王 芳，喻理飛

(1.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽(yáng) 550003； 2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

掌葉木幼苗對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)

王 芳1，喻理飛2

(1.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽(yáng) 550003； 2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

采用人工模擬不同的光照條件(100%全光照、40%光照、20%光照、10%光照)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，探討不同光照條件對(duì)掌葉木幼苗生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：在不同光照環(huán)境條件下，掌葉木1年生幼苗高生長(zhǎng)量差異顯著，地徑生長(zhǎng)量差異不顯著；總生物量、葉生物量、莖生物量、根冠比均隨光照強(qiáng)度降低而減少，各器官生物量分配均為：葉>根>莖；隨著光照強(qiáng)度的減弱，幼苗凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素a/葉綠素b均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，葉片中SOD、MAD、質(zhì)膜相對(duì)透性、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均呈不同程度的上升趨勢(shì)。研究表明適當(dāng)遮蔭有利于掌葉木幼苗的培育。

掌葉木；光照條件；生理指標(biāo)；生長(zhǎng)指標(biāo)；喀斯特

掌葉木(Hadeliodendronbodinievri)為無(wú)患子科掌葉木屬，是我國(guó)特有的單種屬植物，主要分布于廣西西北部和貴州南部的石灰?guī)r山地，為石灰?guī)r地區(qū)局部地段分布的珍稀瀕危種，屬孑遺古老植物，是我國(guó)一級(jí)保護(hù)重點(diǎn)植物[1-2]。近年來(lái)，由于石灰?guī)r地區(qū)植被破壞嚴(yán)重，使得掌葉木的生存環(huán)境極差，加之種子易被動(dòng)物覓食且結(jié)籽率低等原因，掌葉木天然更新極其困難，使該物種種群數(shù)量越來(lái)越少，已處于瀕臨滅絕的境地。

光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)有重要的影響，不同植物對(duì)光照強(qiáng)度的需求不同，因而研究植物對(duì)不同光照的生理生長(zhǎng)響應(yīng)，有助于揭示其在不同光照強(qiáng)度下的生長(zhǎng)規(guī)律，為植物開(kāi)發(fā)和利用提供科學(xué)依據(jù)。當(dāng)前，不同光照強(qiáng)度下植物幼苗的生理生長(zhǎng)響應(yīng)已有研究[3-9]，但關(guān)于貴州省喀斯特山區(qū)掌葉木幼苗的光響應(yīng)規(guī)律方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以貴州省喀斯特山區(qū)1年生掌葉木幼苗為試驗(yàn)材料，對(duì)不同光環(huán)境下幼苗的生長(zhǎng)、生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，探明喀斯特山區(qū)掌葉木幼苗與光環(huán)境的關(guān)系，以期為喀斯特山區(qū)掌葉木的栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗(yàn)材料為形態(tài)均勻一致、生長(zhǎng)良好的1年生掌葉木幼苗。采用遮陽(yáng)網(wǎng)控制光照，設(shè)置4 個(gè)處理，即處理Ⅰ：全光照(100%)；處理Ⅱ：高光強(qiáng)(40%光照)；處理III：中等光強(qiáng)(20%光照)；處理Ⅳ：低光強(qiáng)(10%光照)。每處理10株。試驗(yàn)于5月30日開(kāi)始，控光30 d 后，即6月30日開(kāi)始測(cè)定各項(xiàng)生長(zhǎng)、生理指標(biāo)，以后每10 d測(cè)1次。

1.2 測(cè)定方法

生長(zhǎng)指標(biāo)：稱(chēng)葉、莖、根的鮮重，烘干后(85 ℃)稱(chēng)各部分干重，計(jì)算根冠比、徑生物量比、葉片生物量比。根冠比=植株地下干重/地上干重、葉片生物量比=葉片干重/總干重、徑生物量比=徑干重/總干重。

生理指標(biāo)：于晴天選取位置相同、生長(zhǎng)狀態(tài)一致的葉片，使用Li-6400光合測(cè)定儀在1000 μmol·m-2·s-1穩(wěn)定光強(qiáng)、溫度25 ℃、CO2300 mg·L-1條件下測(cè)定其凈光合速率、蒸騰速率，每個(gè)處理測(cè)定5個(gè)葉樣，每個(gè)葉樣3次重復(fù)。丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；光合色素含量的測(cè)定采用丙酮乙醇提取法；質(zhì)膜相對(duì)透性(RPMP)的測(cè)定采用電導(dǎo)法；SOD活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析采用Excel 2003軟件及SPSS 19.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照條件下掌葉木幼苗的生理響應(yīng)

2.1.1 凈光合速率 從圖1可以看出，在不同的光照條件下掌葉木凈光合速率不同，處理Ⅱ的凈光合速率最大，為3.13 μmol·m-2·s-1；凈光合速率大小依次為：40%光照>10%光照>20%光照>100%光照。40%光照條件下的凈光合速率最高，表明適當(dāng)遮蔭更有利于掌葉木幼苗光合作用對(duì)有機(jī)物質(zhì)的積累。

圖1 不同處理下掌葉木幼苗的光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)

2.1.2 蒸騰速率 蒸騰是指植物體內(nèi)水分以氣態(tài)散失到大氣中的過(guò)程。蒸騰作用是控制植物水分最主要的因素之一，影響植物體內(nèi)的水分平衡[11]，通常受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)，氣孔開(kāi)閉程度對(duì)蒸騰作用具有調(diào)控作用。從圖1可以看出，處理II的蒸騰速率最大，為0.73 μmol·m-2·s-1；蒸騰速率大小依次為：40%光照>100%光照>20%光照>10%光照。

2.1.3 葉綠素含量 葉綠素是植物進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的光能“捕獲器”，且又在光能傳遞與轉(zhuǎn)換中起著重要的作用，是光合過(guò)程中植物吸收光能的重要色素[2]。不同的光環(huán)境下葉綠素及其組分會(huì)發(fā)生系列變化[3]。對(duì)1年生掌葉木幼苗葉片光合色素含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1，從表1可知，不同光照條件下的掌葉木幼苗葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)含量大體上表現(xiàn)出隨著光強(qiáng)的減弱呈逐漸增加的趨勢(shì)，處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ均顯著大于處理Ⅰ。其中，葉綠素a含量處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ三者間無(wú)顯著差異；葉綠素b、葉綠素(a+b)含量處理Ⅲ、處理Ⅳ顯著大于處理Ⅱ,但處理Ⅲ、處理Ⅳ間無(wú)顯著差異。葉綠素a/葉綠素b值隨著生境中光強(qiáng)的減弱而降低，處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ均顯著大于處理Ⅰ，處理Ⅲ、處理Ⅳ顯著大于處理Ⅱ,但處理Ⅲ、處理Ⅳ間無(wú)顯著差異。葉綠素含量增加主要是葉綠素b增加所致，這是對(duì)弱光生境中散射光較多的一種適應(yīng)，生長(zhǎng)在弱光環(huán)境下的植物，葉綠素b含量增多使植物能充分吸收光合有效輻射[2，12]。

2.1.4 細(xì)胞膜透性 植物細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常代謝起著重要作用，是細(xì)胞與外界環(huán)境的一道分界面[13]，但植物受到脅迫時(shí)，不同植物其抗逆性則不同。由表2可知，與處理Ⅰ相比，處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 葉片質(zhì)膜透性分別增大1.23%、4.14%、4.17%，均顯著大于處理Ⅰ。全光照下幼苗的質(zhì)膜透性最低，隨著生境中光強(qiáng)的減弱葉片的質(zhì)膜透性增強(qiáng)[2]。

表1 不同光照處理下掌葉木幼苗光合色素含量

*：同列不同小寫(xiě)字母為差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。

表2 不同光照處理下掌葉木幼苗的抗性生理指標(biāo)

2.1.5 SOD活性 超氧化物歧化酶(SOD )是生物體內(nèi)超氧陰離子自由基的清除劑，一種很重要的抗氧化酶類(lèi)，能有效地防止它們對(duì)生物體的損害，幾乎參與了生物體對(duì)各種逆境的生理生化反應(yīng)[3，14]。其作用使活性氧維持在較低的水平，SOD活性能夠較好地反應(yīng)植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力[15]。從表2可以看出，掌葉木幼苗葉片SOD活性隨生境光照強(qiáng)度的減弱表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，從處理Ⅰ到處理Ⅳ的上升率為23.5%，表明掌葉木幼苗的保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)不同光照能做出相應(yīng)的調(diào)整，在受到弱光逆境時(shí)，可以通過(guò)提高體內(nèi)SOD 活性來(lái)抵御逆境傷害。這與段如雁等[3]的研究結(jié)果相似。

2.1.6 丙二醛(MDA)含量 植物器官衰老或在逆境條件下，往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，MDA是其產(chǎn)物之一，通常將其作為膜脂過(guò)氧化指標(biāo)，用于表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[2-3]。由表3可知，隨著光照強(qiáng)度的減弱，掌葉木幼苗葉片丙二醛含量表現(xiàn)為持續(xù)上升的趨勢(shì)，與處理Ⅰ相比，處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ丙二醛含量分別增加2.51%、3.36%、8.71%，上升幅度為15.19%。表明受到不同強(qiáng)度的光照脅迫，掌葉木幼苗膜脂氧化作用加強(qiáng)，使葉綠體結(jié)構(gòu)受到損害，從而對(duì)其光合作用產(chǎn)生一定的影響。

2.2 不同光照條件下掌葉木幼苗的生長(zhǎng)響應(yīng)

圖2 不同處理下掌葉木幼苗的苗高、地徑生長(zhǎng)量

光照對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的作用。在自然環(huán)境中光環(huán)境隨著時(shí)間和空間而發(fā)生變化，如光照強(qiáng)度、光照時(shí)間和光譜成分的改變將對(duì)植物產(chǎn)生較大的影響。植物體通過(guò)改變生物量分配和形態(tài)的變化也就是通常所說(shuō)的形態(tài)可塑性來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的改變[16]。

2.2.1 苗高、地徑生長(zhǎng) 掌葉木幼苗經(jīng)30 d不同光照處理苗高生長(zhǎng)量差異顯著，地徑生長(zhǎng)量差異不顯著(圖2)。不同光照下，處理Ⅰ～處理Ⅳ的幼苗在30 d內(nèi)的平均苗高生長(zhǎng)量分別為0.79 cm、2.03 cm、0.24 cm、1.98 cm，處理Ⅲ的苗高生長(zhǎng)量最小，可能是中等光強(qiáng)不太適應(yīng)掌葉木幼苗高生長(zhǎng)的原因；平均地徑生長(zhǎng)量分別為0.14 cm、0.15 cm、0.17 cm、0.14 cm。處理Ⅱ的苗高生長(zhǎng)量最大，處理Ⅲ的地徑生長(zhǎng)量最大，說(shuō)明掌葉木幼苗苗高、地徑生長(zhǎng)能夠適應(yīng)不同的光照強(qiáng)度[2]。

2.2.2 葉片數(shù)量、生物量、根冠比 掌葉木幼苗葉片數(shù)量、各器官生物量分配格局及根冠比測(cè)定分析見(jiàn)表3。由表3可知，在不同的光照強(qiáng)度下，掌葉木幼苗平均葉片數(shù)增長(zhǎng)數(shù)量分別為1.2、1.6、1.0、2.9，處理Ⅳ的葉片數(shù)增長(zhǎng)量最大。掌葉木幼苗總生物量的大小順序?yàn)椋?00%光照>40%光照>20%光照>10%光照。各器官生物量分配相同，均表現(xiàn)為葉>根>莖。葉片是植物光合作用的主要器官，不同光照強(qiáng)度下較高比例的生物量分配到葉片，有利于積累更多的光合產(chǎn)物用于生長(zhǎng)[2]。不同光照條件下掌葉木幼苗的根冠比大小順序?yàn)椋?00%光照<40%光照<20%光照<10%光照，說(shuō)明100%光照條件下苗木地下部分生物量分配較10%光照幼苗低，即在遮蔭條件下，掌葉木幼苗具有相對(duì)較多的根量，使其能從土壤中吸收更多養(yǎng)分；在全光照下的幼苗把更多的能量用于地上部分生長(zhǎng)，進(jìn)行光合作用，以積累更多有機(jī)生質(zhì)，提高生存和競(jìng)爭(zhēng)能力[2，17]。

表3 不同光照處理下掌葉木幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)比較

3 結(jié)論

在不同光照環(huán)境條件下，掌葉木幼苗高生長(zhǎng)量差異顯著，地徑生長(zhǎng)量差異不顯著。處理II的苗高生長(zhǎng)量最大、處理Ⅲ的地徑生長(zhǎng)量最大、這主要是幼苗能夠適應(yīng)不同的光照強(qiáng)度。不同光照條件下掌葉木幼苗生物量分配均表現(xiàn)為：葉>根>莖，全光照條件下的生物量最高。根冠比隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而降低。

隨著遮光程度的增加，幼苗凈光合速率、蒸騰速率有減小的趨勢(shì)；光合速率從大到小依次為：Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ。40%光照條件下的凈光合速率最高，說(shuō)明適當(dāng)?shù)恼谑a更有利于掌葉木幼苗光合作用對(duì)有機(jī)物質(zhì)的積累。蒸騰速率從大到小依次為：Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ。葉片中SOD、丙二醛、質(zhì)膜透性、質(zhì)膜傷害程度、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量隨著光強(qiáng)的減弱均呈不同程度的上升趨勢(shì)，光合速率、蒸騰速率、葉綠素a/葉綠素b隨著光強(qiáng)的減弱均呈不同程度的下降趨勢(shì)。

本研究分析了1年生掌葉木幼苗對(duì)不同光照強(qiáng)度的部分生物、生理生態(tài)響應(yīng)，但對(duì)于不同光照強(qiáng)度掌葉木幼苗的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、光合日變化、年變化及后期生長(zhǎng)的光合生理有待于進(jìn)一步研究。

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The Responses ofHadeliodendronbodinievriSeedling to Different Light Intensity

WANG Fang1，YU Li-fei2

(1.ForestrySurveyandPlanningInstituteofGuizhouProvince，Guiyang550003，Guizhou，China； 2.CollegeofForestry，GuizhouUniversity，Guiyang550025，Guizhou，China)

The pot experiment was conducted with artificially simulating different light conditions (100% full light；40%，20% and 10% of full light)，in order to determine the effects of different illumination conditions on the physiological and growth indexes ofHadeliodendronbodinievriseedlings.The results show that the high growth was significantly different and diameter growth was not significantly different of one year old Hadeliodendron bodinievri seedlings under different light environmental conditions.Total biomass，leaf biomass，stem biomass and shoot ratio decreased with light intensity reducing，the biomass allocation are leaf>root>stem；With the increasing of shading intension，the photosynthetic rate and transpiration rate of seedlings decreased；the contents of MDA，the chlorophyll-a，chlorophyll-b，total chlorophyll，the membrane permeability and the SOD activity all increased gradually with the decrease of light intensity，and the chlorophyll a/b ratio under severe shading decreased significantly.The research results indicated the appropriate shading measure should be adapted to cultivating Hadeliodendron bodinievri seedlings.

Hadeliodendronbodinievri；illumination conditions；physiological index；growth index；Karst

2014-06-02；

2014-07-07

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目(973)(2006CB403206)；國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAC01A09)；國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD03A1006)

王芳(1977—)，女，貴州凱里人，貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院工程師，碩士，從事退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)研究。E-mail：1239846741@qq.com。

喻理飛，男，貴州大學(xué)林學(xué)院教授，博士生導(dǎo)師。E-mail：yulifeigd@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.02.001

S718.43

A

1002-7351(2015)02-0001-04