全小龍，喬有明，段中華，梁海東

（青海大學 生態(tài)環(huán)境工程學院，西寧810016）

碳（C）、氮（N）是植物必需的養(yǎng)分元素，在植物各項生命活動中發(fā)揮著重要作用，植物碳、氮也是土壤有機碳的主要來源，兩者在生態(tài)系統(tǒng)中的儲量、循環(huán)與草甸生態(tài)系統(tǒng)功能，以及系統(tǒng)的維持、發(fā)展和穩(wěn)定有著密不可分的關(guān)系［1－2］。因此，維護生態(tài)系統(tǒng)中碳氮平衡對于整個高原生態(tài)環(huán)境具有十分重要的作用。

黃河源區(qū)高寒草甸是青藏高原的典型植被類型之一，在人類活動直接影響或同氣候環(huán)境協(xié)同作用影響下，用于冬春草場的高寒草甸發(fā)生了顯著的逆行演替，種類組成和群落結(jié)的變化以及伴隨的土地退化造成植物和土壤碳、氮流失，植物碳的變化進一步影響了土壤有機碳儲量。由于這一地區(qū)植被組成和土壤有機碳的空間變異大，不同學者對同一問題的研究常常因為地點的差異會得到不一致的結(jié)果，而且以往的研究絕大多數(shù)采用的是傳統(tǒng)的生態(tài)學和土壤學方法。長期以來，利用δ13C 值 與δ15N 值 重建古氣候、古環(huán)境和古生態(tài)過程，Robertson等［3］通過分析樹輪不同組分的δ13C 值，發(fā)現(xiàn)其木質(zhì)素和纖維素中δ13C 的高低變化同生長季的降水，溫度和濕度等綜合因素的變化相關(guān)，可作為過去氣候的測定指標。沈亞婷等［4］對云南省曲靖地區(qū)發(fā)生植被演替的山地研究顯示，δ13C 在C3植被的短期演替過程中具有很好的辨識力。近年來，利用植物穩(wěn)定同位素技術(shù)研究植物光合型及養(yǎng)分、水分利用等受到了極大的重視，在生態(tài)學領(lǐng)域得到了廣泛的應用［5－7］。但是國內(nèi)植物穩(wěn)定同位素研究起步較晚，且集中在森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，而對占陸地總面積約1／3的草原生態(tài)系統(tǒng)研究較少［8－9］。特別是缺乏對不同植物碳、氮含量以及穩(wěn)定氮同位素的研究。因此利用穩(wěn)定同位素的原位標記特性及其可以在長時間跨度和大空間范圍檢測的優(yōu)勢，分析高寒草甸植物碳氮組成和穩(wěn)定同位素特征對研究植被演替和土壤有機碳有潛在的意義。

本研究以黃河源區(qū)典型高寒草甸為例，對區(qū)內(nèi)主要植物、退化草甸（未退化、輕度退化和嚴重退化）以及人工改良高寒草地進行碳、氮組成及其穩(wěn)定同位素特征進行分析，判斷植物光合類型，探討穩(wěn)定碳氮同位素豐富度對草地植被演替的響應及預判草地的退化趨勢。

1 研究區(qū)概況

黃河源區(qū)處于青藏高原腹地，介于33°27′～35°11′N，98°06′～100°13′E 之間，海拔介于3 730～4 375m。氣候寒冷，年平均溫度－4 ℃，年平均降水309mm，年日照時數(shù)2 400～2 800h，太陽總輻射量達6 500 MJ／m2［10－11］。植被類型以高山嵩草草甸為主，土壤類型為高山草甸土，根據(jù)馬玉壽等［12］對該地區(qū)退化高寒草地的等級劃分，并結(jié)合張金屯［13］對草地退化程度的劃分標準確定樣地類型。未退化草甸海拔4 048～4 072m，平均4 060m，以莎草科、禾本科為絕對優(yōu)勢物種，雜草較少、物種分布均勻，總蓋度達90%以上，基本無禿斑地；輕度退化草甸海拔3 951～4 047m，平均3 991m，以禾草為優(yōu)勢種，嵩草屬植物較多，呈密叢狀，物種分布不均勻，總蓋度達80%～90%，草地禿斑地占15%～20%；嚴重退化草甸海拔3 741～4 070 m，平均3 951m，以闊葉雜類草為主，禾草為次，豆科、菊科和莎草科植物偶見，毒草比例相對較大，總蓋度為在80%以下，禿斑地面積占30%～50%左右；人工草地海拔3 736～4 104m，平均3 928m，以垂穗披堿草（Elymusnutans）為主，混播有中華羊茅（Festuca sinensis）和冷地早熟禾（Poacrymophila，少量的雜類草，無禿斑地。

2 樣品采集及分析

58種主要植物樣品采自于2012年和2013年植物生長茂盛季節(jié)（7～8月），所采植物樣品均為正在生長的植物，每一種植物樣品均由6～8株不同的個體混合而成。退化草甸及人工改良草地樣品采于2013年8月初，采樣涉及青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)、格多牧委會和達日縣窩賽鄉(xiāng)。在樣點內(nèi)隨機選取1m×1m 樣方進行采樣，將框內(nèi)地上植物（不含根系）全部剪下裝袋作為一個樣品，共32個樣點，其中包括未退化草甸（植被蓋度≥90%）5個，輕度退化草甸（80%≤植被蓋度＜90%）5個，嚴重退化草甸（植被蓋度＜80%，包括中度退化和重度退化草甸）13個，人工改良草地9個。實驗室內(nèi)將樣品洗凈，70 ℃恒溫箱中烘干48h至恒重，再粉碎過100目篩篩制成供試樣品。

樣品測定在中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)環(huán)境穩(wěn)定同位素實驗室完成。通過自動進樣器進入元素分析儀（vario PYRO cube，德國Elementar公司）經(jīng)燃燒與還原轉(zhuǎn)化為純凈的CO2和N2氣體，CO2再經(jīng)過稀釋器稀釋，最后進入穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（IsoPrime100，英國Isoprime公司）進行檢測。每個樣品重復測定3次。運用Excel 2010進行數(shù)據(jù)分析和制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高寒草甸主要植物碳氮組成及其穩(wěn)定同位素特征

3.1.1 高寒草甸主要植物碳氮組成 由表1可知，本研究中采集的58種高寒草甸主要植物分屬于22科、42屬。其中菊科植物最多為13種，莎草科和禾本科各有6種，龍膽科、唇形科、毛茛科和薔薇科均為4種，玄參科3種，豆科2種，其余科屬均為1種植物。

本區(qū)植物碳元素含量在28.64%～51.55%變化（表1），平均值為43.12%，其中唇形科密花香薷（Elsholtziadensa）含量最低，而同為唇形科的黃花粘毛鼠尾草（Salviaroborowskii）含量最高，且超過2／3的植物集中于40%～50%；氮元素含量介于0.89%～4.04%，平均值為2.04%，其中禾本科垂穗披堿草（Elymusnutans）含量最低，而胡頹子科西藏沙棘（Hippophaethibetana）含量最高，有37 種植物氮含量處于1.5%～2.5%。

表1 植物碳氮元素組成Table1 Carbon and nitrogen composition of plants

3.1.2 高寒草甸主要植物穩(wěn)定同位素特征 表2顯示，本區(qū)內(nèi)植物測定植物的穩(wěn)定碳同位素比值變化范圍介于－29.50‰ ～－24.69‰，平均為－26.98‰。穩(wěn)定氮同位素比值介于－4.57‰～8.32‰，平均值為0.47‰。有80%的植物δ15N 值集中于－1.81‰～2.89‰。

3.2 不同退化高寒草甸植物碳氮組成及其穩(wěn)定同位素特征

3.2.1 不同退化高寒草甸植物碳氮組成 由表3可以看出，本區(qū)未退化、輕度退化、嚴重退化草甸和人工草地的C 元素平均含量依次為43.18%、42.18%、39.68%和45.54%，N 元素平均含量依次為2.30%、2.13%、2.10%和2.28%（表3）。未退化草甸和人工草甸碳氮含量相對偏高，而嚴重退化草甸碳氮含量在4種類型中均最低。植物碳氮含量受草地退化程度影響，而當人工修復后植物碳氮含量有所增加。

3.2.2 不同退化高寒草甸植物穩(wěn)定碳氮同位素特征 由表3可知，不同退化高寒草甸δ13C 值主要集中在－27.00‰至－26.00‰間，且嚴重退化草甸中δ13C值最低，其次為輕度退化草甸與人工改良草地較為相近，而未退化草甸δ13C 值處于最高水平。表明植物δ13C值隨草地退化程度加劇而逐漸降低。表3表明，不同退化高寒草甸植物δ15N 值主要集中在－1.00‰～1.00‰。δ15N 值大小順序依次為輕度退化草甸（2.76‰）＞人工草地（0.32‰）＞嚴重退化草甸（0.26‰）＞未退化草甸（－0.63‰）。表明δ15N值沒有隨草地退化程度加劇而逐漸降低的變化趨勢。不同退化高寒草甸δ13C 與δ15N的含量關(guān)系分布如圖1所示。

表2 植物穩(wěn)定碳氮同位素組成Table2 Stable carbon and nitrogen isotope composition of plants

表3 不同退化高寒草甸及人工草地植物碳氮組成及穩(wěn)定碳氮同位素Table3 Carbon，nitrogen，stable carbon and nitrogen isotope composition in different meadows and seeded pasture

圖1 不同退化程度草甸δ13 C和δ15 N 關(guān)系Fig.1 Relationship betweenδ13 C andδ15 N in different meadows and seeded pasture

4 討 論

不同植物隨著海拔和個體的差異而碳氮含量不同［14－15］。李英年等［16］測定了祁連山冷龍嶺南坡11種移地植物的碳、氮含量，其中麻花艽、美麗風毛菊、垂穗披堿草、鵝絨萎陵菜、肉果草、金露梅和矮嵩草為本次涉及植物。相較而言本區(qū)內(nèi)垂穗披堿草碳含量和肉果草氮含量較之偏高，金露梅碳含量相對接近，除此之外碳氮含量均低于祁連山冷龍嶺植物。一般認為，隨著海拔的提升，植物葉片氮含量增加，碳含量降低。而本研究測定了整個地上植物的碳氮含量，這可能是造成碳氮含量存在差異的主要原因。

Wang等［17］比較了混播、單播、自然恢復、輕度及重度退化草甸植物的碳氮濃度，認為不同管理措施下禾草類、雜類草和莎草類植物的碳濃度沒有顯著差異，數(shù)據(jù)的總趨勢是未退化草甸（或輕度退化草甸）植物碳濃度高于其他處理，而氮濃度有顯著不同，退化草甸植物的氮濃度最高。王啟基等［18］對高山嵩草草甸輕度退化草甸和重度退化草甸植物的碳氮濃度表明，重度退化草甸的植物碳濃度低于輕度退化草甸的，而兩者的全氮濃度沒有顯著差別。本結(jié)果顯示，人工草地植物碳、氮濃度均較高。未退化草甸或輕度退化草甸植物碳濃度有高于重度退化草甸的趨勢，即草地退化引起養(yǎng)分供應或植物種類的變化，進而引起植物碳濃度的降低，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果類似。

根據(jù)Schnyder等［19］和Zhu等［20］統(tǒng)計顯示全球C3植物的δ13C值分布在－34.00‰～－22.00‰，平均值－27.00‰；C4植物為－15.00‰～－7.00‰，平均值為－12.00‰。而本區(qū)內(nèi)植物介于－29.50‰～－24.69‰，可以判斷植物均屬于C3植物，而未發(fā)現(xiàn)任何C4植物。Tieszen等［21］認為海拔高于3 000 m 就沒有C4植物分布。王國安［22］對甘肅省肅南縣（海拔＞2 700 m）的考察發(fā)現(xiàn)該地年均溫度低于3℃，在草地中根本沒有C4植物。但旺羅等［23］在青藏高原低緯度干旱地區(qū)發(fā)現(xiàn)了藜科2種和禾本科6種C4植物，認為C4植物可出現(xiàn)在海拔4 000m 以上，甚至可達4 520m。李明財?shù)龋?4］發(fā)布的青海高原高寒地區(qū)C4植物名錄指出青海高原高寒地區(qū)有9科32屬，共52種C4植物。由此可見青藏高原是存在C4植物的，但本研究中未涉及上述52種植物，也未能發(fā)現(xiàn)新C4植物，可以確定本研究區(qū)不適宜C4植物。與本研究相比，旺羅等研究區(qū)緯度較低，李明財?shù)妊芯繀^(qū)海拔偏低。因此認為溫度可能是制約本區(qū)C4植物分布的關(guān)鍵因素。

李嘉竹等［25］對貢嘎山的研究結(jié)果表明，δ13C 值隨海拔高度的增加而變重，每千米變化幅度為1.3‰。本研究取樣地海拔3 736～4 104m，海拔差約400m，但采樣地區(qū)均屬于典型的高寒草甸分布區(qū)，不同樣地的土壤類型、降雨量，甚至地形地貌比較相似，所以差異不大，對結(jié)果的影響較小。未退化草甸（－25.63‰）同K?rner等［26］在全球一些高海拔地區(qū)（2 500～5 600m）調(diào)查的草本植物葉片δ13C值（平均值為－25.65‰）結(jié)果相似，而K?rner的調(diào)查區(qū)植被屬于原始未退化草甸，因此，該δ13C 值可作為未退化草甸的參考。 輕度退化草甸（－26.76‰）和陳拓等［27］在青藏高原北部調(diào)查植物葉片δ13C 值結(jié)果（平均值－26.89‰）較為接近，而陳拓等正是對處于退化時期的草地進行調(diào)查分析。δ13C值的遞減變化同草地退化程度是一致的，草地退化植物數(shù)量減少，光合量降低，δ13C值偏低。

大氣中的N2其δ15N 值接近0，而土壤中δ15N值在－6‰～16‰［28］。因此，主要從土壤中吸收氮素的植物其δ15N 豐富度應高于通過固氮作用從大氣中獲得氮素的植物。未退化草甸植物種類多，植物吸收的氮素主要來源于生物固氮，因此δ15N 值較低。輕度退化草甸δ15N 值偏高，可能是植物吸取了深層土壤中的氮素［29］。人工草地是對嚴重退化草甸的改良，因而嚴重退化草甸和人工草地δ15N 平均值相對接近，這與土壤類型以及土壤中的微生物活動是密不可分的。

Martinelli等［30］對來自歐美一些地區(qū)的植物平均δ15N 組成與溫度關(guān)系的調(diào)查和劉曉宏等［31］對東非裂谷帶植物δ15N 組成與環(huán)境的關(guān)系研究都報道了植物δ15N 值隨溫度增加而變大的現(xiàn)象。本研究的3個采樣地點間溫度沒有明顯的差異，溫度不可能是造成本研究所涉及植物的δ15N 差異的主要因素，不同植物種之間δ15N 的差異所反映出來的是種的特性，表明不同植物對含δ15N 氮素的固定和吸收能力是有差異的。

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