武德昌 ,王彥軍 ,賀偉麗 ,司建平 ,武嘯虎 ,韓紅英 ,孔增科
(1.武安市森林公園管理處,河北 武安 056300;2.武安市林業(yè)局,河北 武安 056300;3.邯鄲市中醫(yī)院,河北 邯鄲 056021;4.武安市攝影家協(xié)會,河北 武安 056300;5.邯鄲市林業(yè)局,河北 邯鄲 056021;6.邯鄲市食品藥品檢驗中心,河北 邯鄲 056003)
緣毛太行花(Taihangia rupestris var.ciliataYü et Li),為薔薇科太行花屬,是太行花(Taihangia rupestrisYü et Li)的生態(tài)型變種。1980年由俞德浚、李朝鑾發(fā)現(xiàn),文獻報道僅見于河北省武安市境內(nèi)。據(jù)記載[1],目前僅殘存于太行山區(qū)南部河北省武安縣的2個相距10~15km的地點,呈疏散孤立分布,所占面積狹小,植株稀少,處于和太行花同樣的生境和瀕危境地。2008~2010年,武安市林業(yè)局、武安市國家森林公園管理處與中科院植物研究所一起,先后對中科院館藏標本記載的2個采集地和具有相似生態(tài)環(huán)境的地方進行了調(diào)查。并在武安杜家村闖背渠、朝陽溝村東嶺溝、梁溝村黑龍洞和趕牛道等4處的懸崖峭壁上發(fā)現(xiàn)了緣毛太行花分布,隨后鄰近的涉縣也相繼發(fā)現(xiàn)有緣毛太行花分布。為調(diào)查緣毛太行花在武安及冀南太行山區(qū)的分布范圍、生長環(huán)境、種群數(shù)量、生長狀況等,2013~2014年,在全國第四次中藥資源普查期間,邯鄲市第十五小組經(jīng)過精心準備,在充分了解其生長習性的基礎(chǔ)上,對該種有可能分布的地區(qū)進行了全面調(diào)查,并以中國傳統(tǒng)24節(jié)氣日為節(jié)點對其生態(tài)生物學(xué)特性進行持續(xù)觀察,詳細記錄了其在不同物候階段的生長發(fā)育規(guī)律和特點,初步查清了其在武安及冀南太行山區(qū)的分布范圍和規(guī)律,為今后的保護、研究、引種馴化、繁育栽培等工作提供參考資料。
(1)結(jié)合中藥資源普查、對當?shù)赜薪?jīng)驗的藥農(nóng)進行普通調(diào)查。通過篩選,對具有相似生態(tài)環(huán)境,有可能生長緣毛太行花的地方進行重點調(diào)查,詳細記錄緣毛太行花分布范圍、生長環(huán)境、種群數(shù)量、生長狀況等。
(2)以中國傳統(tǒng)24節(jié)氣日為節(jié)點,對緣毛太行花生態(tài)生物學(xué)特性進行持續(xù)觀察,詳細記錄不同物候階段緣毛太行花的生長發(fā)育規(guī)律和特點。
(3)對引種栽培的緣毛太行花的生長發(fā)育特征進行觀察記錄。
根據(jù)資料,太行花主要分布在河南修武、輝縣及林州境內(nèi),緣毛太行花主要分布在河北的武安、涉縣境內(nèi)。
調(diào)查發(fā)現(xiàn):在武安的萬谷城村、梁溝村、七步溝村、后臨河村和涉縣的大巖村、西澗村等11處有緣毛太行花分布。分布范圍并不像資料記載的分布狹窄,分布范圍大致界于太行山中南段東麓、華北平原第一階梯與山西第二階梯之間抬升段的懸崖峭壁上。緣毛太行花分布范圍東西相距約50km,0.54個經(jīng)度,南北相距約30km,0.28個緯度,海拔相差約900多米(見表1)。
表1 冀南轄域緣毛太行花分布地點
從表1看出:河北武安為緣毛太行花集中分布區(qū),又以萬谷城村緣毛太行花分布最廣最為集中。多分布于石灰?guī)r背陰處懸崖峭壁的縫隙中;但在萬谷城后峧溝的正北陽坡上(圖1)也有分布。在闖背渠的溝谷內(nèi)陽面獨立孤石的石縫中也零星分布(圖2)。此外,在七步溝石灰?guī)r下方的砂巖峭壁上(海拔1180m)也發(fā)現(xiàn)有緣毛太行花分布(圖3);與文獻記載緣毛太行花只分布在陰坡、石灰?guī)r峭壁上的結(jié)論有較大變化。
圖1 萬谷城后峧溝緣毛太行花
圖2 闖背渠溝谷陽面石縫緣毛太行花
圖3 七步溝石灰?guī)r下方砂巖峭壁上緣毛太行花
緣毛太行花常呈單株、簇狀、叢狀、長條狀分布,根系發(fā)達,粗壯肉質(zhì),根系周圍只有極少量的土壤。緣毛太行花分布的范圍內(nèi)植物組成種類較少,不同的分布區(qū),植物種類也有所不同,主要有鵝耳櫪、三裂繡線菊、莓葉委陵菜、大花溲疏、莢蒾、薄皮木、小紅菊、展枝沙參、桔梗、細葉苔草、中華卷柏、苔蘚及禾本科的早熟禾等植物。伴生植物隨分布區(qū)巖石破碎程度和周圍環(huán)境的不同而有較大區(qū)別。在巖石整齊度高、裂隙少而又干燥的環(huán)境,伴生植物種類少,僅有少量的苔草、委陵菜等植物;在巖石較破碎或裂隙多的環(huán)境伴生植物種類多,常伴有繡線菊、莢蒾、薄皮木等小灌木或具有肉質(zhì)根的桔梗、沙參類植物等。
緣毛太行花分布點在海拔1000m以上,峭壁周圍主要植被為由鵝耳櫪、漆樹、核桃楸等高大喬木組成的天然次生林及山桃、毛黃櫨及繡線菊等灌木組成的天然灌叢植被;在海拔700~1000m之間,緣毛太行花分布點周圍主要植物種類為野皂角等組成的次生林,以及溝谷內(nèi)以荊條、鼠李、毛黃櫨等為主組成的灌叢植被。
以中國傳統(tǒng)24節(jié)氣日為節(jié)點,對萬谷城村鳳英溝1處緣毛太行花的物候特征進行了跟蹤調(diào)查。詳細記錄了在24節(jié)氣日觀測地的緣毛太行花及伴生植物的生長物候特征以及氣溫、濕度等氣象資料(調(diào)查地點:萬谷城村鳳英溝,東經(jīng)113°46′44″,北緯 36°48′41″,海拔 708m,坡向陰坡,石灰?guī)r。調(diào)查時間為24節(jié)氣日上午10時左右。)。
2.2.1 物候特征
緣毛太行花1a生2次葉,一般在夏季的7、8月份雨量充沛時長出2~3枚新葉;小暑時開始長出過冬的宿葉?;ɡ儆谛⊙┕?jié)氣時開始顯現(xiàn),綠色或紅色。春分時節(jié)花蕾隨花葶增長逐漸變大?;ㄗ畛跤?月下旬開放,最晚于5月中旬結(jié)束。果實與種子通常于小滿時節(jié)(5月下旬)陸續(xù)成熟。成熟的種子隨風搖動或雨水沖刷掉落,依靠種子遷徙繁殖擴大分布范圍(圖4),通過分株擴大種群(圖5)。
圖4 緣毛太行花種子繁殖
圖5 緣毛太行花分株繁殖
在緣毛太行花分布的峭壁下裸露巖石的裂隙中可以找到緣毛太行花幼株,下部為光滑裸露巖石或森林、灌叢植被的沒有發(fā)現(xiàn)緣毛太行花幼株。
2.2.2 主要生物學(xué)特性
2.2.2.1 緣毛太行花葉的生長特性
緣毛太行花單葉、基生,葉片為心狀卵形、長卵形,有缺刻,基部常呈微心形,邊緣鋸齒較多,通常較深,稀較淺,葉柄、葉緣及葉背面具有顯著的柔毛;葉面幼時柔毛顯著,葉片成熟時葉面柔毛變疏。葉柄長短和葉片大小隨生長環(huán)境而變化較大,水分條件好的環(huán)境下葉柄長、葉片大、被覆絨毛較少;干旱環(huán)境下,葉柄短、葉片小,被覆絨毛多。葉柄長 2~20cm,葉長 3~12cm,葉寬 2~7cm。緣毛太行花的葉為當年生或越年生,宿生葉在年前的小暑時節(jié)即開始生長,葉柄短,簇生基部,葉片上舉,新葉綠,葉面皺縮,密布絨毛,當年覆在老葉下越冬,葉片于霜降后顏色開始變青、變紅,葉面絨毛愈發(fā)明顯。翌年于春分節(jié)氣時葉柄與花葶開始伸長,葉片由心形開始變長,漸至卵形。谷雨與立夏時節(jié),宿存葉片長到第1次生長高峰時的最大,葉柄可長至5cm,葉長達到8cm,葉寬4cm。宿存葉片的第2次生長高峰從夏至節(jié)氣開始,到處暑節(jié)氣時結(jié)束,葉片最大時可以長到12cm,葉柄最長20cm,葉寬達到7cm,葉形也由心形漸變?yōu)槁研?、長卵形,乃至披針形。此時,當年生葉也開始迅速生長。此后,葉子停止生長,葉面顏色從霜降節(jié)氣時開始逐漸變青、變紅,到大寒節(jié)氣時,葉片枯干,宿存植株基部,覆蓋在新葉的外面越冬。植株形態(tài)見圖6。
圖6 緣毛太行花葉片形態(tài)
2.2.2.2 緣毛太行花花的發(fā)育特性
緣毛太行花的花蕾于小雪節(jié)氣時開始顯現(xiàn)(圖7-1),初始綠色、紅色。雨水節(jié)氣日花蕾明顯膨大(圖7-2)。春分時節(jié)花蕾隨花葶增長逐漸變大,花葶高4~8cm,花葶上無葉,有1~5枚對生或互生的苞片(圖7-3)。
單花頂生,稀2~3朵,花萼三角狀,無毛,初始顏色深紅褐色、綠色?;ㄗ畛跤谇迕鞴?jié)氣前(3月下旬)開放,最晚于5月中旬結(jié)束(圖7-4)。雄性和兩性花同株或異株(圖7-5、圖7-6)。
圖7 緣毛太行花不同節(jié)氣花的形態(tài)
花直徑2.5~4cm,花萼無毛,萼筒倒圓錐形或陀螺形,萼片5,鑷合狀排列,副萼片5,較萼片短?。换ò?,白色;雄蕊多數(shù),花藥黃色,著生在萼筒邊緣;雌蕊在雄花中數(shù)目較少,有敗育,無毛;雌花數(shù)目較多,被疏柔毛,螺旋狀著生在花托上;花柱頂生,延長,被短柔毛,柱頭略為擴大。
2.2.2.3 果實與種子
緣毛太行花的果實倒圓錐形或陀螺形,花盤環(huán)狀,無毛;雌蕊多數(shù),螺旋狀著生在花托上(圖8)。子房基部有短柄,具疏柔毛,花柱長14~16mm,具柔毛,僅先端無毛;種子長3~4mm,被疏柔毛,下端尖,頂生花柱變干成剛毛狀,整個種子猶如瘦長蝌蚪(圖9)。果實與種子通常于小滿時節(jié)(5月下旬)陸續(xù)成熟?;ㄍ屑盎ㄝ阒饾u變黃變干。
圖8 緣行太行花果實形態(tài)
圖9 緣行太行花種子形態(tài)
從自然環(huán)境中移栽的緣毛太行花,在人工環(huán)境中可以生長,與野外生存狀態(tài)下水分條件好的相似。葉柄變長、葉形變長,叢生葉增多;1a內(nèi)出現(xiàn)多次開花,花期不整齊,開花期變長。據(jù)觀測,人工栽培環(huán)境下,緣毛太行花在1個生長周期內(nèi)分別于2014年7、8、9、10和11月5次開花?;ㄝ闵习~變大,在頂生花蕾受到損傷后,下面兩側(cè)苞葉間分別萌發(fā)抽生花葶開花?;ǖ妮嗥龃?,花瓣變小,雄蕊和雌蕊發(fā)育不良。
緣毛太行花種子在人工培育條件下發(fā)芽率較高,河北工程大學(xué)朱美霞等利用種子作為外植體進行組織培養(yǎng),試驗種子發(fā)芽率達98%。在培養(yǎng)基中,種子7d后即發(fā)芽,子葉2枚。太行花雌蕊發(fā)育適溫為6~26℃,低于3℃大部分雌蕊發(fā)育在分化早期停止,雄蕊發(fā)育適溫為1~6℃,高于18℃雄蕊全部敗育,(17±1)℃條件下緣毛太行花器官發(fā)育發(fā)生變化,本應(yīng)發(fā)育為雄蕊的組織發(fā)育成為花冠(5個花瓣)表現(xiàn)為有10個花瓣。雌雄蕊發(fā)育適溫不同影響開花授粉,亦會因此限制緣毛太行花的有性生殖,但6~12℃雌雄蕊發(fā)育正常,可形成兩性花。
緣毛太行花的分布范圍比資料記載的有了擴大,突破了“僅殘存于太行山南部河北省武安縣的2個相距10~15km的地點,呈疏散孤立分布,所占面積狹小,植株稀少,處于和太行花同樣的生境和瀕危境地”的調(diào)查結(jié)論,認為緣毛太行花作為太行花的一個生態(tài)型變種,其分布范圍與同在太行山南端的河南修武縣的太行花的分布范圍有延續(xù)性或有共同的交集,其在太行山殘存的分布范圍或許更加廣泛。
緣毛太行花的生長與周圍環(huán)境水汽含量的多少呈正相關(guān)。緣毛太行花主要分布在海拔較高的陰坡石灰?guī)r峭壁上。但在水汽條件較好的海拔較低的陰坡石灰?guī)r峭壁及陽坡的峭壁上也有分布,并發(fā)現(xiàn)在砂巖的峭壁上也有緣毛太行花分布,打破了“緣毛太行花只分布在石灰?guī)r地段”和“緣毛太行花只有在背陰的峭壁上分布”的調(diào)查結(jié)論,認為緣毛太行花對光照條件的要求是耐陰喜光的植物,分布在陰坡環(huán)境主要是對周圍環(huán)境水汽含量要求的一種適應(yīng),在周圍環(huán)境水汽含量較高的環(huán)境中表現(xiàn)為在陽坡的生長發(fā)育要好于陰坡干旱環(huán)境下的生長發(fā)育;對自然狀態(tài)下土壤條件的要求并不僅僅局限于石灰?guī)r母質(zhì)形成的土壤,砂巖母質(zhì)條件下形成的微酸性土壤條件下也能正常生長。
通過室內(nèi)種子組織培養(yǎng)和野外移栽的緣毛太行花生長和開花情況進行觀測,認為緣毛太行花的種子發(fā)育對環(huán)境要求較高,是野外繁殖較低的主要原因。在人工環(huán)境條件下,緣毛太行花的葉型、花序、花型及開花時間都與野生狀態(tài)下產(chǎn)生了差。具體影響緣毛太行花生長發(fā)育的環(huán)境條件還有待做進一步探討。
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