彭 廷，萬建偉，王琳琳，杜彥修，張 靜，李俊周，孫紅正，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

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復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻子粒灌漿充實和蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵基因表達的影響

彭 廷，萬建偉，王琳琳，杜彥修，張 靜，李俊周，孫紅正，趙全志

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

采用大田試驗，以大穗型水稻品種新豐2號為試驗材料，研究了抽穗期噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻子粒灌漿充實、稻米品質(zhì)和蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵基因表達的影響。結(jié)果表明，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可增加水稻強勢粒和弱勢粒的起始灌漿勢、相對起始勢，提高最大灌漿速率和平均灌漿速率，縮短達到最大灌漿速率所需時間，顯著改善強勢子粒的外觀品質(zhì)和碾磨品質(zhì)，提高水稻弱勢子粒的千粒重，且強勢粒和弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達均得到顯著提高。因此，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可通過增加強勢粒和弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達，進而提高水稻強勢粒和弱勢粒的灌漿充實、增加產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)。

水稻；復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑；灌漿充實；蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因；稻米品質(zhì)

世界人口所需能量的21%，東南亞人口所需能量的76%均來自水稻[1]。大量的研究結(jié)果和生產(chǎn)實踐均表明，水稻稻穗下部的弱勢子粒灌漿充實度差已成為限制現(xiàn)代水稻品種產(chǎn)量和品質(zhì)提高的關(guān)鍵因素[2-3]。因此，改善稻穗下部子粒的灌漿充實，對于提高水稻的產(chǎn)量和改善稻米的品質(zhì)具有重要的戰(zhàn)略意義。水稻子粒灌漿是一個復(fù)雜有序的動態(tài)變化過程，既包含蔗糖-淀粉代謝相關(guān)酶類及其基因的調(diào)控[4-6]，也受植物激素及其合成代謝相關(guān)基因調(diào)節(jié)[6-7]，研究表明，灌漿初期子粒庫容活性低及灌漿中后期子粒中蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的效率低是造成弱勢粒灌漿差的主要原因[3]。植物生長調(diào)節(jié)劑因其用量小、速度快、效益高等特點越來越多的被用在作物生產(chǎn)上[8-11]。研究表明，水稻灌漿初期，脫落酸可提高子粒中蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶及淀粉合成酶等關(guān)鍵酶活性來促進淀粉合成，提高三磷酸腺苷酶活性來提高子粒中蔗糖的卸載能力，適當提高子粒中脫落酸含量，可提高子粒的灌漿速率，進而縮短灌漿時間；灌漿初期外源噴施低濃度脫落酸可增加千粒重、整精米率、降低堊白度[12]；外源噴施鈷離子(乙烯生物合成抑制劑)，可顯著增加水稻胚乳細胞的分化速率和子粒的灌漿速率及弱勢子粒的千粒重[13]。在孕穗后期噴施復(fù)配植物生長調(diào)節(jié)劑PR1可增加弱勢粒千粒重、精米率，并顯著降低其堊白粒率[8]；在孕穗前期葉面噴施以硼砂為主的植物生長調(diào)節(jié)劑可有效提高柱頭雙外露率，提高異交結(jié)實率，從而提高產(chǎn)量[14]；在始穗期及齊穗期葉面植物生長調(diào)節(jié)劑促進子粒中蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，加速子粒的灌漿充實[10]。作者前期篩選的復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可顯著增加水稻子粒，特別是弱勢子粒的千粒重，對提高水稻子粒的產(chǎn)量具有明顯的效果[9]。本研究通過大田試驗分析了外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對水稻子粒灌漿充實和稻米品質(zhì)的影響，探討了復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V提高水稻子粒灌漿充實的作用機制，以期為提高水稻產(chǎn)量和改善稻米品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2012年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)進行，供試水稻品種為黃淮流域大面積推廣的大穗型粳稻品種新豐2號，采用塑料軟盤育秧，2012-05-05播種，2012-06-18移栽，移栽秧齡為五葉一心，栽插密度為30 cm×13 cm，大田灌溉采用井水，水分管理按常規(guī)進行。供試復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑為作者篩選出的植物生長調(diào)節(jié)劑IV和V[9]，以噴施清水為對照，噴施時均加入吐溫-80作為展布劑。隨機區(qū)組設(shè)計，每試驗小區(qū)面積為6 m×5 m，小區(qū)間隔0.5 m，保護行1 m，3次重復(fù)，及時防治病蟲害，其他管理同一般高產(chǎn)田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 樣品的采集 抽穗期對各處理選擇同一天抽穗開花、生長一致的植株進行掛牌標記，每小區(qū)標記400～500穗，于掛牌后第2天及第4天上午分別進行外源噴施，每小區(qū)噴施藥液2 L，分別于處理后0，5，10，15，21，28，35 d選取標記穗，子粒分強勢粒、弱勢粒和中勢粒儲存。強勢粒和弱勢粒的取樣方法參照作者前期研究結(jié)果[15]，強勢粒為穗頂部的3個一次枝梗上的子粒(去其第2粒)，弱勢粒為穗基部3個枝梗上的二次枝梗的子粒(去其頂粒)，中勢粒為除去強勢粒和弱勢粒的子粒。一部分于105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，用于強勢粒和弱勢粒的灌漿動態(tài)分析，另一部分于液氮中速凍，然后放入-80 ℃冰箱中保存，用于蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶基因表達量等指標的測定。

1.2.2 灌漿速率的測定 灌漿速率的測定參照朱慶森等[16]的方法，以Richards方程擬合子粒的灌漿過程，子粒質(zhì)量(W)隨開花后天數(shù)的變化用下列公式表示：

W=A(1+BE-KT)-1/N

式中：A為子粒最大生長量；BE，K，T，N為Richards方程參數(shù)。

1.2.3 蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因表達的測定 從MSU Rice Genome Annotation Project (http://rice.plantbiology.msu.edu/)數(shù)據(jù)庫獲取蔗糖-淀粉灌漿基因 cDNA序列，采用Primer Premier 5設(shè)計引物(表1)。強、弱勢粒灌漿過程中子?？俁NA的提取用RNA提取試劑盒(TransGen Biotech, Tranzol Plant, ET1201-01)進行提取。反轉(zhuǎn)錄使用HiFi-MMLV cDNA Kit(康為世紀，CW0744A)。將反轉(zhuǎn)錄后的cDNA稀釋20倍，取5 μL做模板，配置20 μL含有10 μL UltraSYBR mixture反應(yīng)體系，以β-actin為內(nèi)參基因，在BioRad iQ5儀器上進行實時熒光定量PCR，反應(yīng)程序：95 ℃預(yù)保溫10 min，95 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，40個循環(huán)。所有PCR均設(shè)置3次重復(fù)，相對表達量用2-△△Ct方法計算。

表1 實時定量PCR所用引物

1.2.4 考種 收獲時，每小區(qū)隨機選取具有平均穗數(shù)的稻株10穴，室內(nèi)掛藏風干后用于考種?？挤N項目包括有效穗數(shù)、實粒數(shù)、空粒數(shù)、結(jié)實率、強勢粒、弱勢粒和千粒重。

1.2.5 子粒充實度 子粒充實度的測定參照朱慶森等[17]的方法。子粒充實度(%)=(受精谷粒千粒重/水選飽滿谷粒千粒重)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻產(chǎn)量、構(gòu)成因素及充實度的影響

復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響見表2。從表2可以看出，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V的實際產(chǎn)量分別比對照高出0.85，0.82 t·hm-2，增產(chǎn)幅度分別為8.35%，8.01%，且差異達到顯著水平。進一步分析產(chǎn)量構(gòu)成因素可知，噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V后，穗粒數(shù)、結(jié)實率與對照相比,雖有促進作用，但均未達到顯著水平，而噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V后，強勢粒和弱勢粒千粒重分別比對照高出1.57%,0.03%，10.01%,7.66%；充實度分別比對照提高1.65%,0.12%，3.47%,2.34%，且均弱勢粒千粒重和充實度與對照相比均達到顯著水平?？梢姡瑥?fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV,V處理提高水稻產(chǎn)量是通過提高水稻子粒的千粒重和充實度，特別是弱勢粒的千粒重和充實度來實現(xiàn)的。

表2 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

注：同列數(shù)據(jù)不同的小寫字母表示5%水平上的差異顯著性。下同。

Note： The different lower case letters in the same column indicate significant difference at 5% level. The same as below.

2.2 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻子粒灌漿動態(tài)的影響

表3為Richards模型計算出的灌漿特征參數(shù)，圖1為復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理后強、弱勢粒灌漿動態(tài)和灌漿速率的Richards模擬曲線。R0為灌漿起始勢，反應(yīng)了受精子房生長的潛勢，與子粒生長初期的生長速率有著密切的關(guān)系，起始勢越大，說明子粒灌漿啟動得越早[16]。由表3可以看出，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理后強、弱勢粒的起始勢和相對起始勢均高于對照，說明復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V有助于子粒的啟動灌漿。強勢粒和弱勢粒的最大灌漿速率和平均灌漿速率變化趨勢相似，均為復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV>V，且兩處理均大于對照(表3，圖1)；同樣，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理后強、弱勢粒達到最大灌漿時間提前，分別比對照提前0.289，0.196，0.196，0.684 d。灌漿程度達到99%的時間在強弱勢粒間有所不同，強勢粒表現(xiàn)為V，IV，對照依次延長；而弱勢粒則為IV，對照，V依次延長。由此可見，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV，V處理提高了子粒灌漿起始勢，增加灌漿速率，縮短最大灌漿速率時間及灌漿程度達到99%的時間，說明植物生長調(diào)節(jié)劑處理通過改善水稻子粒灌漿進程，從而最終提高了子粒的灌漿充實度。

表3 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻子粒灌漿過程的Richards方程特征參數(shù)

注：R0，灌漿起始勢；R0/W0，相對起始勢；Vmax最大灌漿速率；Tmax最大灌漿速率時間；T99子粒灌漿程度達99%的時間；V，平均灌漿速率。

Note：R0, initial grain filling potential;R0/W0,relatively initial grain filling potential;Vmax, maximum grain filling rate;Tmax, time reaching the maximum grain filling rate;T99, time of grain filling reaching 99%;V,mean grain filling rate.

圖1 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻強勢粒(A和C)和弱勢粒(B和D)的子粒灌漿動態(tài)(A和B)和灌漿速率(C和D)的影響

2.3 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻稻米品質(zhì)的影響

由表4可知，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V處理后，稻米品質(zhì)相關(guān)指標比對照均有提高。就加工品質(zhì)而言，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，強勢粒的出糙率、精米率、整精米率均高于對照，不完善粒率低于對照，其中整精米率分別高于對照1.45%，1.09%，并達到顯著水平；弱勢粒的出糙率分別提高5.85%，5.88%，精米率分別提高13.83%，10.96%，整精米率分別提高20.09%，13.71%，且差異均達到顯著水平(表4)。從外觀品質(zhì)看，強勢粒中，IV，V的堊白粒率分別低于對照17.65%，17.44%，堊白度低于對照31.22%，29.56%，達到顯著水平；弱勢粒中，堊白粒率分別低于對照23.21%，7.09%，堊白度均低于對照12.50%，4.35%，IV的堊白粒率與對照達到顯著水平(表4)。綜上所述，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可提高稻谷出米率，減少不完善粒，降低堊白度，有效地改善稻米品質(zhì)。

表4 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

2.4 復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑對水稻子粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因表達的影響

子粒中參與蔗糖-淀粉代謝途徑中的酶有很多種，但起關(guān)鍵作用的酶，有蔗糖合成酶(SUS2，SUS3)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)、淀粉合成酶(SSI)、顆粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSSI，GBSSII)；此外,尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDP)，及2個轉(zhuǎn)運因子腺苷二磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白(BT)和6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白(GPT)也被證明在此過程中有重要作用，其活性高低將直接影響淀粉的積累，進而影響子粒的灌漿充實[5,6,18]。由圖2可以看出，強勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達隨子粒的灌漿進程呈逐漸降低的變化趨勢，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可顯著增加灌漿初期(花后5 d)和后期(花后28～35 d)蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達；弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達隨子粒的灌漿進程呈現(xiàn)增加后減少再增加的變化趨勢，且外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V可顯著增加整個灌漿期弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達。

圖中的基因表達量經(jīng)過log2處理?；疑c黑色表示基因表達量較高或較低。

3 討論與結(jié)論

水稻子粒的主要成分為淀粉，淀粉合成及其積累速率的快慢直接決定了稻米產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的優(yōu)劣。近年來的研究結(jié)果也表明，蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶的活性及其基因表達與水稻子粒灌漿充實的關(guān)系密切[5, 6, 18]。蔗糖合成酶(SUS)是蔗糖進入子粒后，催化其第一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶，可調(diào)控子粒的灌漿速率，其活性大小對淀粉合成有很大影響，是水稻子粒灌漿充實的限速酶[6,7]。灌漿初期SUS2和SUS3在強勢粒中的基因表達量顯著高于弱勢粒，且蔗糖-淀粉代謝下游關(guān)鍵基因的表達量也顯著高于弱勢粒，說明灌漿初期蔗糖合成酶基因表達量低，進而導(dǎo)致蔗糖-淀粉代謝下游關(guān)鍵基因的表達量低是水稻弱勢子粒灌漿充實差的原因，與灌漿初期子粒庫生理活性低及活躍灌漿期蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉的生化效率低是弱勢粒灌漿充實差的重要原因一致[3]。本試驗結(jié)果表明，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，不僅顯著提高了灌漿初期強、弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達。與強勢粒相比，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對弱勢粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因表達的影響更大，整個灌漿期弱勢粒中蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達均得到顯著提高，說明復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V對調(diào)節(jié)水稻子粒蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶的活性具有重要作用。

外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑可顯著提高水稻子粒的產(chǎn)量和灌漿充實度[9-11]。本試驗結(jié)果證明，外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，可顯著提高水稻子粒，特別是弱勢子粒的千粒重，增加水稻的產(chǎn)量，與前期研究結(jié)果一致[9]。此外，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V處理后提高了強、弱勢粒灌漿起始勢和平均灌漿速率，縮短了達到最大灌漿速率的時間；顯著提高了弱勢子粒的出糙率、精米率和整精米率；強、弱勢子粒的外觀品質(zhì)也得到明顯改善。由此可見，復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V主要是通過提高水稻子粒，特別是弱勢子粒的千粒重和灌漿充實度來增加水稻產(chǎn)量，改善水稻強、弱勢粒的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的。有研究結(jié)果證明，抽穗期外源噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V，可顯著增加不同葉位莖、鞘中可溶性糖含量和穗莖節(jié)間傷流量[9]。因此，在抽穗期噴施復(fù)配化學(xué)調(diào)節(jié)劑IV和V處理后，顯著增加不同葉位莖、鞘中可溶性糖含量、增加穗莖節(jié)間傷流量，增加蔗糖-淀粉代謝關(guān)鍵酶基因的表達，促進子粒，特別是弱勢子粒中蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，進而影響子粒中淀粉的合成和積累，提高水稻產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)。

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(責任編輯：常思敏)

Effect of chemical regulation compounds on rice grain filling,and sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression of rice

PENG Ting, WAN Jianwei, WANG Linlin, DU Yanxiu, ZHANG Jing,LI Junzhou, SUN Hongzheng, ZHAO Quanzhi

(Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

To detect the effect of chemical regulation compounds on rice grain weight, filling, and sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression of large panicle japonica rice, an open field experiment was conducted by spraying exogenous regulation compounds IV and V at heading stage using large panicle japonica rice varieties Xinfeng 2 as experimental materials. The result indicated that spraying exogenous regulation compounds IV and V not only could increase initial grain filling potential (R0), relatively initial grain filling potential (R0/W0), maximum grain filling rate (Vmax), and mean grain filling rate (V), but the time for superior and inferior grains to reach the maximum grain filling rate (Tmax) was decreased. The appearance quality of superior grains, and processing quality of inferior grains were significantly improved, and 1 000-grain weight of inferior grains were significantly increased. Furthermore, sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression of superior and inferior grains were enhanced as well. Therefore, the quality and 1 000-grain weight of superior and inferior grains were significantly increased after spraying exogenous regulation compounds IV and V at heading stage by enhancing sucrose-starch metabolism key enzyme related genes expression.

rice; exogenous regulation compounds; grain filling; sucrose-starch metabolism key enzyme related genes; rice quality

2015-08-17

國家自然科學(xué)基金項目(31271651)；河南省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(S2012-04-02)

彭 廷(1985-)，男，河南桐柏人，講師，博士，主要從事水稻分子生理研究。

趙全志(1968-)，男，河南平輿人，教授，博士。

1000-2340(2015)05-0602-06

S 511

A