曹 芡 肖文婭

（1.三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，湖北 宜昌 443002；2.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210000）

0 研究背景

第七次全國(guó)森林資源清查結(jié)束后，我國(guó)人工林面積位居世界第一位，天然林面積、蓄積持續(xù)增長(zhǎng)，森林覆蓋率達(dá)20.36%，森林質(zhì)量有所提高。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體不僅自身維持著巨大的碳庫(kù)，還能吸收人類活動(dòng)所排放的CO2，在維持全球碳平衡和調(diào)節(jié)全球氣候，減緩溫室效應(yīng)上扮演著非常重要的角色[1]。

森林凋落物是森林植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中新陳代謝的產(chǎn)物，作為分解者的物質(zhì)和能量來(lái)源，借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)質(zhì)的總稱。近年來(lái)，隨著全球氣候變暖、CO2濃度升高、氮沉降等問(wèn)題日益突出，凋落物分解作為陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)核心環(huán)節(jié)之一，在維持林地土壤肥力，提供植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要養(yǎng)分，促進(jìn)全球養(yǎng)分循環(huán)方面都有著舉足輕重的作用[2]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)凋落物分解的過(guò)程為對(duì)象，已展開了一系列研究，從外界環(huán)境條件如，林下植被情況、分解起始時(shí)間、光降解、微生物活動(dòng)、溫度等方面，以及凋落物組成、凋落物質(zhì)量等內(nèi)因方面對(duì)凋落物分解的影響作用，均開展了詳細(xì)的調(diào)查。

1 凋落物的作用及功能

凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的第二個(gè)功能層，由于其結(jié)構(gòu)疏松、透水性與持水能力強(qiáng)，能夠增加地表層粗糙度，變地表徑流為地下徑流，具有阻滯坡地徑流的效應(yīng)，因此有著涵養(yǎng)水源，加強(qiáng)水土保持與防護(hù)，減緩水土流失，緩解旱季缺水的作用。

在森林凋落物的生態(tài)水文功能中，凋落物對(duì)降水的截留作用是凋落物最為主要的功能之一。而凋落物的截留作用主要取決于凋落物蓄積量和持水特性兩個(gè)方面。同時(shí)，由于森林類型的差異，凋落物分解程度的不同，以及凋落物組成的不同，也會(huì)表現(xiàn)出不同的持水特性和截留作用。

森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物的分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)之一，對(duì)維持土壤肥力、植物生長(zhǎng)發(fā)育及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展有重要作用。凋落物的分解對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的循環(huán)與利用，以及碳氮分配格局均有一定的影響。凋落物的組成種類是影響?zhàn)B分循環(huán)利用的重要原因之一。

2 影響凋落物分解的因子

凋落物分解過(guò)程與凋落物的組成類型有關(guān)。單一種類凋落物與混合組成凋落物的分解率在相同條件下有一定差異。已有研究表明，闊葉凋落物促進(jìn)了針葉凋落物的分解，反之，針葉凋落物阻滯了闊葉凋落物的分解。需要有合適的組成比例，才能具有較快的養(yǎng)分歸還能力，有利于森林立地生產(chǎn)力的可持續(xù)。同時(shí)，不同類型的森林生態(tài)系統(tǒng)也會(huì)導(dǎo)致凋落物分解過(guò)程上的差異。

凋落物分解過(guò)程與微生物動(dòng)態(tài)相關(guān)，微生物是影響凋落物分解過(guò)程最為關(guān)鍵的因子之一，凋落物質(zhì)量的損失量與微生物多樣性種類呈正相關(guān)。有研究證明，不管是在生長(zhǎng)季節(jié)，還是凍結(jié)期，微生物對(duì)于凋落物分解過(guò)程均具有重要的作用。生長(zhǎng)期微生物量較高會(huì)提高凋落物的分解率，而凍結(jié)期微生物的活動(dòng)也有一定含量的微生物量，促進(jìn)微生物生長(zhǎng)。

溫度，常被理解為影響凋落物分解的一個(gè)重要因子，但這一因子要綜合其他諸多因子同時(shí)考慮。溫度對(duì)凋落物分解過(guò)程的直接影響并不顯著。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，溫度的變化并沒(méi)有引起凋落物分解過(guò)程中質(zhì)量變化的顯著差異，卻導(dǎo)致木質(zhì)素以及碳水化合物的含量變化很大，而引起這些變化的溫度與微生物的活動(dòng)呈正相關(guān)。說(shuō)明微生物的活動(dòng)是影響凋落物分解的過(guò)程的主導(dǎo)因子。

同時(shí)，影響凋落物分解過(guò)程的因子還有其他因素的影響：土壤可用N積累對(duì)凋落物分解影響顯著，解釋為土壤中酶活動(dòng)的增加；與地表分解相比，淺埋能顯著提高凋落物的分解率；林下植被是否剔除，在短期內(nèi)對(duì)凋落物半分解層的過(guò)程也具有顯著影響；凋落物凋落的起始時(shí)間也可能影響其分解率；光降解對(duì)微生物的活動(dòng)起著一定的影響，從而影響著凋落物的分解，但其關(guān)系較復(fù)雜，二者誰(shuí)占到更主要的低位還尚未能確定等；諸多方面的因子同時(shí)影響著凋落物的分解過(guò)程。

3 研究方法

研究凋落物分解過(guò)程的主要方法為分解袋法，即將所需研究的凋落物樣品取回處理后，放入帶空隙的尼龍網(wǎng)袋內(nèi)，再置于研究地點(diǎn)樣地進(jìn)行分解試驗(yàn)，一定天數(shù)后，取一定數(shù)量分解袋帶回試驗(yàn)室分析其分解程度，研究其組成成分的變化與外界條件的關(guān)系，當(dāng)研究方面過(guò)于復(fù)雜時(shí)可取其主要成分的變化表示其變化。而樣地的設(shè)置重點(diǎn)在于要選擇有典型代表性的功能完整的森林生態(tài)系統(tǒng)。在試驗(yàn)樣地中劃分20×20m2或30×30m2的樣方若干。須具有代表性，完整性，有不同的立地條件和環(huán)境因子，以及不同的優(yōu)勢(shì)樹種及林下植被，再根據(jù)試驗(yàn)研究的對(duì)象不同設(shè)定在不同區(qū)域做不同處理，以進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)。

主要測(cè)定對(duì)象為以下幾種：

（1）凋落物質(zhì)量損失：從試驗(yàn)地點(diǎn)取回樣品后，在60℃下干燥，漂洗，烘干，粉碎，測(cè)定。

（2）凋落物C、N含量測(cè)定：采用油浴加熱K2Cr2O7-H2SO4容量法測(cè)定；土壤全氮和植物全氮均采用半微量凱氏定氮法測(cè)定。

（3）凋落物木質(zhì)素，碳水化合物測(cè)定：樣品中的木質(zhì)素的濃度，使用熱硫酸消化法重力測(cè)量估計(jì)；樣品中的總碳水化合物由苯酚硫酸法測(cè)定。

（4）微生物種類及活動(dòng)：凋落物中的微生物采用改良培養(yǎng)基培養(yǎng)，分別進(jìn)行獨(dú)立培養(yǎng)，出現(xiàn)新孢子與菌絲便轉(zhuǎn)移到新培養(yǎng)基，這樣即可得知優(yōu)勢(shì)菌的種類和數(shù)量。微生物生物量采用化學(xué)分析的方法進(jìn)行測(cè)定。

（5）數(shù)據(jù)分析：運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析數(shù)據(jù)，方差分析，擬線性方程等；以及運(yùn)用軟件SAS，SPSS等輔助處理數(shù)據(jù)。

4 生態(tài)學(xué)意義與用途

凋落物具有持水特性，其持水量與凋落物積累量及組成有關(guān)。凋落物能夠保持一定的水分，將一部分降水保存在凋落物層。有凋落物覆蓋的土壤表面可以減少被雨水的沖刷，凋落物能夠截留雨水，使地表徑流變?yōu)榈叵聫搅鳎鰪?qiáng)水分滲透，涵養(yǎng)水源，從而減少土壤被雨水侵蝕，泥沙沖走的現(xiàn)象，防止泥石流的發(fā)生，具有涵養(yǎng)水源，水土保持與防護(hù)的作用。

由于森林生態(tài)系統(tǒng)不斷的遭受人類的破壞，植被被砍伐利用，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性被破壞，土壤性質(zhì)被改變，動(dòng)物被捕殺，造成森林生態(tài)系統(tǒng)的逐漸減少與單一化，則加劇了全球氣候的變暖，由于“C匯”功能的減弱，大氣中CO2的積累量也會(huì)增多，加速全球變暖，致使生態(tài)環(huán)境被破壞。森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要的“C匯”功能，尤其是土壤-枯落物分室是C與N的重要儲(chǔ)存庫(kù)。對(duì)于大氣中CO2排放過(guò)多的現(xiàn)象，可以將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的形式固定在森林生態(tài)系統(tǒng)中。不僅可以為森林生態(tài)系統(tǒng)中的群落提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，同時(shí)也可以解決全球氣候的變化，吸收CO2，維持穩(wěn)定的碳循環(huán)。

隨著凋落物的分解會(huì)將有機(jī)C分解形成CO2釋放入大氣，以形成森林生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)的模式。然而隨著全球氣溫的上升，森林生態(tài)系統(tǒng)中群落的穩(wěn)定性將會(huì)被打破，種群生長(zhǎng)方式改變的現(xiàn)象將會(huì)發(fā)生在很多區(qū)域內(nèi)。由于全球氣候的改變，出現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力大于凋落物分解率的現(xiàn)象，阻滯區(qū)域內(nèi)的正常C循環(huán)，破壞生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，會(huì)導(dǎo)致種群增長(zhǎng)衰退甚至消失的現(xiàn)象。

森林生態(tài)系統(tǒng)由于人類的開發(fā)與利用已經(jīng)被嚴(yán)重的破碎化，已有研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)邊緣區(qū)域的凋落物分解率及土壤潮濕程度明顯低于森林內(nèi)部區(qū)域。凋落物分解率下降，土壤表層被覆蓋且水分缺失，這樣會(huì)致使土壤呼吸阻礙，根系呼吸困難，植被萎蔫和死亡的現(xiàn)象。因此，保持森林生態(tài)系統(tǒng)的完整性，減少邊緣區(qū)域凋落物分解阻滯現(xiàn)象的發(fā)生，應(yīng)該成為減緩CO2過(guò)度排放、減輕全球變暖的重要途徑之一。

森林凋落物的生態(tài)意義及功能都是不容小覷的，如何能更好的從中發(fā)現(xiàn)規(guī)律加以利用來(lái)維持全球生態(tài)平衡，以及減緩全球變暖，啟動(dòng)森林的“C匯”功能已刻不容緩，需要更多進(jìn)一步的研究。

［1］聶昊,王紹強(qiáng),周蕾，等.基于森林請(qǐng)查資料的江西和浙江森林植被固碳潛力[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(10)：2581-2588.

［2］呂瑞恒.撫育間伐對(duì)針葉人工林凋落物分解的影響[D].北京：北京林業(yè)大學(xué),2010.