袁夢麒++潘永貴

摘 要 就冷害與果蔬的線粒體、能荷水平及代謝過程三者之間的關(guān)系，結(jié)合目前國內(nèi)外相關(guān)的研究進(jìn)行綜述，從果蔬冷害與能量的角度，探討果蔬冷害與抗冷性機(jī)制。

關(guān)鍵詞 果蔬 ；冷害 ；能量代謝

分類號 S426

Research Advances on Relationship between Chilling Injury and

Energy Metabolism of Postharvest Fruits and Vegetables

YUAN Mengqi PAN Yonggui

（Faculty of Food Science and Technology， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China）

Abstract To the tropical-subtropical fruit and vegetables， the inappropriate low temperature will cause Chilling injury， which will damage the postharvest fruits and vegetables during storage at low temperature. This paper first discusses the relationship among Chilling injury， the mitochondria of fruits and vegetables， the level of energy charge and metabolic processes . Then it summarizes the correlated researches at home and abroad from the view of the chilling injury of fruits and vegetables and energy， explores the mechanism of chilling injury and cold resistance of the fruits and vegetables.

Keywords postharvest ； chilling injury ； energy metabolism

低溫會降低植物細(xì)胞代謝速率，低溫貯運(yùn)是降低采后果蔬產(chǎn)品損失，保持果蔬采后品質(zhì)的主要措施。但對于熱帶、亞熱帶果蔬而言，貯藏溫度過低，會造成果蔬發(fā)生冷害，造成貯運(yùn)上的損失。對于冷害發(fā)生的原因，傳統(tǒng)上，國內(nèi)外研究一般認(rèn)為主要有以下幾個觀點(diǎn)：第一種認(rèn)為，冷害與植物細(xì)胞膜成分的改變有關(guān)。低溫會使果實細(xì)胞的膜成分受到損傷，如生物膜相改變、電導(dǎo)率上升和膜脂成分改變。冷害果實細(xì)胞會出現(xiàn)磷脂和糖脂降解，膜脂過氧化反應(yīng)降低，以及膜脂不飽和度的下降[1-2]。這些都會對膜流動性產(chǎn)生不良影響并隨之造成膜蛋白功能的下降[3]。第二種認(rèn)為，冷害會導(dǎo)致氧化脅迫。除了直接破壞植物果實細(xì)胞內(nèi)的生物膜構(gòu)成外，低溫還會誘導(dǎo)氧化脅迫，進(jìn)而損害膜的完整性。當(dāng)果蔬置于不適的低溫環(huán)境時，活性氧的產(chǎn)生與消除體系受破壞，活性氧會首先攻擊膜系統(tǒng)，導(dǎo)致生物膜中脂質(zhì)過氧化，通透性增加，導(dǎo)致果實腐敗、植物死亡[4]。第三種認(rèn)為，低溫脅迫會損壞植物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)從而導(dǎo)致冷害現(xiàn)象的發(fā)生。除細(xì)胞膜外，細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)也受低溫環(huán)境影響。當(dāng)冷敏植物受到低溫脅迫時，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體形態(tài)首先發(fā)生改變，被膜轉(zhuǎn)變?yōu)樾∧遗?，基粒片層減少，當(dāng)溫度進(jìn)一步降低時，葉綠體被膜甚至?xí)屏?，并?dǎo)致細(xì)胞死亡[5]。其次還有研究顯示，低溫逆境會誘導(dǎo)植物果實細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)的基因表達(dá)，并導(dǎo)致不同部位細(xì)胞的抗冷性表達(dá)或死亡[6-7]。通過冷馴化（cold acclimation，CA）可以激發(fā)某些膜蛋白的活性，進(jìn)而可以使植物獲得抗冷性[8]。近年來又有研究發(fā)現(xiàn)，以上的冷害發(fā)生機(jī)理都和能量代謝有著密切的關(guān)系，因此，本文主要從能量的角度出發(fā)，就目前這方面的研究做一綜述，以進(jìn)一步揭示冷害更深層次的原因。

1 冷害與線粒體

線粒體是生物細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用與能量合成的部位，是細(xì)胞能量代謝的基礎(chǔ)[9]。正常植物細(xì)胞內(nèi)可以清晰地觀察到線粒體，且數(shù)量多，均靠細(xì)胞壁分布，線粒體結(jié)構(gòu)完整，雙層膜完整，含有大型的淀粉顆粒，雙層膜間有跨膜通道[10]。但在冷害的植物細(xì)胞內(nèi)，線粒體則會受到不同程度的破壞。齊靈等[11]通過電鏡觀察冷害桃果實發(fā)現(xiàn)，其線粒體的電子透明度增加；鄭國華等[12]發(fā)現(xiàn)，冷害下的枇杷幼果內(nèi)線粒體沒有明顯的內(nèi)嵴，內(nèi)部呈小泡化，膜邊界模糊，雙層膜破壞嚴(yán)重。低溫貯藏條件（0℃）下的甘薯塊莖隨著貯藏天數(shù)的增加，其線粒體膜上的膜蛋白對磷脂的結(jié)合力下降，使 PC（磷脂酰膽堿）和 LPC（脫酰磷脂酰膽堿）從膜上游離下來，進(jìn)而破壞線粒體膜，并導(dǎo)致組織壞死。

一般認(rèn)為，在低溫逆境條件下，線粒體膜脂由液晶態(tài)向凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變使得線粒體內(nèi)膜完整性受損，從而導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)，氧化過程雖然照樣進(jìn)行，但不能形成ATP[13]。另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，線粒體結(jié)構(gòu)的破壞與低溫引發(fā)的氧化脅迫有關(guān)[14-15]。氧化脅迫對采后果蔬的生理、品質(zhì)等都有著顯著的影響，其中線粒體對于氧脅迫尤其敏感。低溫逆境會破壞細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡體系導(dǎo)致活性氧積累，誘發(fā)氧化脅迫?；钚匝豕艟€粒體的膜系統(tǒng)，導(dǎo)致其膜質(zhì)的過氧化或脫脂化，從而導(dǎo)致線粒體結(jié)構(gòu)受損，能量產(chǎn)生受到影響，而這又會產(chǎn)生更多的自由基進(jìn)攻細(xì)胞膜產(chǎn)生惡性循環(huán)[16]。有研究已經(jīng)證實，在桃果實的貯藏過程中，隨著線粒體結(jié)構(gòu)的損壞和功能的下降，細(xì)胞內(nèi)活性氧迅速增加，細(xì)胞膜成分受到損傷[17]。此外，Ca2+-ATPase的活性也會影響線粒體結(jié)構(gòu)的完整性，Ca2+-ATPase能維持細(xì)胞線粒體內(nèi)Ca2+平衡，在正常情況下，線粒體通過Ca2+-ATPase將Ca2+從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)輸?shù)骄€粒體內(nèi)，同時參與各種調(diào)節(jié)，當(dāng)其活性降低時，線粒體內(nèi)Ca2+濃度降低，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，導(dǎo)致線粒體受損[18-19]。endprint

此外，還有研究表明，冷誘導(dǎo)核基因表達(dá)受線粒體的控制，線粒體電子傳遞鏈中的Complex I（NADH脫氫酶EC 1.6.5.3）與核基因中低溫誘導(dǎo)應(yīng)激反應(yīng)基因有關(guān)，其缺失會影響冷調(diào)控基因的表達(dá)[20]。對于番茄的研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)熱處理的番茄果實大量產(chǎn)生一種新的小分子熱休克蛋白（sHSPs），相較于未經(jīng)處理的果實，處理組對于冷害表現(xiàn)出較好的耐性[21]，這種sHSPs就是劉箭等[22]后來克隆出的LeHsp23.8，因此可以認(rèn)為線粒體sHSPs可能和果實的抗冷性有關(guān)。

2 冷害與能量物質(zhì)及能荷水平

碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪是主要供能物質(zhì)，因此，它們的變化直接與能量產(chǎn)生密切相關(guān)?？扇苄蕴妓衔锎x對低溫脅迫很敏感，在低溫脅迫下，果蔬組織內(nèi)的大分子物質(zhì)如淀粉等會加速水解，使得細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的含量增加，細(xì)胞呼吸作用增強(qiáng)。4℃貯藏條件下的茄子細(xì)胞內(nèi)的還原糖呈先上升后下降的趨勢，其高峰在出現(xiàn)冷害癥狀之前，這可能是由于植物在剛受冷害時，呼吸效率升高而加快了蔗糖及其他多糖的分解[23-24]。對桃果實的冷害研究發(fā)現(xiàn)，低溫逆境下的桃果實內(nèi)ATP的含量也會先上升后下降，其能荷水平的變化也與ATP含量變化一致[25]。而可溶性糖的增加有助于提高果蔬對于冷害的抵抗能力。Cai等[26]發(fā)現(xiàn)，低溫預(yù)處理能夠有效地減少枇杷低溫貯藏過程中的冷害發(fā)生，期間果實的總糖量增加。經(jīng)NO熏蒸過的芒果果實在低溫貯藏條件下的總糖和果糖含量明顯高于未經(jīng)熏蒸的果實，其冷害程度也較輕[27]。在熱處理減輕柑橘果實冷害的過程中，蔗糖也扮演著重要的角色[28]。

有研究表明冷害會降低果蔬組織內(nèi)的能量水平[29]。在低溫貯藏條件下，藍(lán)莓果實內(nèi)的ATP，ADP含量均明顯減少，隨著冷害的發(fā)生，ATP等的含量和能荷水平達(dá)到最低[30]。陳京京等[25]對于冷害發(fā)生中的能荷變化規(guī)律做了更加詳細(xì)的研究，并發(fā)現(xiàn)5℃貯藏下的桃果實ATP、ADP含量和能荷水平下降最快，細(xì)胞膜電導(dǎo)率最高，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累也最為迅速，此時冷害褐變最嚴(yán)重。在整個過程中，冷害水平和能量水平成負(fù)相關(guān)。

高能量水平有助于緩解果實冷害的發(fā)生。番茄經(jīng)草酸處理后，其后熟過程中的ATP和ADP含量得到提高，冷害程度也得到減輕[29]。用ATP處理過的荔枝果實在貯藏過程中過氧化產(chǎn)物的積累、細(xì)胞膜流動性的減少，以及細(xì)胞膜透性的增加都受到抑制，細(xì)胞膜水解相關(guān)的酶類如脂氧合酶、酸性磷酸酶、及磷脂酶D等的活性也都小于未經(jīng)處理的果實[31]。ATP處理還能抑制極性脂的降解和游離脂肪酸的釋放，并維持脂肪酸的不飽和度，這些都對冷害有著良好的緩解作用[32]。

高能量水平對于冷害的緩解作用，與能量能夠維持膜的完整性有主要關(guān)系，Rawyler[32]認(rèn)為，ATP在脂類合成及細(xì)胞膜的修復(fù)中起重要作用，與膜脂降解也有關(guān)，當(dāng)ATP合成速率低于一定值時，膜脂水解產(chǎn)物明顯增加。用ATP處理的荔枝果實表皮細(xì)胞內(nèi)ATP含量及其能荷水平出現(xiàn)明顯提高，膜脂降解和過氧化相關(guān)的酶如酸性磷酸酶和脂氧合酶等活性降低。研究還發(fā)現(xiàn)，ATP處理有助于荔枝果實在貯藏初期維持較高的能量水平，減輕膜氧化，抑制膜脂水解酶活性，這些都有助于維持其膜完整性。另一方面，有研究認(rèn)為，高水平的ATP能夠減輕組織內(nèi)的自由基積累，防止冷害造成的冷害脅迫[33-34]。

3 冷害與能量代謝過程

冷害對于整個能量代謝的過程都有著重要的影響。在整個能量代謝過程中，冷害首先影響其三羧酸循環(huán)。SDH（琥珀酸脫氫酶）是連接氧化磷酸化與電子傳遞的樞紐之一，其主要作用是在三羧酸循環(huán)中催化琥珀酸脫氫生成延胡索酸，脫下的H+經(jīng)電子傳遞最后生成ATP，它的活性可以作為三羧酸循環(huán)運(yùn)行的指標(biāo)[35]。在研究中發(fā)現(xiàn)，SDH的活性與冷害有著密切聯(lián)系。隨著低溫下貯藏時間延長，藍(lán)莓果實內(nèi)的SDH活性逐漸降低，冷害程度也隨之加深[36]。草酸處理番茄和芒果果實能顯著地提高其組織內(nèi)SDH的活性，與此對應(yīng)，果實的冷害也得到降低[37]。這些都說明冷害影響了植物細(xì)胞內(nèi)的三羧酸循環(huán)。

其次，冷害與細(xì)胞內(nèi)的氧化磷酸化也有重要關(guān)系。冷害可以通過破壞線粒體內(nèi)膜完整性來使氧化磷酸化過程解耦連，雖然氧化過程照樣進(jìn)行，但細(xì)胞不能形成ATP，從而影響細(xì)胞正常能量代謝并導(dǎo)致植物死亡[13]。細(xì)胞色素氧化酶（CCO）是線粒體呼吸鏈中氧化磷酸化的關(guān)鍵酶，是植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，能夠?qū)㈦娮觽鬟f給O2，為氧化磷酸化過程供能，CCO的活性和ATP的生成密切相關(guān)[38]。用NO處理枇杷果實，在延緩其冷害造成的木質(zhì)化劣變的過程中發(fā)現(xiàn)CCO的活性受到了保護(hù)，而未經(jīng)處理的果實中CCO的活性迅速下降，能量水平也迅速降低，果實發(fā)生冷害劣變[39]。Peng Jin等[40]在對草酸處理減輕桃果實冷害的研究中也認(rèn)為，草酸處理提高了CCO活性是其減輕冷害的重要機(jī)制之一。

H+-ATP酶同樣也是線粒體呼吸代謝關(guān)鍵酶，作為細(xì)胞膜的質(zhì)子泵，通過將H+從線粒體內(nèi)膜泵至外側(cè)，產(chǎn)生跨膜質(zhì)子推動力從而合成ATP[41]。研究發(fā)現(xiàn)其活性的下降和組織能量損失保持一致，隨著冷害溫度下貯存時間的增加，冷害程度上升，其酶活性持續(xù)降低[42]。對茉莉酮酸甲酯影響桃果實冷害的研究也認(rèn)為，茉莉酮酸甲酯影響H+-ATP酶的活性是其影響冷害的機(jī)制之一[43]。對于低溫影響ATPase活性的原因一般有以下幾種猜測：第一種觀點(diǎn)認(rèn)為，低溫通過影響膜流動性進(jìn)而影響ATPase的活性。對于玉米根的研究發(fā)現(xiàn)其線粒體ATPase活化溫度與脂肪酸鏈的長度和不飽和度有關(guān)[44]。因為膜脂一般由親水性的極性端基和疏水性的脂肪酸末端組成，磷脂的極性端和脂肪酸鏈的長短和飽和度都通過膜流動性影響著膜結(jié)合酶ATPase的活性。另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，低溫直接影響了ATPase的活性。ATPase的結(jié)構(gòu)中富含-SH基團(tuán)，levitt的硫氫基假說認(rèn)為低溫環(huán)境下-SH極易向-S-S轉(zhuǎn)變，所以低溫很容易引起ATPase的變性，并且低溫引起的氧化脅迫也會對ATPase造成損傷。Lindow等[45]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，ATP合成酶的γ-亞基的35 kD多肽在分子內(nèi)形成二硫鍵變成34 kD多肽，但是在經(jīng)過低溫馴化后，其35 kD多肽對于低溫的敏感程度降低。endprint

綜上所述，果蔬冷害與能量代謝的關(guān)系研究目前主要集中于線粒體結(jié)構(gòu)和ATP代謝方面，低溫脅迫通過影響線粒體結(jié)構(gòu)和相關(guān)酶的活性從而影響ATP的產(chǎn)生，而ATP的缺失則會造成細(xì)胞內(nèi)代謝功能紊亂和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞，從而進(jìn)一步加重冷害反應(yīng)，這種惡性循環(huán)導(dǎo)致采后果實在冷藏條件下無法正常后熟，乃至產(chǎn)生各種冷害癥狀，造成經(jīng)濟(jì)損失。研究采后果蔬低溫貯藏條件下的冷害產(chǎn)生和調(diào)控機(jī)制對于開發(fā)精密的貯藏保鮮技術(shù)有著重要意義，盡管目前對于其冷害機(jī)制的研究已經(jīng)有了可喜的進(jìn)展，但具體到采后果蔬如何感知外界的低溫信號，低溫條件下果實細(xì)胞能量代謝的自我調(diào)節(jié)，以及如何調(diào)控其能量代謝進(jìn)而抵抗冷害等問題還有待于進(jìn)一步研究。

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