吳新智

自從20世紀20年代在北京周口店發(fā)現(xiàn)猿人化石以來，中國人都相信我們的祖先來自周口店。1965年又發(fā)現(xiàn)了更早的猿人——元謀猿人，說明我們更早的祖先還是在中國。20世紀中后期，非洲出土了大量比180萬年前更早的人類化石，這使我們推測180萬年前的祖先很可能來自非洲。當然，以上所指都是與我們面貌大不相同的古老型人類，而與我們面貌基本一致的現(xiàn)代人的祖先又在哪里呢？

“夏娃假說”

1987年，3位美國遺傳學(xué)家聯(lián)名在英國《自然》雜志上發(fā)表論文稱：根據(jù)對祖先來自歐洲、亞洲、非洲和大洋洲的人胎盤細胞線粒體的研究結(jié)果，祖先來自非洲的人DNA變異比來自其他大洲的人都多。一般認為，線粒體變異的產(chǎn)生速率是恒定的。線粒體產(chǎn)生的變異越多，意味著積累這些變異的時間越長，因此非洲黑人的歷史比其他地區(qū)的人都長。根據(jù)非洲黑人和非洲以外的人線粒體DNA變異的數(shù)量和當時所認為的變異速率，上述論文的作者們計算出非洲黑人的歷史平均約為20萬年，非洲以外地區(qū)的人的歷史平均只有大約13萬年。

在男人的精子進入女人的卵子形成受精卵時，只有精子的頭部進入卵子，尾巴留在外面，不參與受精過程。而線粒體在精子的尾部，所以下一代得自父親的遺傳物質(zhì)只包括精子頭部的細胞核，不包括父親的線粒體，也就是說子女的線粒體只來自母親，與父親無關(guān)。

上述論文的研究對象是線粒體，所以是經(jīng)過母系向上推的，最后推到20萬年前的一位非洲女性，她被認為是現(xiàn)代人的共同祖先。這就是“出自非洲說”，或稱“夏娃假說”。為了與大約180萬年前人類第一次走出非洲的事件相區(qū)別，更準確的稱謂應(yīng)該是“近期出自非洲說”。

這個假說主張，“夏娃”的后代在大約13萬年前走出非洲來到亞洲和歐洲，雖然可能在非洲以外的廣大地區(qū)與當?shù)卦械墓湃祟愊嘤?，但因為兩者屬于不同的物種，相互之間不能雜交，結(jié)果完全地取代了原來生存在亞洲和歐洲的古老型人類，包括尼安德特人和中國等地比13萬年前還早的所有化石人類。所以該假說又被稱為“完全取代假說”。此假說一經(jīng)問世，便風(fēng)靡整個西方世界。

從1999年起，有多篇關(guān)于現(xiàn)生中國人Y 染色體的遺傳學(xué)論文認為，6萬年前有一批非洲移民來到中國，完全取代了原住民，因此中國人全都是6萬年前到來的非洲移民的后代。如此說來，不只是中國的猿人，甚至比6萬年前更早的全部中國化石人類都不是我們的祖先了。

自“夏娃假說”出現(xiàn)以來，許多分子生物學(xué)者從不同角度、以不同材料繼續(xù)對現(xiàn)代人起源問題進行研究。雖然大多數(shù)結(jié)果表明，世界各地的現(xiàn)代人都源自非洲的一小群共同祖先，但是不同研究組對這群祖先出現(xiàn)年代的研究得出相差很大的數(shù)據(jù)，最初是大約20萬年前，近些年最流行的說法是大約14萬年前?，F(xiàn)代人走出非洲的時間也不再是1987年得出的13萬年前，近些年最流行的說法改成大約6萬年前。“夏娃假說”據(jù)以計算年代的基因突變率恒定假設(shè)也受到嚴重的質(zhì)疑，據(jù)英國《自然》雜志2015年3月報道，人類基因組中的基因突變率難以確定。

“多地區(qū)進化假說”

在“夏娃假說”問世前3年，沃爾波夫、筆者和桑恩聯(lián)名提出了一個關(guān)于現(xiàn)代人起源的假說——“多地區(qū)進化假說”，主張世界上四大地區(qū)現(xiàn)代人的來源都與該地區(qū)更古老的人類不可分割。比如，東亞現(xiàn)代人主要源自中國的古人類，澳大利亞土著人的祖先主要來自印度尼西亞的爪哇，歐洲現(xiàn)代人與尼安德特人有遺傳聯(lián)系等。證據(jù)主要來自對化石形態(tài)的研究。該假說論證各地區(qū)人群之間有基因交流，將他們維系在一個多型的物種內(nèi)。

究竟哪個假說更接近實際情況呢？讓我們以中國為例檢驗一下。

（1）化石的證據(jù)

迄今為止我國出土的人類化石具有一系列共同的形態(tài)特征：上面部低矮;面部扁平;鼻區(qū)扁塌;眼眶和鼻腔前口之間骨面平或稍凹;眼眶呈長方形，外側(cè)下緣圓鈍;上頜骨顴突下緣彎曲;額骨與鼻骨和額骨與上頜骨之間的骨縫構(gòu)成一條大致水平的橫弧線;有或強或弱的矢狀脊;額骨正中輪廓線最突出處在其下半;顱骨最寬處在顱長的中三分之一段;上門牙靠近舌頭的那面呈鏟形等。雖然這些特征在其他地區(qū)也有出現(xiàn)，卻沒有在中國那樣普遍，所有這些特征組合在一個顱骨上出現(xiàn)的情況在其他地區(qū)更是沒有。此外，6例北京猿人頭蓋骨中有4例有印加骨（即頂骨和枕骨之間的三角形小骨），從大荔、許家窯和丁村出土的頂骨化石上后角，石溝和穿洞出土的枕骨的上部形態(tài)判斷，印加骨在我國早期和中期化石中可能有相當高的出現(xiàn)率，而在非洲和歐洲的化石人中則沒有見過這種構(gòu)造。共同特征的存在顯然源于古人類在這個地區(qū)的連續(xù)發(fā)展。

尼安德特人復(fù)原像

中國的人類化石在生物學(xué)分類上可以分為直立人和智人兩個古生物種或時間種。從1977年起，國外許多古人類學(xué)者提出，直立人有一系列獨特的特征，這些特征在智人中沒有，如具有矢狀脊、角圓枕、腦顱在眼眶后方重度縮狹、枕部呈角狀彎折而不是像一般智人那樣呈圓鈍狀過渡、顳骨鱗部低矮、頭骨狹長、骨壁很厚等，從而主張兩者沒有祖先和后裔的關(guān)系。實際上，中國有些智人化石具有被那些學(xué)者認為不見于智人卻為直立人獨有的特征，如大荔、馬壩、資陽等地頭骨的頭頂有矢狀脊;大荔和資陽的頂骨有角圓枕;馬壩頭骨眼眶后方重度縮狹;大荔和金牛山頭骨的枕部呈角狀彎折如直立人，而不是像一般智人那樣呈圓鈍狀過渡;資陽頭骨的顳骨鱗部低矮;山頂洞頭骨狹長的程度比直立人還重;大荔和許家窯頭骨的骨壁很厚等。此外，和縣直立人的眼眶后方收縮程度很輕，顳骨鱗部的高度達到了智人的水準。這些特征表明，中國直立人和智人在形態(tài)上處于“你中有我，我中有你”的狀態(tài)，兩者之間沒有涇渭分明的界線，這也是中國直立人與智人連續(xù)進化的證據(jù)。

廣西崇左智人洞出土的大約10萬年前的人類下頜骨化石具有解剖學(xué)上現(xiàn)代智人所特有的頦隆凸的雛形，體現(xiàn)從古老型智人向解剖學(xué)上現(xiàn)代智人的轉(zhuǎn)變。山西丁村、貴州盤縣大洞、湖北鄖西黃龍洞和湖南道縣福巖洞出土的人牙化石都明確地表現(xiàn)了解剖學(xué)上現(xiàn)代智人的特征，而年代都遠遠早于6萬年前，表明中國化石人類牙齒的一些現(xiàn)代人特征與下頜骨的頦隆凸構(gòu)造一樣也更可能是本地進化中的產(chǎn)物，而不是6萬年前由非洲移民帶進來的。

連續(xù)進化使現(xiàn)在的東亞人與歐洲白人、非洲黑人、澳大利亞土著人區(qū)別明顯，而通婚和性行為引起的基因交流仍可以使各地區(qū)的人繼續(xù)保持在同一個物種（智人）內(nèi)。

（2）近代人形態(tài)特征的證據(jù)

將東亞人與非洲黑人進行比較，也能看出不利于“夏娃假說”的形態(tài)特征。其一，東亞現(xiàn)代人上頜門齒釉質(zhì)延伸的出現(xiàn)率為53%，鼻梁有10%呈夾緊狀，顱骨頂有6%呈兩面坡狀，下頜圓枕（指下頜牙齒內(nèi)側(cè)的骨骼表面上的小圓鼓包或紋狀隆起）的出現(xiàn)率為3%;而在非洲黑人中，這些特征的出現(xiàn)率都是0。如果東亞人的這些特征完全來自非洲的現(xiàn)代人祖先，為什么這些祖先的上述特征在其原住地的后裔——非洲黑人中卻毫無痕跡？其二，在東亞人中，鏟形上門齒的出現(xiàn)率為90%上下，在非洲黑人中，只有10%上下;有46.7%的東亞人上下頜骨里沒有第三臼齒的胚芽，終生長不出第三臼齒，這種情況在非洲黑人中只有 8%。中國迄今發(fā)現(xiàn)的上門齒化石有20多顆，全是鏟形，藍田陳家窩直立人下頜骨和柳江智人化石都是先天就沒有第三臼齒，而這兩項特征在非洲的更新世人屬化石中至今未見報道。與其說東亞人的這些特征來源于非洲的人屬化石，倒不如說是源自中國的上述化石人。

（3）舊石器的證據(jù)

從非洲、亞洲（主要是中國）和歐洲各階段古人類的舊石器制造技術(shù)可以看出：從170萬年前的元謀猿人遺址到 1萬年前，中國舊石器的制造技術(shù)為第一模式主導(dǎo)。在非洲和歐洲，雖然330萬年前（根據(jù)2015年5月發(fā)表的一項最新研究成果）開始時是第一模式，但是到大約170萬年前，主導(dǎo)技術(shù)變成第二模式，到大約20萬年前發(fā)展出第三模式，歐洲到大約3.5萬年前發(fā)展出了第四模式?？傊?，舊石器時代打制石器的技術(shù)在非洲和歐洲是一級一級向上發(fā)展的，在中國卻基本上長期是以第一模式貫徹始終，只有很少數(shù)地點存在屬于其他模式的技術(shù)，表明可能與西方有少許文化交流。

距今20萬～10萬年前，非洲的石器制造技術(shù)屬于第三模式，考古學(xué)家在巴勒斯坦和以色列地區(qū)一些地點發(fā)現(xiàn)了許多距今9萬～5萬年前用第三模式技術(shù)制造的石器。如果歷史真像“夏娃假說”和后續(xù)研究主張的那樣，“夏娃”的后代在6萬年前到達中國并完全取代了原住民，那么從距今6萬年前開始，中國制造石器的技術(shù)應(yīng)該突然從第一模式變成第三模式，但是事實遠非如此。因此，“夏娃假說”與古人在中國遺留的大量石器所反映的歷史客觀情況有著無法調(diào)和的矛盾。

中國古人的石器制造技術(shù)長期以第一模式為主而沒有向上發(fā)展，是否說明我們的祖先長期停滯不前、不求進步呢？筆者認為，這種顧慮是沒有必要的。各種模式制造出來的石器在使用效率上難分高低：用以粗放技術(shù)制成的石器砍樹，絲毫不比經(jīng)過精心修理、邊緣齊整的手斧效率低;與用第三模式技術(shù)精心修制的刮削器和尖狀器相比，用第一模式粗放的技術(shù)做成的石器剝獸皮、割獸肉，功效也難分高下。所以，從工具效率的“投入產(chǎn)出比”來看，中國的古人或許還比非洲和歐洲的古人更勝一籌呢！

（4）古環(huán)境的證據(jù)

既然近代歐洲殖民者來到美洲和澳大利亞之后，沒能避免與當?shù)赝林送ɑ榛虬l(fā)生性行為而產(chǎn)生雜交后代，6萬年前非洲移民如何能完全取代原來住在中國的人，卻從不與后者發(fā)生雜交呢？主張6萬年前中國原住民被完全取代的學(xué)術(shù)論文用地球冰期來解釋，認為那時地球正值大冰期，嚴寒使中國成了無人之境，因此不會發(fā)生與非洲移民的雜交。但事實上冰期給世界各地帶來的影響大不相同。歐洲、亞洲和北美洲的高緯度和高海拔地區(qū)在冰期時的確被大冰蓋覆蓋，而赤道地帶卻氣候溫和。那時中國南方是猩猩、大象、犀牛等動物的樂園，現(xiàn)今長城以南、長江以北的東部地區(qū)也有大量大象、牛、馬、羊和豬生存，這是有大量化石為證的事實。這些只能在溫暖地區(qū)生存的動物能活，為什么人活不了？更何況，原住民總該比來自非洲而且經(jīng)過南亞和東南亞炎熱地帶的遠方來客更加適應(yīng)本地的環(huán)境吧。

北京山頂洞、山西峙峪、內(nèi)蒙古薩拉烏蘇、浙江桐廬、四川資陽、云南呈貢、廣西咁前洞和遠在東北的遼寧本溪廟后山等地都有人類化石被發(fā)現(xiàn)，這都是有人類存在的直接證據(jù)。貴州水城硝灰洞，河南織機洞，河北遷安，寧夏水洞溝，四川資陽和銅梁，山西下川、峙峪和柴寺，廣西柳州白蓮洞，河南小南海，遼寧小孤山和廟后山等處的石器也都是有人類存在的有力旁證。經(jīng)放射性碳或鈾系法等同位素技術(shù)測定，所有這些化石和石器的年代的確都在大冰期之中。

解讀基因研究結(jié)果需要謹慎

近年來，越來越多的分子生物學(xué)研究結(jié)果表明，由活人的基因研究得出的現(xiàn)代人最近共同祖先出現(xiàn)的年代最晚的才在5.9萬年前，早的則可達500萬年前，相差幾十倍。孰是孰非，令人很難解釋。研究還表明，基因突變的速率并不是恒定的。

應(yīng)當承認，從共同祖先傳到現(xiàn)代所產(chǎn)生過的基因變異不可避免會有許多丟失，能在活人中測出來的變異量肯定比整個發(fā)展過程中產(chǎn)生過的基因變異量少得多。由此看來，用活人基因變異量推算共同祖先的年代，恐怕很難與實際情況符合。2002年一項研究發(fā)現(xiàn)，澳大利亞4萬年前蒙戈湖人類化石的線粒體中有的基因在所有近代人的線粒體中都找不到，卻存在于第11號染色體中。這說明在人類進化過程中，有的基因會轉(zhuǎn)移位置;同時意味著在用現(xiàn)在活人的基因組研究古人的歷史時需要保持必要的謹慎。

再者，過去的研究對象往往局限于少數(shù)幾個基因位點，比如對中國現(xiàn)代人起源的研究只限于Y染色體的若干位點，因此只能反映局部的情況，難以代表整體。美國國家科學(xué)院院士李文雄科研團隊于2000年、2001年和2002年分別發(fā)表了有關(guān)第22號、第1號和X染色體多態(tài)性的論文，結(jié)果都不支持主張非洲以外地區(qū)的古老型原住民被出自非洲的現(xiàn)代人完全取代的“夏娃假說”。

由于有這么多問題影響根據(jù)活人基因研究人類歷史的可信度，人們試圖從化石獲得DNA，希望能得到比用現(xiàn)生人的材料更好的結(jié)果。1997年，人們從尼安德特人化石中成功提取了DNA，但是一次最多只能提取300多個堿基對，而人的細胞有30億個堿基對。

基因分析的實驗成果可以很客觀，但人類歷史受制于多變的自然環(huán)境以及人類社會本身諸多錯綜復(fù)雜因素的影響，由基因分析的實驗成果推導(dǎo)人類歷史難免需要配合一些假設(shè)，例如計算最近共同祖先出現(xiàn)的年代公式中有兩個參數(shù)——“有效群體大小”和基因突變率，前者只能假設(shè)，后者有多個數(shù)據(jù)可以選用，如何取舍都回避不了主觀因素的影響。因此通過基因研究人類歷史需要謹慎。

共識的開端

——“同化假說”取代“夏娃假說”

早先由于觀察到尼安德特人的一些形態(tài)與現(xiàn)在的人相差太大而且生存時代之間重疊時間太短，因而認為兩者沒有遺傳聯(lián)系，即使相遇也不能雜交。近年來據(jù)多位美國古人類學(xué)者的研究結(jié)果，尼安德特人突出的鼻根、乳突結(jié)節(jié)、橫置下頜孔等多項形態(tài)特征也存在于其后的智人，表明尼安德特人與智人有遺傳聯(lián)系。1999年，在葡萄牙發(fā)現(xiàn)的尼安德特人和智人混血的小孩化石等表明，尼安德特人與智人有雜交。從1988年起，筆者發(fā)表文章指出，在中國的人類頭骨化石上有多項特征表明，尼安德特人與智人有雜交。但是，由于活人DNA和古DNA研究的大量結(jié)果仍舊顯示尼安德特人與智人沒有雜交，因此這些古人類形態(tài)信息未能得到應(yīng)有的重視。

2007年，研究人員在尼安德特人化石DNA中發(fā)現(xiàn)了關(guān)聯(lián)語言能力的FOXP2基因，這是遺傳學(xué)者首次在分子生物學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)尼安德特人與智人之間發(fā)生過雜交。

2010年，根據(jù)多次提取得到的多得多的基因，德國馬普進化人類學(xué)研究所有了重大發(fā)現(xiàn)，即現(xiàn)在的智人基因組中有1%～4%的基因來自尼安德特人。關(guān)于尼安德特人與智人有否雜交的爭論至此開始出現(xiàn)共識。

近年來，美國科學(xué)家韋爾莫等研發(fā)出一種新方法，對超過600位來自歐洲和東亞的當代人的全基因組序列進行測序，并比較了遠古人與現(xiàn)代人的基因組序列。他們于2014年在美國《科學(xué)》雜志上發(fā)表論文，指出盡管在任意一個現(xiàn)代人身體內(nèi)存在的尼安德特人基因序列的總量相對很少，但是在所有現(xiàn)代人中持續(xù)存在的尼安德特人基因的累積量能達到 20%。他們認為現(xiàn)生人中保留的尼安德特人基因可能更多，而且因人而異，因此需要大的樣本規(guī)模才能做出準確的估計。

在上述這些新信息的基礎(chǔ)上，科學(xué)界已經(jīng)達成共識，那就是“夏娃假說”主張非洲移民完全取代其他大陸原住民的論斷是不符合事實的。原來相信“夏娃假說”的學(xué)者正趨于改信“同化假說”。后者與“多地區(qū)進化假說”雖有共同點（各地區(qū)的古老型人類對現(xiàn)代人有基因貢獻），但仍舊不能完全兼容。主要區(qū)別是：“多地區(qū)進化假說”認為不同地區(qū)的情況各有不同，東亞的情況是以當?shù)毓爬闲腿巳哼B續(xù)進化為主、吸收外來的基因為輔，澳大利亞的智人主要來源于印度尼西亞和東亞南部;同化假說則將東亞和澳大利亞的情況等同于歐洲的情況，認為都是以非洲移民取代當?shù)卦∶駷橹?，當?shù)毓爬闲腿祟惖幕蛑黄鸶綆У淖饔?。后一種看法與東亞已有的大量人類化石和舊石器所呈現(xiàn)的人類進化格局是無法相容的。

盡管如此，“多地區(qū)進化假說”和“同化假說”都贊成包括中國猿人在內(nèi)的許多化石人是我們中國人的祖先;不同的是，“同化假說”主張中國的化石人只是中國現(xiàn)代人祖先中的一小部分。

通過基因探索現(xiàn)代人歷史的研究方興未艾，最近不斷傳出以往的結(jié)論被新的研究成果改寫的消息。越來越多的新化石和遺傳學(xué)的研究成果告訴我們：現(xiàn)代人的起源和進化遠比過去所認為的復(fù)雜得多。

【責任編輯】龐 云