張忠慶，李韶山，劉金華，楊靖民

(1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，吉林 長春130118；2 吉林市金穗肥業(yè)有限公司，吉林 吉林132022)

外源NO供體硝普鈉和鎳對玉米生長及抗氧化酶活性的影響

張忠慶1，李韶山2，劉金華1，楊靖民1

(1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，吉林 長春130118；2 吉林市金穗肥業(yè)有限公司，吉林 吉林132022)

【目的】 研究外源NO供體硝普鈉(SNP)和鎳(Ni)共同作用下玉米幼苗生長及抗氧化酶活性的變化，為鎳污染防治提供參考?！痉椒ā?以“吉農(nóng)669”為供試玉米品種，以NO供體SNP和鎳處理玉米幼苗，共設(shè)6個處理(1.Ni 0 mmol/L+SNP 0 mmol/L，對照；2.Ni 0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；3.Ni 0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L；4.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0 mmol/L；5.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；6.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L)，分析各處理下玉米幼苗生長生理指標(biāo)和抗氧化酶活性的變化?！窘Y(jié)果】 SNP能夠明顯緩解由于鎳所造成的玉米鮮質(zhì)量、干質(zhì)量下降及根系生長受阻的情況；1.0 mmol/L鎳(處理4)使玉米植株體內(nèi)鎳含量升高的同時還抑制了鐵從玉米根系向地上部分的轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致植株地上部鐵含量下降，而SNP能夠緩解這種抑制作用，使植物體內(nèi)鎳含量降低，鐵含量升高。另外，SNP可緩解鎳造成的玉米葉片SPAD值下降以及過氧化氫和丙二醛含量升高，增加玉米葉片的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)等抗氧化酶活性，且高濃度(1.0 mmol/L)SNP效果較好?！窘Y(jié)論】 外源NO供體SNP能減輕鎳對玉米幼苗生長所產(chǎn)生的傷害。

鎳脅迫；玉米；外源一氧化氮；硝普鈉；生理特性

一氧化氮(Nitricoxide，NO)是近年來備受關(guān)注的重要?dú)怏w信號分子，其在植物信號傳導(dǎo)以及植物抗逆過程中發(fā)揮著重要作用。目前，有關(guān)NO減輕逆境對植物傷害的研究較多，如硝普鈉(亞硝基鐵氰化鈉，Sodium nitroprusside，SNP)能顯著促進(jìn)鹽脅迫下玉米幼苗株高、主根長和側(cè)根數(shù)的增加，同時還能降低POD活性[1]。張艷艷等[2]和陳銀萍等[3]發(fā)現(xiàn)，0.1～200 μmol/L硝普鈉都可提高鹽脅迫下玉米幼苗的干物質(zhì)質(zhì)量積累速率，同時外源NO可以緩解低溫脅迫對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的抑制作用，還可緩解低溫脅迫引起的膜脂過氧化，保護(hù)細(xì)胞膜免受損傷或減少損傷，提高植物抗低溫脅迫的能力。鄭春芳等[4]發(fā)現(xiàn)，用外源NO供體SNP浸種能夠緩解鹽脅迫下小麥幼苗的碳氮代謝，提高抗氧化酶活性。有研究表明，NO能夠有效緩解鎳引起的氧化脅迫對小麥和油菜葉片的傷害[5-6]。但是關(guān)于NO緩解玉米鎳毒害的研究尚鮮見報道。

玉米是我國大面積種植的糧食作物，同時也是重要的飼料和工業(yè)原料，其產(chǎn)量和品質(zhì)都與國民經(jīng)濟(jì)及人民生活水平息息相關(guān)。隨著工業(yè)的迅速發(fā)展、磷肥的大量施用、鎳礦的開采、電子材料的制造等，進(jìn)入土壤的鎳呈逐年上升之勢，并且已成為土壤主要的重金屬污染物之一[7]。因此研究外源NO對鎳脅迫下玉米毒害的緩解效應(yīng)，對鎳污染的防治及提高作物產(chǎn)量具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究以SNP為NO外源供體，分析在SNP和鎳作用下玉米幼苗生長及抗氧化酶活性的變化，以期為鎳污染的治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米品種為“吉農(nóng)669”(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)提供)；NO供體SNP(購自國藥集團(tuán)，分析純)現(xiàn)用現(xiàn)配，若配制成濃度為0.15 mmol/L的SNP，其NO產(chǎn)生速率為0.20 μmol/L[8]。

1.2 試驗處理

選擇均一飽滿的玉米種子，用體積分?jǐn)?shù)10.0% H2O2消毒10 min，蒸餾水反復(fù)沖洗后浸種24 h，放入培養(yǎng)箱中進(jìn)行催芽，將芽長均勻一致的種子轉(zhuǎn)移至水培箱中繼續(xù)培養(yǎng)。水培箱大小為20 cm×30 cm×15 cm，箱內(nèi)固定2 mm孔徑塑料網(wǎng)膜，將發(fā)芽的玉米種子均勻撒播于網(wǎng)表面，以Hoagland營養(yǎng)液為基礎(chǔ)培養(yǎng)液，每天補(bǔ)充營養(yǎng)液使其保持剛好沒過種子一半的水平。試驗共設(shè)6個處理，分別為：1(對照).Ni 0 mmol/L+SNP 0 mmol/L；2.Ni 0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；3.Ni 0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L；4.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0 mmol/L；5.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；6.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L，每個水培箱保留長勢一致的玉米幼苗30株，在玉米2葉1心后開始處理，每處理重復(fù)6次，每天更換處理液。前5 d，每天分別于6個處理的3個重復(fù)中取5株玉米幼苗，保存于-20 ℃冰箱，用于測定丙二醛(MDA)和過氧化氫(H2O2)含量以及抗氧化酶活性；處理10 d時，分別于每處理的另外3個重復(fù)中取10株幼苗，用于常規(guī)理化指標(biāo)的測定；在處理后1～6 d內(nèi)，每天12：00左右用SPAD502測定儀測定玉米幼苗葉片SPAD值,以其表征葉綠素含量。

1.3 測定項目及方法

玉米鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均采用稱質(zhì)量方法測定，用WinFORLIA根系分析系統(tǒng)測定總根長、總根表面積、總根投影面積和總根體積。玉米根系及地上部的鎳和鐵含量采用濃硫酸-過氧化氫消煮(其中對根系的前處理先使用0.01 mol/L稀鹽酸沖洗，再用蒸餾水反復(fù)沖洗)，之后用原子吸收分光光度計(TAS-986，北京普析通用儀器有限公司)法[9]測定。粗酶液提取參見王海華等[10]的方法，超氧化物歧化酶(SOD)活性測定參照王愛國等[11]的方法，抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定參照Braber[12]的方法，過氧化氫酶(CAT)活性測定參照Dhindsa等[13]的方法，谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性測定參照Durner等[14]的方法，MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[15]，H2O2含量測定參照J(rèn)ana等[16]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均取供測3個重復(fù)的平均值，數(shù)據(jù)分析及差異顯著性檢驗均采用SPSS 12.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 SNP和鎳對玉米生長的影響

2.1.1 生物質(zhì)量 圖1顯示，與處理1相比，處理2和處理3玉米幼苗鮮質(zhì)量顯著增加，增幅分別為14.6%，30.5%；處理2和處理3玉米幼苗干質(zhì)量稍有增加，與處理1差異未達(dá)到顯著水平，說明本試驗中0.05～0.1 mmol/L SNP均能顯著增加玉米幼苗鮮質(zhì)量，對玉米幼苗干質(zhì)量影響不大。與處理1相比，單獨(dú)施鎳的處理4玉米幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均顯著降低，分別降低了近20.8%和25.5%；與處理4相比，處理5和處理6玉米幼苗的鮮質(zhì)量顯著增加，增幅分別為16.7%，25.5%，處理6玉米幼苗干質(zhì)量顯著增加，增加幅度為21.6%；處理5與處理6玉米幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量之間差異不顯著，且二者與處理1差異也不顯著。說明0.05～0.1 mmol/L SNP均能緩解鎳造成的玉米鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的下降，且高濃度的SNP效果更好。

圖1 SNP和鎳對玉米幼苗干質(zhì)量及鮮質(zhì)量的影響
1.Ni 0 mmol/L+SNP 0 mmol/L(對照)；2.Ni 0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；3.Ni 0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L；4.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0 mmol/L；5.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；6.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L；
圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同
Fig.1 Effects of SNP and nickel on dry and fresh weights of corn seedlings
1.Ni 0 mmol/L+SNP 0 mmol/L(control)；2.Ni 0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；3.Ni 0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L；4.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0 mmol/L；5.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L；6.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L；Lowercase letters mean significant difference (P<0.05)between treatments.The same below

2.1.2 根系生長 SNP和鎳對玉米幼苗根系生長的影響見圖2和圖3。

圖2 SNP和鎳對玉米幼苗總根投影面積和總根表面積的影響
Fig.2 Effects of SNP and nickel on root PA and SA of corn seedlings

從圖2和圖3可以看出，未施鎳時，高濃度(0.1 mmol/L)SNP能顯著增加玉米總根長、總根表面積(SA)、總根投影面積(PA)和總根體積(VOL)，較對照增加的幅度分別為17.4%，51.5%，31.0%和58.2%，低濃度(0.05 mmol/L)SNP對根生長的促進(jìn)作用小于高濃度SNP處理。單獨(dú)施鎳(處理4)能夠顯著降低玉米幼苗的總根長、總根表面積、總根投影面積，同時也降低了總根體積，但未達(dá)到顯著水平；而鎳與SNP配施的處理5和處理6能夠緩解鎳對玉米幼苗根系生長的抑制作用。說明SNP能夠緩解鎳對玉米根系生長的抑制作用，且高濃度SNP的效果更好。

圖3 SNP和鎳對玉米幼苗總根長和總根體積的影響
Fig.3 Effects of SNP and nickel on root length and VOL of corn seedlings

2.2 SNP和鎳對玉米體內(nèi)鎳、鐵含量的影響

表1顯示，單獨(dú)施SNP處理(處理2和處理3)對玉米地上部和根部的鎳含量影響不大。與處理1相比，單獨(dú)施鎳處理(處理4)玉米幼苗地上部和根部鎳含量顯著增加，且玉米根部鎳含量增加幅度大于地上部。與處理4相比，處理5、處理6能夠明顯降低鎳在玉米體內(nèi)的積累，但是二者均未能使玉米體內(nèi)鎳含量恢復(fù)至對照(處理1)水平。單獨(dú)施高濃度(0.1 mmol/L)SNP能顯著增加玉米地上部和根部的鐵含量。單獨(dú)施鎳處理對玉米根部鐵含量影響不大，卻能顯著降低地上部的鐵含量。而處理5和處理6均能使玉米幼苗地上部和根系內(nèi)的鐵含量恢復(fù)正常。說明鎳能夠抑制鐵從根系向玉米地上部轉(zhuǎn)移，而SNP能夠緩解這種抑制作用，且高濃度SNP的效果更好。

表1 SNP和鎳對玉米幼苗體內(nèi)鎳及鐵含量的影響Table 1 Effects of SNP and nickel on internal nickel and iron contents of corn seedlings

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；處理間自由度為5，誤差自由度為11，F(xiàn)0.05=5.32。

Note:Different lowercase letters mean significant difference(P<0.05).Degrees of freedom is 5,error degrees is 11,andF0.05=5.32.

2.3 SNP和鎳對玉米葉片葉綠素含量的影響

SNP和鎳對玉米葉片葉綠素含量的影響見圖4。由圖4可見，在整個監(jiān)測期間，對照(處理1)玉米幼苗SPAD值變化不大；單施鎳處理(處理4)玉米幼苗的SPAD值呈逐漸降低的趨勢，而處理5和處理6 SPAD值總體呈增加趨勢。與對照相比，單施SNP處理(處理2、處理3)能夠增加SPAD值，平均增加幅度為2.3%，且高濃度(1.0 mmol/L)SNP增加幅度更大；單施鎳處理(處理4)能夠降低SPAD值，監(jiān)測期間平均降低了11.5%；處理5和處理6能夠緩解鎳造成的玉米葉片SPAD值下降，監(jiān)測后期SPAD值基本恢復(fù)正常。

圖4 SNP和鎳對玉米葉片葉綠素含量的影響
Fig.4 Effects of SNP and nickel on chlorophyll content in corn leaves

2.4 SNP和鎳對玉米葉片丙二醛、H2O2含量的影響

對玉米葉片連續(xù)5 d進(jìn)行H2O2和丙二醛含量測定，結(jié)果(圖5)顯示，與對照相比，單施鎳處理(處理4)玉米葉片H2O2和丙二醛含量增加，而單施SNP處理(處理2和處理3)能夠降低玉米葉片的H2O2及丙二醛含量，且高濃度(0.1 mmol/L)SNP效果優(yōu)于低濃度(0.05 mmol/L)SNP，可知SNP能夠緩解玉米葉片由于鎳脅迫造成的H2O2和丙二醛含量的升高。

圖5 SNP和鎳對玉米幼苗葉片H2O2及丙二醛含量的影響
Fig.5 Effects of SNP and nickel on H2O2and MDA content in corn leaves

2.5 SNP和鎳對玉米葉片抗氧化酶活性的影響

SNP和鎳處理對玉米葉片抗氧化酶活性的影響見圖6。

圖6 SNP和鎳對玉米葉片抗氧化酶活性的影響Fig.6 Effects of SNP and nickel on antioxidant enzymes activities in corn leaves

從圖6可以看出，與對照相比，單施SNP處理能夠增加玉米葉片的SOD、CAT、APX和GPX活性，高濃度(0.1 mmol/L)SNP增幅更明顯。單施鎳對玉米葉片SOD、CAT、APX和GPX活性有明顯的抑制作用，測定期間平均降幅分別為12.8%，7.4%，8.9%和16.4%；SNP與鎳共施的處理5和處理6 的4種抗氧化酶活性與對照差異較小，說明SNP能夠緩解由于鎳造成的玉米幼苗葉片抗氧化酶活性的降低。

3 討 論

有研究者認(rèn)為，過量的鎳會降低玉米幼苗的干質(zhì)量和鮮質(zhì)量[9,17]，其原因可能是鎳改變了玉米植株體內(nèi)的代謝過程，如葉片的光合作用和同化物的運(yùn)輸[18-21]。而本研究發(fā)現(xiàn),高濃度鎳通過影響玉米幼苗總根長、總根表面積、總根投影面積和總根體積，進(jìn)而抑制了玉米幼苗的生長。玉米葉片SPAD值與葉綠素含量間有很好的相關(guān)性[22]，故其能表征葉片葉綠素含量。不少學(xué)者認(rèn)為，鎳能減少植物葉片葉綠素含量[18-19,21],其原因是由于鐵的供應(yīng)不足影響了葉綠素的合成。而本研究發(fā)現(xiàn)，鎳脅迫下玉米根系中的鐵含量明顯高于地上部，且地上部鐵含量明顯低于對照處理。因此，可以認(rèn)為玉米SPAD值的下降是由于鐵供應(yīng)不足造成的。NO可以緩解由于鐵含量降低對葉綠素生成所產(chǎn)生的毒害作用，根部鐵含量增加的原因是由于鎳從根部向葉片的運(yùn)輸量減少所致。同時由于抗氧化酶活性中心是由鐵組成的，鐵的缺乏必然會造成抗氧化酶活性的降低，因此施用NO供體SNP后，同樣會提高抗氧化酶活性。因此，可以看出NO是通過影響玉米幼苗體內(nèi)的抗氧化酶、活性氧和鐵含量等生理指標(biāo)進(jìn)而緩解鎳毒害的。但這種生理變化在分子水平上的表現(xiàn)，如對抗氧化酶非編碼基因mRNA轉(zhuǎn)錄水平如何變化還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

1)單施鎳處理玉米幼苗總根長、總根表面積、總根投影面積和總根體積均不同程度降低，影響了玉米幼苗的生長，外源NO供體SNP能夠緩解鎳對玉米幼苗根系生長的抑制作用。

2)外源NO供體SNP能夠緩解鎳對玉米生長和葉綠素含量造成的影響，并且可減少鎳從植株根部向葉片的運(yùn)輸及玉米幼苗體內(nèi)H2O2和MDA積累。

3)外源NO供體SNP提高了玉米幼苗葉片中抗氧化酶的活性，能夠緩解鎳對玉米幼苗的傷害。

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Effect of exogenous NO donor SNP and nickel on growth and antioxidant enzymes activities of corn

ZHANG Zhong-qing1,LI Shao-shan2,LIU Jin-hua1,YANG Jing-min1

(1CollegeofResourcesandEnvironment,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China;2JilinJinSuiFertilizerLimitedCompany,Jilin,Jilin132022,China)

【Objective】 The growth of maize seedlings and activities of antioxidant enzymes were studied under the interaction of exogenous NO donor SNP and nickel to provide reference for preventing and controlling nickel pollution.【Method】 Jinong 669 maize seedlings were treated by NO (SNP) and Ni.The 6 treatments were:1.Ni 0 mmol/L+SNP 0 mmol/L (control),2.Ni 0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L,3.Ni 0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L,4.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0 mmol/L,5.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.05 mmol/L,and 6.Ni 1.0 mmol/L+SNP 0.1 mmol/L.The changes of growth and physiological indexes and activities of antioxidant enzymes were analyzed.【Result】 SNP significantly relieved the decrease of fresh and dry weights and inhibition of root growth caused by nickel.Nickel with concentration of 1.0 mmol/L (treatment 4) not only increased nickel content in the seedlings,but also inhibited the transfer of iron from corn roots to aboveground parts,which caused the decrease of iron concentration in plant.SNP could relieve this inhibition by decreasing nickel concentration while increasing ion concentration.In addition,SNP alleviated the decrease of SPAD values and the increase of H2O2and MDA content in corn leaves,and increased the activities of SOD,CAT,APX and GPX.High concentration SNP (1.0 mmol/L) was better.【Conclusion】 Exogenous NO donor SNP alleviated the damage caused by nickel in corn seedlings.

nickel stress;maize;exogenous NO;SNP;physiological characteristic

2014-01-20

國土資源部項目(12120105-11208)

張忠慶(1985-)，男，山東菏澤人，碩士，主要從事作物鎳毒害緩解效應(yīng)研究。E-mail:zhangzq1126@qq.com

楊靖民(1970-)，男，吉林榆樹人，教授，主要從事作物重金屬污染研究。E-mail:yangjingmin2001@163.com

時間:2015-06-30 13:47

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.08.030

S513.01

A

1671-9387(2015)08-0079-07

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