聞鳴　王文慧　張雪等

摘 要：利用生理解剖和掃描電鏡技術(shù)對(duì)劍角蝗科3種蝗蟲(chóng)的前胃和賁門內(nèi)壁進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明：3個(gè)屬的前胃內(nèi)壁縱行脊都比較光滑，但綠洲蝗屬與迷蝗屬縱行脊上齒的大小比鳴蝗屬更為接近；綠洲蝗屬與迷蝗屬賁門內(nèi)壁上齒尖角度更接近。說(shuō)明前胃及賁門的顯微結(jié)構(gòu)在同科不同屬間存在差異，可作為屬間種類鑒定的依據(jù)。

關(guān)鍵詞：消化道；蝗蟲(chóng)；劍角蝗科

中圖分類號(hào) Q96 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）03-04-27-03

Abstract：This study aimed at exploring the proventriculus and gastric cardia from three grasshoppers in Acrididae by scanning electron microscope. The results showed that smooth longitudinal exist on the inner wall of proventriculus. The teeth size of Chrysochraon Fisch is close to that of Confusacris Yin. Meanwhile，also the angle of the tip of teeth in Chrysochraon Fisch is close to that of Confusacris Yin. Ultrastructure of proventriculus and gastric cardia varied among different genus in Acrididae，which could be used as a character could distinguish species at a genera level.

Key words：Alimentary canal；Locusts；Acridida

1 引言

1.1 蝗蟲(chóng)消化道研究概況

1.1.1 概述 蝗蟲(chóng)物種資源豐富，其形態(tài)及分類學(xué)研究一直為分類學(xué)家所重視，通過(guò)掃描電鏡技術(shù)應(yīng)用于蝗蟲(chóng)解剖學(xué)而獲得的形態(tài)性狀是分類學(xué)的重要依據(jù)。形態(tài)性狀由于其受外部環(huán)境因素影響較小，能更準(zhǔn)確的反應(yīng)蝗蟲(chóng)的生理特征，且常伴有種的穩(wěn)定性。伴隨著掃描電鏡技術(shù)的不斷發(fā)展，蝗蟲(chóng)形態(tài)學(xué)研究進(jìn)入了另一個(gè)更深的層次，為分類學(xué)提供了更準(zhǔn)確、更清晰的分類依據(jù)。

早在17世紀(jì)中葉，Malpighi和Swammerdam2位學(xué)者發(fā)表了第一部有關(guān)于昆蟲(chóng)解剖學(xué)的著作。在早期的昆蟲(chóng)研究中，由于昆蟲(chóng)體型較小，操作比較復(fù)雜，昆蟲(chóng)解剖學(xué)并未得到重視，未取得突破性的發(fā)展，并且早期昆蟲(chóng)解剖一般都應(yīng)用于形態(tài)學(xué)方面的研究，很少作為分類學(xué)特征應(yīng)用于分類學(xué)。直至20世紀(jì)中葉，昆蟲(chóng)解剖學(xué)才逐漸開(kāi)始應(yīng)用于昆蟲(chóng)分類，通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)口器、消化器官等進(jìn)行解剖研究，作為蝗蟲(chóng)分類的依據(jù)，這些重要特征在對(duì)昆蟲(chóng)類群進(jìn)行更高、更細(xì)化的分類有一定的可靠性。

1.1.2 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀 國(guó)外開(kāi)展有關(guān)于蝗蟲(chóng)消化系統(tǒng)的解剖學(xué)研究較早，為昆蟲(chóng)解剖學(xué)的發(fā)展奠定了很好的基礎(chǔ)。Beams和Woodruff是對(duì)蝗蟲(chóng)消化道研究最早的2位學(xué)者，前者對(duì)蝗蟲(chóng)的唾液腺進(jìn)行了研究，后者則通過(guò)解剖蝗蟲(chóng)詳細(xì)研究了中腸及胃盲囊結(jié)構(gòu)[1-2]；Judd、Albrecht和Gangwere、Murlirangan和Ananthakrishan等人對(duì)蝗蟲(chóng)等直翅目的前腸進(jìn)行了詳細(xì)的研究[3-6]；Stuart、Chauvin對(duì)蝗蟲(chóng)的部分消化道進(jìn)行了研究[7-8]。國(guó)內(nèi)對(duì)蝗蟲(chóng)的解剖學(xué)研究開(kāi)始較晚，但也有一定的深入研究。劉玉素通過(guò)對(duì)東亞飛蝗的解剖，詳細(xì)歸納了東亞飛蝗消化系統(tǒng)的重要特征[9]；席碧俠等選取了近47種蝗蟲(chóng)進(jìn)行消化系統(tǒng)中前腸的解剖學(xué)研究[10-11]；張小民等采用掃描電鏡技術(shù)分別對(duì)中華稻蝗、東亞飛蝗、紅腹牧草蝗等進(jìn)行了消化道內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察研究[12-14]；曾慧花對(duì)7科20屬21種蝗蟲(chóng)的中腸形態(tài)進(jìn)行了比較研究[15]；白大章和全仁哲、崔智芳和王強(qiáng)等、李德智對(duì)黑腿星翅蝗等消化道形態(tài)及組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行了仔細(xì)研究，同時(shí)李德智還對(duì)東亞飛蝗進(jìn)行了三維可視化重建[16-18]；鄧就洪等采用掃描電鏡技術(shù)對(duì)越北腹露蝗嗉囊表面結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察[19]。

1.2 本研究的目的及意義 蝗蟲(chóng)適應(yīng)性強(qiáng)，數(shù)量繁多，在各種生境都能生存，主要分布在山區(qū)、草原和森林地區(qū)，以植物為食，多為害蟲(chóng)，有時(shí)受氣候的影響可能會(huì)大暴發(fā)，危害自然界和人類，因此增加對(duì)蝗蟲(chóng)的了解十分必要。本實(shí)驗(yàn)選取劍角蝗科大綠洲蝗、興安迷蝗、狹隔鳴蝗3種蝗蟲(chóng)為實(shí)驗(yàn)材料，利用生理解剖和掃描電鏡技術(shù)觀察研究其前胃和賁門內(nèi)壁的差別，為東北地區(qū)直翅目昆蟲(chóng)特別是劍角蝗科的3種蝗蟲(chóng)消化道的研究提供必要的基礎(chǔ)資料。

2 研究材料及方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料 實(shí)驗(yàn)材料及其采集地見(jiàn)表1。

2.2 實(shí)驗(yàn)儀器 解剖鏡，HITACHI HUS-SGB 離子濺射鍍膜臺(tái)，HITACHI S-570掃描電子顯微鏡。

2.3 研究方法

2.3.1 野外采集 將野外采集的蝗蟲(chóng)饑餓處理6h左右（使其排空消化道內(nèi)的食物殘?jiān)阌诤笃诘纳斫馄剩?，然后浸?%～8%的甲醛溶液中進(jìn)行固定，并保存其中。

2.3.2 材料制備 將浸制的標(biāo)本用流水沖洗12～24h，去除浸泡液后的標(biāo)本固定在昆蟲(chóng)板上，用眼科剪沿蟲(chóng)體腹中線從腹部末端向前剪至頭部，移去前胸背板。暴露出消化道，分別量取3種蝗蟲(chóng)等長(zhǎng)度的前胃和賁門結(jié)構(gòu)，用15%KOH進(jìn)行處理，直至材料呈透明狀態(tài)，觀察前將所觀察的結(jié)構(gòu)用蒸餾水反復(fù)沖洗，并用昆蟲(chóng)針固定。

2.3.3 掃描電鏡標(biāo)本制備 將制備好的材料用0.2M生理鹽水、0.2M PBS緩沖液噴射清洗（以免實(shí)驗(yàn)材料干燥皺縮）；1%～2%胃蛋白酶4℃下浸泡0.5～1h；2.5%戊二醛固定1～2h后用不同濃度梯度的酒精脫水，自然干燥實(shí)驗(yàn)材料；干燥后的實(shí)驗(yàn)材料金屬鍍膜置于掃描電鏡下觀察拍照。

2.3.4 名詞解釋 本文所采用的術(shù)語(yǔ)主要是參考了Muralirangan等的有關(guān)形態(tài)術(shù)詞，術(shù)語(yǔ)及其意義如下：賁門瓣（stomodaeal valves）：位于前腸的最后端，每個(gè)賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成，主要功能是防止食物倒流。單生齒（single tooth）：由單個(gè)齒組成，不并行排列的。脊（ridges）：蝗蟲(chóng)消化道內(nèi)壁許多排列成行的凸起，主要功能是增加消化道表面積，使消化道有更大的伸展性。我國(guó)學(xué)者劉玉素和盧寶廉通過(guò)對(duì)Locusta migratoria menilensis Meyen的消化道前腸研究后，認(rèn)為蝗蟲(chóng)消化道前腸內(nèi)壁的脊可分為3種類型[9]：（1）縱行脊，在食道和前胃的內(nèi)部；（2）大脊，位于嗉囊的前端；（3）斜行脊，位于嗉囊與食道的交接處。

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果及討論

3.1 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

3.1.1 大綠洲蝗（C.dispar major Uv） 前胃結(jié)構(gòu)1.89mm，呈杯型，排列規(guī)則的縱行脊構(gòu)成大綠洲蝗前胃內(nèi)部結(jié)構(gòu)，每條縱行脊上都形成褶皺的凸起，凸起上分布著很多基部粗大、形狀似芽孢型的單生齒，單生齒的平均長(zhǎng)度約為18.70μm，由于消化食物，單生齒齒尖均向后方傾斜?？v行脊向身體后部方向延伸而逐漸匯合減少，接近賁門瓣的各列縱行脊呈現(xiàn)不規(guī)則形狀。賁門0.65mm，賁門結(jié)構(gòu)由賁門瓣組成，每個(gè)賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成。6個(gè)賁門瓣基部相靠近，端部相遠(yuǎn)離，圍成1個(gè)漏斗形，隨食物量不同而調(diào)整其張開(kāi)的大?。?個(gè)呈“Y”型的賁門瓣凸起相對(duì)，內(nèi)壁有齒，分布密集，齒尖較尖，角度約為28°，齒尖指向前方。

3.1.2 狹隔鳴蝗（M.angustiseptus Wan，Ren et Zhang） 前胃結(jié)構(gòu)1.81mm，呈杯型，排列規(guī)則的縱行脊構(gòu)成狹隔鳴蝗前胃內(nèi)部結(jié)構(gòu)，每條縱行脊上都有褶皺的凸起，凸起上分布著很多基部粗大、形狀似芽孢型的單生齒，單生齒的平均長(zhǎng)度約為13.80μm，由于消化食物，單生齒齒尖均向后方傾斜。縱行脊向身體后部方向延伸而逐漸匯合減少，接近賁門瓣的各列縱行脊呈現(xiàn)不規(guī)則形狀。賁門0.64mm，賁門結(jié)構(gòu)由賁門瓣組成，每個(gè)賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成。6個(gè)賁門瓣基部相靠近，端部相遠(yuǎn)離，圍成1個(gè)漏斗形，隨食物量不同而調(diào)整其張開(kāi)的大??；6個(gè)呈“Y”型的賁門瓣凸起相對(duì)，內(nèi)壁有齒，分布密集，齒尖較尖，角度約為25°，齒尖指向前方。

3.1.3 興安迷蝗（C.xinganensis Li et Zheng） 前胃結(jié)構(gòu)1.85mm，呈杯型，排列規(guī)則的縱行脊構(gòu)成興安迷蝗前胃內(nèi)部結(jié)構(gòu)，每條縱行脊上都有褶皺的凸起，凸起上分布著很多基部粗大、形狀似芽孢型的單生齒，單生齒的平均長(zhǎng)度約為19.78μm，由于消化食物，單生齒齒尖均向后方傾斜。縱行脊向身體后部方向延伸而逐漸匯合減少，接近賁門瓣的各列縱行脊呈現(xiàn)不規(guī)則形狀。賁門0.66mm，賁門結(jié)構(gòu)由賁門瓣組成，每個(gè)賁門瓣由上端的2條臂以及下端的1條臂組成。6個(gè)賁門瓣基部相靠近，端部相遠(yuǎn)離，圍成1個(gè)漏斗形，隨食物量不同調(diào)整其張開(kāi)的大?。?個(gè)呈“Y”型的賁門瓣凸起相對(duì)，內(nèi)壁有齒，分布密集，齒尖較尖，角度約為29°，齒尖指向前方。

3.2 結(jié)果分析 蝗蟲(chóng)消化道可分為前腸、中腸、后腸3個(gè)部分，消化道各段長(zhǎng)度的不同以及前腸的前胃和賁門內(nèi)部顯微結(jié)構(gòu)在不同科、屬、種之間存在差異?；认x(chóng)對(duì)植物的長(zhǎng)期選擇和適應(yīng)造成了消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異，所以蝗蟲(chóng)消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其食性之間具有緊密的相互關(guān)系，而這種相互關(guān)系可能作為蝗蟲(chóng)分類的依據(jù)，同時(shí)通過(guò)消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)還可以推測(cè)其食性，對(duì)蝗害的防治有一定的幫助。通過(guò)對(duì)前腸的前胃內(nèi)壁以及前腸和中腸內(nèi)部分界賁門瓣進(jìn)行掃描電鏡研究發(fā)現(xiàn)：從前胃內(nèi)壁顯微結(jié)構(gòu)上看，鳴蝗屬的前胃內(nèi)壁縱行脊比較光滑，綠洲蝗屬與迷蝗屬前胃內(nèi)壁較褶皺，這可能是由于鳴蝗屬與綠洲蝗屬和迷蝗屬食性差異較大，而綠洲蝗屬和迷蝗屬食性較為接近；綠洲蝗屬與迷蝗屬縱行脊上齒的大小比鳴蝗屬更為接近，在19μm左右，而鳴蝗屬齒的大小在13μm左右，這種差異可為屬間分類提供一些依據(jù)；從賁門內(nèi)壁顯微結(jié)構(gòu)上看，綠洲蝗屬與迷蝗屬賁門內(nèi)壁上的齒的齒尖角度接近，在28°左右，而鳴蝗屬的齒尖角度則為25°。說(shuō)明不同屬間蝗蟲(chóng)在消化道上有差別，但不同屬蝗蟲(chóng)間若食性相似，則通過(guò)對(duì)其消化道進(jìn)行分析，不能顯著區(qū)分，不能作為分類依據(jù)。

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