田永強(廈門市環(huán)境監(jiān)測中心站，福建 廈門 361012)

淡水浮游植物功能類群劃分方法及其生態(tài)學(xué)應(yīng)用研究進(jìn)展（綜述）

田永強
(廈門市環(huán)境監(jiān)測中心站，福建 廈門 361012)

浮游植物功能類群分類方法是一種以浮游植物個體生態(tài)學(xué)特征為依據(jù)的生態(tài)分類法，彌補了傳統(tǒng)分類方法在生態(tài)學(xué)應(yīng)用上存在的不足，是開展淡水生態(tài)研究的重要工具。文中概述浮游植物功能類群的理論基礎(chǔ)、分類依據(jù)及其生態(tài)學(xué)研究中的優(yōu)勢，并介紹功能類群分類法在國內(nèi)外淡水浮游植物生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用進(jìn)展和現(xiàn)狀，最后探討浮游植物功能類群研究中存在的問題及未來發(fā)展方向。

浮游植物；功能類群；湖沼學(xué)；生態(tài)學(xué)；水生生態(tài)系統(tǒng)

湖沼學(xué)研究中，浮游植物是湖泊、水庫、河流、河口等水域生物群落的重要組成部分，是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要初級生產(chǎn)者，它是評估水體生態(tài)學(xué)狀態(tài)的生物特性要素之一。浮游植物群落組成可以指示湖泊的富營養(yǎng)狀態(tài)[1]，其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量分布等生態(tài)學(xué)特征是評價水生生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)[2]。研究水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物群落結(jié)構(gòu)是了解水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，而浮游植物功能類群的分類方法是理解浮游植物群落的重要工具[3]。浮游植物功能類群的分類方法有別于傳統(tǒng)意義上生物進(jìn)化關(guān)系的種類分類方法(如林氏分類法和分子鑒定法)，它是從生物生態(tài)功能角度出發(fā)對浮游植物進(jìn)行歸類，因此，它的提出具有積極的生態(tài)學(xué)意義。近年來，國外對浮游植物功能類群已有較多研究，而在我國此類研究起步較晚。本文綜述浮游植物功能類群(functional group，F(xiàn)G)劃分方法及其生態(tài)學(xué)應(yīng)用的研究進(jìn)展，為浮游植物功能類群的研究和應(yīng)用提供參考。

1　理論基礎(chǔ)

浮游植物功能類群是生態(tài)系統(tǒng)中具有相似形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的物種或群體集合。根據(jù)浮游植物物種對不同環(huán)境因子(光照、營養(yǎng)物質(zhì)等)限制的耐受差異，及浮游植物個體形態(tài)的空間特征差異，將其劃分為不同的功能類群。這些劃分便于區(qū)別各種適應(yīng)性特征，浮游植物功能類群是具有這種適應(yīng)性特征物種的群體[3]，其理論基礎(chǔ)是：適應(yīng)性強的物種比起適應(yīng)性弱的物種更能忍受因子缺失的限制條件，從而更好地生長演替；一生境通常會受P、C、N等其他因素的限制，具備相應(yīng)適應(yīng)性功能的物種更可能在相應(yīng)環(huán)境中生存[4]。

2　功能類群分類法的優(yōu)勢

水生生態(tài)系統(tǒng)中某種或某些種類的浮游植物成為優(yōu)勢類群的影響因素是復(fù)雜的，往往是多個因素協(xié)同作用且不可預(yù)測的，但是可以通過可能性概率來預(yù)測優(yōu)勢種類的規(guī)律變化[5]。使用傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類方法來預(yù)測浮游植物群落結(jié)構(gòu)有一定的局限性，有利的環(huán)境條件往往能同時促進(jìn)多個門、多個種類的生長繁殖，出現(xiàn)大量重疊的現(xiàn)象。浮游植物功能類群劃分方法簡化了傳統(tǒng)的分類體系，合并有相似生態(tài)特征的物種，把它們歸類為具有明確功能特征的不同群體，這些群體對環(huán)境的變化敏感，能很好地解釋環(huán)境的變化，預(yù)測自然浮游植物群落的分布和動力，有利于湖沼學(xué)規(guī)律的闡述[6]。事實上，在生態(tài)學(xué)研究應(yīng)用上，功能類群分類方法比傳統(tǒng)的分類方法更具優(yōu)勢、更適用[7—9]，它能更好地比較不同類型湖泊浮游植物的季節(jié)變化，也能更好地評估浮游植物對環(huán)境變化的響應(yīng)[7,10—11]。另外，利用功能類群分類方法也能較好地描述浮游植物優(yōu)勢種類在水體中的時空變化[12]，且它可能是管理湖泊和水庫最好的方法之一。前人研究闡述了各功能類群藍(lán)藻對水庫的深度、穩(wěn)定性、營養(yǎng)鹽濃度有較強敏感性，意味著改變這些影響因子能很好的控制對應(yīng)藍(lán)藻的生長[13—15]。因此，通過該方法就可能找到控制有毒藍(lán)藻生長的最佳措施。

3　浮游植物功能類群劃分方法研究進(jìn)展

3.1浮游植物功能類群的發(fā)展

發(fā)展浮游植物的生態(tài)分類進(jìn)而用以描述天然湖泊組成的變化，這一想法具有悠久的歷史[16]。Reynolds[17]根據(jù)早期植物的分類方法[18]，第一次設(shè)計一個敏感于環(huán)境變化的浮游植物分類體系，概括出14種浮游植物的類群，它們很好地反應(yīng)了水生環(huán)境的富營養(yǎng)化、分層和季節(jié)波動，其中部分類群在4年后被再細(xì)分[19]，強化了它們對環(huán)境的響應(yīng)功能。此后Reynolds[20]將Grime[21]的CSR理論應(yīng)用于浮游植物，依據(jù)浮游植物的生存策略將其分為3類：C類入侵性機(jī)會主義策略者(C-invasive opportunists)、S類進(jìn)取型策略者(S-acquisitive)和R類調(diào)和或適應(yīng)型策略者(R-attuning or acclimating)。在此基礎(chǔ)上，Reynolds[22—23]根據(jù)大量湖泊出現(xiàn)的代表種類擴(kuò)展了這些類群，劃分出28個功能類群。Kruk等[7]在分析烏拉圭蒙得維亞市區(qū)湖泊的浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系時發(fā)現(xiàn)：功能類群劃分方法結(jié)合典范對應(yīng)分析(canonical variate analysis，CCA)[24]能更好地解釋浮游植物群落變化與環(huán)境因子的關(guān)系，證明功能類群分類方法有更好的辨別力，推進(jìn)了功能類群劃分方法在生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用。隨后，Reynolds等[4]進(jìn)一步概括發(fā)展了浮游植物功能類群的劃分方法，歸納了31個功能類群，促進(jìn)了該方法的廣泛應(yīng)用。Weithoff[6]依據(jù)浮游植物的運動能力、固氮或固碳能力、營養(yǎng)需求、大小、是否存在膠被等形態(tài)特征，提出植物功能型(Plant Functional Types，PFT)的概念。Salmaso等[8]以浮游植物C-R-S生長策略為理論基礎(chǔ)，結(jié)合FG功能類群和PFT植物功能型的優(yōu)點，提出了生態(tài)功能類群(morpho-functional group，MFG)劃分法，將浮游植物劃分為31個MFG類群。Padisák等[9]根據(jù)浮游植物的敏感性和耐受性，歸納了40個類群，其中39個功能類群應(yīng)用較廣(表1)，并且檢索67篇有關(guān)應(yīng)用浮游植物功能類群方法的文章，修正了一些物種分組上的錯配，修改了其中一些生境模板的特征，提高了該方法應(yīng)用的準(zhǔn)確性，進(jìn)一步推進(jìn)了功能類群分類方法的發(fā)展。Kruk等[25]根據(jù)9個形態(tài)特征參數(shù)(藻種體積V、表面積 S、S /V、最大周長、假空泡、鞭毛、膠被、異形胞及硅質(zhì)外殼存在與否)，將所有浮游植物分為7個功能類群，提出形態(tài)功能類群(morphology-based functional group，MBFG)劃分法，簡化了功能類群的應(yīng)用。Tolotti等[26]對MFG方法進(jìn)行了補充，對第6組(大型硅藻類)進(jìn)行細(xì)分，進(jìn)一步完善了MFG劃分法。

表1　應(yīng)用較廣的40組功能類群及對應(yīng)生境描述和代表種類[9,27]Table 1　Functional group and their corresponding habitats and representative species

3.2浮游植物功能類群在淡水生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用

浮游植物功能類群是具有明確功能特征定義的代表，是生態(tài)學(xué)[4,9]、形態(tài)學(xué)[25,28]、功能形態(tài)學(xué)[29]上相似物種的集合，其實用性和應(yīng)用性還在進(jìn)一步的擴(kuò)展中[30]。目前，在生態(tài)學(xué)研究中，功能類群分類法主要應(yīng)用于浮游植物生態(tài)學(xué)研究和水體環(huán)境質(zhì)量評價。運用功能類群的劃分方法研究浮游植物生態(tài)學(xué)特征能滿足歐盟水框架模式[29]的實施需求，這種分類方法最初被設(shè)計用于研究歐洲地區(qū)靜水湖泊浮游植物的演替規(guī)律和動力特征，隨后逐漸應(yīng)用于各地區(qū)湖泊浮游植物的研究，如溫帶地區(qū)[12—13,30]、亞熱帶地區(qū)[7]和熱帶地區(qū)[15,31—32]，另外也被應(yīng)用于中尺度實驗研究[33]和湖泊生態(tài)監(jiān)測[34]。最近，該方法也被大量應(yīng)用于河流體系[35—39]，包括提出了浮游植物生境模板[9]。其次，在激流生態(tài)系統(tǒng)中，這種分類方法也有一定的適用性。Soares等[37]成功地將功能類群的分類方法應(yīng)用于激流生態(tài)系統(tǒng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究，分析了兩條熱帶河流浮游植物群落結(jié)構(gòu)與非生命理化變量之間的聯(lián)系，闡述了兩條河流浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的影響因素。另一方面，生態(tài)學(xué)家們也把浮游植物功能類群分類法應(yīng)用于水體環(huán)境質(zhì)量的評價，并提出兩種水質(zhì)評價方法，即Q指數(shù)法(應(yīng)用于湖泊)[34]和QR指數(shù)法(應(yīng)用于河流)[36]。有別于營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(trophic state index)[40]，Q指數(shù)法和QR指數(shù)法是通過劃分不同類型的水體，同時以功能類群在不同水體類型中的影響因子為基礎(chǔ)，確定各功能類群在不同水體中所代表的值(在0～5之間)，然后通過加權(quán)平均計算所有共存功能類群的總值Q。Padisák等[34]研究發(fā)現(xiàn)，與營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)相比較，Q指數(shù)的分辨率高，有較好的生物學(xué)解釋，能更好地評價水體的環(huán)境質(zhì)量。浮游植物功能類群將浮游植物與其生境有效地結(jié)合起來，能更好地表示水體環(huán)境?；诟∮沃参锕δ茴惾篞指數(shù)對水質(zhì)進(jìn)行評價的方法，無論是在最初發(fā)展起來的溫帶地區(qū)[34]，還是在亞熱帶[41]和熱帶[30]地區(qū)都得到良好的應(yīng)用。

我國浮游植物功能類群研究相對滯后，這方面的研究相對較少。李哲等[42]將浮游植物功能類群的分類法應(yīng)用于三峽庫區(qū)澎溪河回水區(qū)調(diào)查，劃分出26個組，這是功能類群分類法在國內(nèi)首次應(yīng)用。劉足根等[3]在國內(nèi)大型河流中(江西贛江流域)開展浮游植物功能類群的分析研究工作，促進(jìn)了功能類群分類方法在國內(nèi)的應(yīng)用。Hu等[27]在廣東省20個亞熱帶水庫的枯水期和豐水期進(jìn)行浮游植物功能類群研究，補充定義了一個新的功能類群Lr(表1)，新劃分的功能類群Lr反映出與湖泊不同的水庫獨特的生境，補充完善了功能類群劃分方法。莊道闊等[43]利用功能類群的分類方法對鏡泊湖流域的浮游植物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)鏡泊湖流域不同區(qū)域之間浮游植物群落組成存在顯著的空間差異，并證實功能類群分類方法能準(zhǔn)確地反映浮游植物群落演替規(guī)律。黃國佳等[44]在貴州高原紅楓湖水庫浮游植物功能分組及其時空分布特征的調(diào)查中也得到同樣的結(jié)論。此外，基于功能類群的Q指數(shù)法在國內(nèi)水體環(huán)境質(zhì)量評價研究中也有一定的應(yīng)用[45]。關(guān)于功能類群分類方法在國內(nèi)淡水生態(tài)體系的應(yīng)用，還有待進(jìn)一步探討和研究。

功能類群分類法在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用是通過對浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類和生物量計算，分析優(yōu)勢功能類群的演替特點及其主要環(huán)境影響因子，對水體生態(tài)學(xué)進(jìn)行綜合評價的過程，在其分類過程中考慮到浮游植物的生態(tài)學(xué)功能，在結(jié)果分析上更易于解釋生態(tài)現(xiàn)象。

4　問題與展望

功能類群分類法是研究淡水生態(tài)體系浮游植物生態(tài)學(xué)特征的有效方法。然而，各種功能類群劃分方法也存在諸多不足。FG法需要具備豐富的浮游植物種類鑒定經(jīng)驗，且定性、定量工作耗時耗力，即使經(jīng)驗豐富的浮游植物生態(tài)學(xué)家也可能把物種分配到不充分的類群中，因為并非所有的功能類群都有同樣精度水平的定義，使用中難免發(fā)生混淆，包括預(yù)測物種群落生境參數(shù)出現(xiàn)重疊的現(xiàn)象，這就要求在實際工作中必須核對類群內(nèi)的物種與其個體生理學(xué)是否相對應(yīng)[9]。事實上，雖然藻類生理學(xué)作為分類標(biāo)準(zhǔn)之一得到一定程度的重視，但目前相關(guān)研究還不夠深入。MFG劃分法的分類標(biāo)準(zhǔn)不夠明確，生態(tài)學(xué)意義不夠清晰，生態(tài)環(huán)境特征較弱，降低了其可操作性。MBFG 劃分方法最為簡單，易應(yīng)用，但其對環(huán)境的解釋不夠明確，無法準(zhǔn)確地解釋群落生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[27]。另外，基于浮游植物功能類群的Q指數(shù)評價水質(zhì)法也存在一定的缺陷，即湖泊類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)不夠精確、湖泊水體類型劃分不夠精細(xì)、劃分過程易受主觀因素影響，這些因素干擾Q指數(shù)法影響因子的計算，降低Q指數(shù)法評價水質(zhì)的實際效果。

功能類群分類法能為理解不同地區(qū)水生系統(tǒng)浮游植物的生長動力提供重要信息，它把相似特征和行為的物種歸為一類群，能更好地理解物種群體的特征，利于管理[46]。另一方面，可利用的統(tǒng)計分析方法、排序和數(shù)字及圖像信息辨別方法[7,47—48]也增強了功能類群分類方法的實用性，通過排序等方法可以了解優(yōu)勢功能類群的演替規(guī)律及其主要環(huán)境影響因子，一旦建立了非隨機(jī)存在的功能類群與環(huán)境變量的關(guān)系，即可應(yīng)用于富營養(yǎng)化水體特別是富營養(yǎng)化湖泊的恢復(fù)措施研究。了解優(yōu)勢功能類群的生長動力因素‘趨利避害’能加強富營養(yǎng)化水體恢復(fù)措施的實施效果。因此，完善功能類群分類方法的分類標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合統(tǒng)計、排序等分析方法，在不同的區(qū)域、水體中實踐和應(yīng)用，形成一套學(xué)界認(rèn)同的評價體系，推動水生系統(tǒng)浮游植物生態(tài)學(xué)研究的發(fā)展，改善水體管理工作，是功能類群方法的發(fā)展方向。

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Ecological Application of Classification Approach of Freshwater Phytoplankton Based on Functional Group

TIAN Yong-qiang
(Xiamen Environmental Monitoring Central Station, Xiamen 361012, Fujian China)

The functional group of phytoplankton is a classification scheme based on the characteristics of autoecology, which makes up for the shortage of traditional identification in terms of their ecological applications, and is an important tool of freshwater ecological research. This paper summarized the theoretical basis, the classification criterion and the merits in freshwater ecological research of functional group, and introduced the present situation and progress of the application in freshwater ecological research. In addition, main problems in the functional group were analyzed, the research and development direction in the future were also discussed.

phytoplankton; functional group; limnology; ecology; aquatic ecosystems

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.04.018

Q948.1

A

1009-7791(2015)04-0349-06

2015-10-28

廈門市重大科技平臺項目(3502Z20091005)

田永強，博士，工程師，從事浮游植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: fjtyq@163.com