding in the Middle and Lower Yangtze River，Ministry of Agriculture，Yangzhou225007，China；2.Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops，Yangzhou University，Yangzhou225009，China）

A recombinant inbred line（RIL）population derived from a cross between two common wheat cultivars CI12633/Yangmai9＃was used for QTLmapping of heading date.Data was collected from 9 repeated trials in three years.Seven QTLs located on chromosomes 1A，4D，5B，6B and 7A were detected，contributing 5.76%to 15.26%to the total phenotypic variation by composite interval mapping（CIM）.The geneQhd-4Don 4D，between markerXgpw5191andXmag1163，detected in all nine trials，was a stable expression gene related to heading date.Various QTLswere detected in different environments，suggesting that heading date is sensitive to environment.

wheat（Triticum aestivumL.）；heading date；QTL

S512.103.2

A

1000-4440（2015）06-1199-07

吳旭江，臧淑江，程 凱，等.小麥重組自交系群體抽穗期QTL分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，31（6）：1199-1205.

10.3969/j.issn.1000-4440.2015.06.002

2015-07-29

江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（BK20130457）；揚(yáng)州市2014自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（YZ2014067）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項(xiàng)目［CX（13）2022］；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)基金項(xiàng)目（CARS-3-1-1）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAD35B03）

吳旭江（1982-），男，江蘇鹽城人，博士，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。

張 勇，（E-mail）wheat＠wheat.org.cn