詹紅微, 王愛國(guó), 王　亮, 邱澤文, 高文婷, 王福金, 王靖宇（大連醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心, 大連　116044）

動(dòng)物偏側(cè)性研究概況

詹紅微, 王愛國(guó), 王亮, 邱澤文, 高文婷, 王福金, 王靖宇（大連醫(yī)科大學(xué)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心, 大連116044）

偏側(cè)性是由大腦左右半球的結(jié)構(gòu)和功能差異引起的，廣泛存在于人類及其它脊索動(dòng)物間的一種普遍特征。本文對(duì)動(dòng)物偏側(cè)性的存在、左右腦半球功能的異同、偏側(cè)性的種類、偏側(cè)性的實(shí)際應(yīng)用以及偏側(cè)性的影響因素等進(jìn)行概述。

偏側(cè)性； 腦半球； 脊索動(dòng)物

人類和動(dòng)物的大腦左右半球的皮質(zhì)，存在區(qū)域結(jié)構(gòu)和其控制機(jī)能上的不同，使得左右半球以不同的方式處理特定的神經(jīng)信息，并控制機(jī)體產(chǎn)生不同的肢體運(yùn)動(dòng)，這直接導(dǎo)致了左右肢體行為或左右感官器官感知的優(yōu)先運(yùn)動(dòng)方面的不同，使之稱為腦半球的偏側(cè)性?；诠δ苄源殴舱癯上瘢╢unctional Magnetic Resonance Image； fMRI）技術(shù)，對(duì)人類偏側(cè)性的研究已經(jīng)取得了很大進(jìn)展，并應(yīng)用于人類行為和疾病的研究［1］。目前對(duì)動(dòng)物偏側(cè)性的研究也已日益深入，主要是通過前肢的使用和感官的表現(xiàn)來進(jìn)行偏側(cè)性研究。對(duì)于動(dòng)物偏側(cè)性研究的范圍，涉及到脊椎動(dòng)物亞門的哺乳綱、鳥綱、爬行綱、兩棲綱，以及頭索動(dòng)物亞門的魚綱等。研究結(jié)果表明, 偏側(cè)性是脊索動(dòng)物中普遍存在的基本特征［2］。

1　偏側(cè)性概述

偏側(cè)性（lateralization）是由大腦左右半球發(fā)出指令，控制感官及兩側(cè)軀體的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，使動(dòng)物出現(xiàn)偏向軀體一側(cè)（而在另一側(cè)不出現(xiàn)）的運(yùn)動(dòng)偏好性，以促使動(dòng)物的軀體發(fā)生左側(cè)、右側(cè)或雙側(cè)的運(yùn)動(dòng)，或偏向于使用一側(cè)而不是另一側(cè)感官器官的現(xiàn)象，以便于優(yōu)先處理或應(yīng)對(duì)外界刺激［3］。

大腦左右半球的功能差異引起偏側(cè)性。大腦半球的偏側(cè)性代表了大腦左右半球在優(yōu)先應(yīng)對(duì)外界刺激時(shí)的專屬功能，這導(dǎo)致了在感官和軀體的運(yùn)動(dòng)在應(yīng)對(duì)外界刺激時(shí)，在使用左側(cè)或右側(cè)感官及軀體運(yùn)動(dòng)上可見明顯差異。常使用左側(cè)感官進(jìn)行感知或左側(cè)軀體運(yùn)動(dòng)來回應(yīng)刺激的，為左側(cè)偏側(cè)性； 常使用右側(cè)感官進(jìn)行感知或右側(cè)軀體運(yùn)動(dòng)來回應(yīng)刺激的，為右側(cè)偏側(cè)性； 而常使用雙側(cè)感官進(jìn)行感知和雙側(cè)軀體運(yùn)動(dòng)來回應(yīng)刺激的，為雙側(cè)偏側(cè)性［4］。

在人類，最典型的偏側(cè)性表型即為“左撇子”和“右撇子”。人類存在著明顯偏側(cè)性的利手（handedness）現(xiàn)象，約有90%的人顯示為右手偏側(cè)性［5］。對(duì)于人類產(chǎn)生利手等偏側(cè)性現(xiàn)象的原因尚不清楚，一般認(rèn)為，利手現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是出于完成精細(xì)動(dòng)作的需要，而使左右手分工明確而進(jìn)化所產(chǎn)生的，進(jìn)而影響到左右大腦半球的分工，這也是與“人類的利手現(xiàn)象最為明顯，而較低等的動(dòng)物相對(duì)較不明顯”的事實(shí)相吻合。另外人類的偏側(cè)性也可能與文化、教育、生活環(huán)境和習(xí)慣有關(guān)，如在我國(guó)教育部門以前要求使用右手書寫［5］。

最初人們認(rèn)為偏側(cè)性是一種人類獨(dú)有的特征，但通過對(duì)多種動(dòng)物的行為測(cè)試表明，偏側(cè)性并非人類專屬［6］，對(duì)多種動(dòng)物偏側(cè)性的鑒別研究表明，現(xiàn)代的動(dòng)物物種中都從共同祖先那里遺傳了大腦的偏側(cè)性。對(duì)5億年前的三葉蟲研究表明，這種古代海洋動(dòng)物的化石有時(shí)會(huì)缺損一小塊，這是它們當(dāng)初遭受攻擊時(shí)留下的傷痕。令人奇怪的是，約四分之三的缺損部位是在右邊，極有可能是三葉蟲總是先向右轉(zhuǎn)以躲避攻擊所造成的，這也許是最早出現(xiàn)的動(dòng)物偏側(cè)性的佐證［7］。

2　大腦左右半球控制功能的異同是造成偏側(cè)性不同的原因

現(xiàn)代生理學(xué)研究表明，人類絕大多數(shù)是以大腦左半球主導(dǎo)語(yǔ)言控制（存在語(yǔ)言中樞居多），同時(shí)左半球還可處理那些“不容易被外來的刺激所吸引”的相關(guān)的刺激, 即大腦左半球使用熟知的程序來控制行為，大腦左半球通常是通過早已固定且成型的模式來應(yīng)對(duì)外界刺激，并操控肢體行為［8］。這是由中樞主導(dǎo)到外周神經(jīng)的自上而下的神經(jīng)傳導(dǎo)（指令驅(qū)動(dòng)）過程［9］。因此，大腦左半球積極主導(dǎo)著情感、接近、平和的情緒以及熟知的行為。相比之下，大腦右半球主要是專門針對(duì)詳細(xì)觀察和對(duì)新鮮的刺激而做出反應(yīng)。正如MacNeilage 等［9］所報(bào)道，大腦右半球負(fù)責(zé)處理通過感官而感知的刺激情況，由中樞主導(dǎo)到外周神經(jīng)的自上而下的神經(jīng)傳導(dǎo)過程，即大腦右半球積極主導(dǎo)消極的情感、撤退、意外、突發(fā)、恐懼等情感和行為。以上所述，均為在90%為右側(cè)偏側(cè)性（右撇子）的人類的研究結(jié)果，表現(xiàn)為左大腦半球所支配的采用固定且成型的模式來應(yīng)對(duì)外界刺激［10］。而單獨(dú)左側(cè)偏側(cè)性（左撇子）的人的大腦控制功能尚無報(bào)道。

對(duì)多種動(dòng)物的研究表明，動(dòng)物大腦左半球控制著非應(yīng)激條件下的行為，如控制正常的采食、分辨食物與雜物，處理同類的聲音等［10］。如對(duì)仔雞的研究表明，其大腦左半球控制著視覺行為［11］；對(duì)馬、獼猴、海獅等的研究表明，聲音信息的處理也由大腦左半球來完成的［12-14］。大腦右半球主導(dǎo)著感知并察覺到意外的刺激，產(chǎn)生的逃跑、逃避、恐懼、攻擊和其它的緊急情況下的行為以及社交行為等。在非正常情況下，如恐懼或攻擊發(fā)生時(shí)，動(dòng)物的視覺、聽覺等行為則主要由大腦的右半球控制［10］。犬總是使用大腦右半球處理雷電的聲音信息，盡管它們通常使用左半球處理同類的吠叫聲，如果這些聲音令犬感到恐懼時(shí)它們則會(huì)使用大腦右半球［15］； 當(dāng)人在馬的左側(cè)視野內(nèi)打開一把傘時(shí)（大腦右半球控制的范圍），馬的反應(yīng)會(huì)強(qiáng)烈，逃跑得更遠(yuǎn)［16］； 當(dāng)仔雞以左眼看見天敵輪廓樣的物體時(shí)，與右眼相比，會(huì)發(fā)出更強(qiáng)烈的哀叫［17］?？傊? 動(dòng)物的大腦左右半球的控制功能與人類是類似的。無論是人還是其它動(dòng)物，大腦左右半球的控制功能都是互補(bǔ)的, 控制程度是不同的，但不是絕對(duì)的專門化控制。Rogers［10］概述了大腦半球控制功能的互補(bǔ)性（表1）。這說明左側(cè)偏側(cè)性、右側(cè)偏側(cè)性和雙向偏側(cè)性的并存，是由于動(dòng)物的左右大腦半球的控制功能可進(jìn)行互補(bǔ)甚至互換, 并取決于控制程度的因素。

表 1　大腦半球?qū)ｉT化功能的互補(bǔ)

3　動(dòng)物偏側(cè)性的測(cè)量方法

測(cè)量動(dòng)物的偏側(cè)性的方法一般分為運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性、感官偏側(cè)性和結(jié)構(gòu)偏側(cè)性。

3.1運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性

是指動(dòng)物使用一側(cè)肢體或身體一側(cè)去完成一項(xiàng)任務(wù)時(shí)另一側(cè)肢體或身體另一側(cè)不參與的運(yùn)動(dòng)，是一種通過身體的運(yùn)動(dòng)而體現(xiàn)出的偏側(cè)性。如，邁下臺(tái)階時(shí)首先使用的前肢［3］，持住盛有食物的容器時(shí)首先使用的前肢［18］，捕捉昆蟲時(shí)優(yōu)先使用的前爪等［19］。

近年來, 動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性的研究較為廣泛。自Branson和Rogers［20］在2006年報(bào)道偏側(cè)性與聲音恐懼性相關(guān)聯(lián)（缺乏偏側(cè)性的犬，對(duì)噪聲的恐懼性高）以來，關(guān)于動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性的測(cè)試方法及影響因素的研究較多，尤其是針對(duì)工作犬（警犬、導(dǎo)盲犬、搜救犬、緝毒犬等）的行為學(xué)研究［4］。

對(duì)于犬的運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性測(cè)試方法種類繁多、標(biāo)準(zhǔn)龐雜，如，去除頭上毛毯、用一只爪子與測(cè)試人員握手、從金屬罐或Kong中取出食物、下臺(tái)階、去除鼻翼膠帶、操縱球狀物［21］等。對(duì)于犬的運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性測(cè)試的最常用方法有三種，即Kong測(cè)試（Kong test）、第一步臺(tái)階測(cè)試（First-stepping test）和膠帶測(cè)試（Tape test）［4］。Kong測(cè)試是記錄犬在試圖取出一圓柱形中空橡膠玩具（即Kong）內(nèi)的食物時(shí),記錄持住Kong所使用爪子的次數(shù)與時(shí)間； 第一步臺(tái)階測(cè)試是記錄犬從一個(gè)三級(jí)臺(tái)階最高處邁下時(shí)最先下臺(tái)階所使用爪子的次數(shù)； 膠帶測(cè)試是記錄犬在去除粘貼在鼻翼處的膠帶時(shí)所使用爪子的次數(shù)［4］。

詹紅微［22］通過近兩年來對(duì)這三種測(cè)試進(jìn)行綜合比較表明, 這三種方法均簡(jiǎn)單易行, 重復(fù)性高, 分別為80%、85%和70%； Kong測(cè)試成功率達(dá)到80%，其余兩種為100%。

3.2感官偏側(cè)性

是指在執(zhí)行嗅、視、聽等感官活動(dòng)時(shí)，優(yōu)先使用一側(cè)感覺器官或在執(zhí)行感官任務(wù)時(shí)偏向一側(cè)的偏側(cè)性。Tomkins等［23］使用感官跳躍測(cè)試（Sensory Jump Test）對(duì)犬的感官偏側(cè)性指標(biāo)（起跳和落地的爪子、跳躍類型，跳躍是否成功等）進(jìn)行了測(cè)試，測(cè)試時(shí)通過遮擋一只眼睛，使犬穿越障礙走廊，攝錄犬的行為。Robins和Rogers［24］對(duì)蟾蜍的研究表明，當(dāng)食物進(jìn)入右側(cè)視野時(shí)，蟾蜍做出捕食行為。方法是將甘蔗蟾蜍置于玻璃杯中，并沿杯子四周以順時(shí)針或逆時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)一只蟋蟀或其它捕獲的昆蟲。從上面看順時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)至蟾蜍的中線并進(jìn)入右側(cè)視野時(shí)，蟾蜍會(huì)敲打玻璃杯，而當(dāng)逆時(shí)針時(shí)旋轉(zhuǎn)時(shí)，蟾蜍不會(huì)敲打玻璃杯。

3.3結(jié)構(gòu)偏側(cè)性

是身體固有的特征, 包括器官的不對(duì)稱性（如心臟）、被毛結(jié)構(gòu)的不對(duì)稱性（如毛漩的方向）等偏側(cè)性, 多與遺傳相關(guān), 不受發(fā)育的影響。Tomkins等［25］和Mcgreevy等［26］對(duì)犬的毛漩進(jìn)行了報(bào)道, 包括毛漩在犬身體不同部位的分布性以及毛漩結(jié)構(gòu)不對(duì)稱性進(jìn)行了測(cè)量與分析。研究表明在頭蓋部、頸部、肩部等11個(gè)部位存在毛漩, 將毛漩類型分為簡(jiǎn)單和成簇兩類，將毛漩方向分為順時(shí)針和逆時(shí)針兩類。

以上3種偏側(cè)性測(cè)試方法并非孤立，而是相互關(guān)聯(lián)的。Tomkins等［27,28］研究犬的運(yùn)動(dòng)、感官和結(jié)構(gòu)偏側(cè)性時(shí)表明，三者之間具有相關(guān)性，而且這些指標(biāo)與導(dǎo)盲犬的培訓(xùn)成功率存在相關(guān)性。

4　動(dòng)物偏側(cè)性的影響因素

偏側(cè)性常用的計(jì)量指標(biāo)為偏側(cè)性方向和偏側(cè)性強(qiáng)度。偏側(cè)性方向分為左側(cè)、右側(cè)和雙側(cè)（即無偏側(cè)性）偏側(cè)性； 而偏側(cè)性強(qiáng)度是指偏側(cè)性的程度，不依賴于偏側(cè)方向的變化［3］。影響動(dòng)物偏側(cè)性方向和偏側(cè)性強(qiáng)度的因素主要有性別、年齡、品種等［4］。

在動(dòng)物偏側(cè)性方向的研究中，報(bào)道較多的是性別因素的影響。研究表明，雄性動(dòng)物通常為左側(cè)偏側(cè)性，而雌性動(dòng)物多為右側(cè)偏側(cè)性［36-38］。有報(bào)道稱性別對(duì)偏側(cè)性方向無顯著影響［20］。詹紅微［22］通過對(duì)62只犬研究表明，性別對(duì)偏側(cè)性方向也無顯著影響。

年齡對(duì)偏側(cè)性的影響也是有爭(zhēng)議的, Espmark［39］對(duì)馴鹿、Ward等［40］以及 Harrison等［41］對(duì)草原猴等的偏側(cè)性研究表明，這些動(dòng)物的偏側(cè)性表現(xiàn)出年齡差異； 而Paul等［2］對(duì)犬的研究表明，年齡與偏側(cè)性之間不存在顯著相關(guān)性。

品種對(duì)偏側(cè)性的影響的報(bào)道也說法不一。Batt等［42］報(bào)道稱，犬的品種不影響其偏側(cè)性，與詹紅微［22］的研究結(jié)果一致； 而Tomkins［3］采用三個(gè)品種的犬的研究中表明，犬的品種對(duì)偏側(cè)性有顯著影響，其中黃金拉拉犬（金毛獵犬和拉布拉多獵犬的雜交后代）的偏側(cè)性明顯低于金毛獵犬和拉布拉多獵犬。

5　動(dòng)物偏側(cè)性與其它生理指標(biāo)之間的聯(lián)系

目前對(duì)偏側(cè)性與其它指標(biāo)的關(guān)聯(lián)性研究，多集中于動(dòng)物的情感反應(yīng)。大腦右半球（具有左側(cè)偏側(cè)性）與恐懼相關(guān)聯(lián)，這可以通過在接觸新穎的環(huán)境和物體時(shí)的撤退行為而表現(xiàn)出來； 相比之下，大腦左半球（具有右側(cè)偏側(cè)性）似乎可以控制恐懼，這與其愿意接近和探索新穎的物體及不熟悉的環(huán)境相關(guān)聯(lián)。Branson等［20］研究表明，犬的運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性和噪音恐懼性之間存在著相關(guān)關(guān)系，缺乏爪子偏側(cè)性（通過食物取回測(cè)試）的犬，對(duì)嗓音的恐懼性較高。與此觀點(diǎn)相同的是，Batt等［42］報(bào)道了偏側(cè)性強(qiáng)度，與犬對(duì)接近陌生人的意愿、休息的時(shí)間以及從噪聲大的環(huán)境中恢復(fù)的能力呈負(fù)相關(guān)。

關(guān)于動(dòng)物偏側(cè)性與免疫指標(biāo)、生理生化指標(biāo)等報(bào)道較少。Quaranta等［37］通過對(duì)犬的研究表明，不同偏側(cè)性的犬，其免疫指標(biāo)則表現(xiàn)出明顯不同；左側(cè)偏側(cè)性者與右側(cè)及雙側(cè)偏側(cè)性者相比，在淋巴細(xì)胞百分比和粒細(xì)胞百分比等指標(biāo)上存在顯著差異；不同偏側(cè)性的犬在γ-球蛋白的量上也有顯著差異。Siniscalchi 等［43］研究表明，犬的免疫反應(yīng)和血漿兒茶酚胺濃度與運(yùn)動(dòng)偏側(cè)性間存在相關(guān)性。

6　動(dòng)物偏側(cè)性的實(shí)際應(yīng)用

存在偏側(cè)性的動(dòng)物在個(gè)體和群體水平上都具有一定優(yōu)勢(shì)，尤其是對(duì)未馴化的動(dòng)物。存在偏側(cè)性的動(dòng)物個(gè)體，與無偏側(cè)性者相比其表現(xiàn)力有所提高，反應(yīng)速度也加快； 在群體水平上，存在同側(cè)偏側(cè)性的個(gè)體的比例較高，其群體的存活率可以提高，這歸因于種內(nèi)的社會(huì)行為［26］。例如海里的魚隨時(shí)都有被鯊魚捕食的危險(xiǎn)，而在這種情況下，數(shù)量也是構(gòu)成安全的一個(gè)重要因素，因?yàn)閷?duì)于某一條魚來說，它周圍的同伴越多，它本身被捕食的危險(xiǎn)就越小。所以，當(dāng)一條兇猛的鯊魚襲來之時(shí)，與群體保持同步，一起轉(zhuǎn)向，生存下來的可能性就會(huì)更大些［29］。

一般動(dòng)物的大腦左半球?qū)ｉT用來覓食（即在消極的背景下尋找谷物類食物），而大腦右半球?qū)ｉT用來偵察并避開天敵［30,31］，這實(shí)現(xiàn)了動(dòng)物在采食的同時(shí)防備天敵的侵襲，以便提高動(dòng)物在野生狀態(tài)下的生存率。

有報(bào)道［32］顯示, 偏側(cè)性程度高的犬, 其恐懼性通常較低，接觸陌生環(huán)境和物體的意愿較強(qiáng)，這對(duì)于預(yù)測(cè)工作犬的適合性具有極為重要的參考價(jià)值,也表明了偏側(cè)性既可以提高動(dòng)物的生存優(yōu)勢(shì)［6］, 也可以提高為人類工作的價(jià)值。

偏側(cè)性測(cè)試也已應(yīng)用于導(dǎo)盲犬的培訓(xùn)中。導(dǎo)盲犬是應(yīng)用犬行為學(xué)原理, 結(jié)合視障人士的特征, 專門培訓(xùn)用來為其提供向?qū)Х?wù)的工作犬［33,34］。國(guó)際上行為學(xué)測(cè)試在預(yù)測(cè)犬的適合性方面也發(fā)揮了重要作用。常用的行為學(xué)測(cè)試方法主要包括氣質(zhì)測(cè)試［35］和偏側(cè)性測(cè)試［4］, 已經(jīng)應(yīng)用于導(dǎo)盲犬的行為學(xué)測(cè)試中。報(bào)道犬的偏側(cè)性與聲音恐懼性是相關(guān)的［20］, 而導(dǎo)盲犬培訓(xùn)失敗的主要原因之一就是恐懼性，因此測(cè)試待訓(xùn)犬的偏側(cè)性，可以提前預(yù)測(cè)該犬能否培訓(xùn)成為導(dǎo)盲犬。目前偏側(cè)性測(cè)試已經(jīng)應(yīng)用于我國(guó)的導(dǎo)盲犬培訓(xùn)工作中。文獻(xiàn)［4］顯示, Kong測(cè)試、第一步臺(tái)階測(cè)試和膠帶測(cè)試是最常用的三種測(cè)試方法。詹紅微等［22］將這三種測(cè)試方法實(shí)際應(yīng)用于中國(guó)導(dǎo)盲犬大連培訓(xùn)基地的準(zhǔn)導(dǎo)盲犬中，并比較了犬的自身因素（如性別、品種等）對(duì)偏側(cè)性指標(biāo)的影響，并對(duì)不同測(cè)試方法間的相關(guān)性進(jìn)行了分析。

7　結(jié)束語(yǔ)

動(dòng)物的偏側(cè)性特征是廣泛存在的，具有生存意義和培訓(xùn)指導(dǎo)意義的遺傳特征。目前的文獻(xiàn)對(duì)動(dòng)物的偏側(cè)性研究尚處于方法階段和表型特征上。完善現(xiàn)有測(cè)試方法，制定統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)化測(cè)試程序和評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步研究偏側(cè)性與行為、生理及遺傳之間的關(guān)系，可以深入地認(rèn)識(shí)這一普遍存在的身體特征，對(duì)預(yù)測(cè)行為特征，指導(dǎo)行為學(xué)實(shí)踐，具有重要的指導(dǎo)作用。

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Discussion on Aspects of Animal Lateralization

ZHAN Hong-wei, WANG Ai-guo, WANG Liang, QIU Ze-wen, GAO Wen-ting, WANG Fu-jin , WANG Jing-yu
（Laboratory Animal Center of Dalian Medical University， Dalian 116044， China）

Lateralization is caused by the structural and functional difference of hemisphere, which is the general characteristics widely existing in human and other chordate. In this paper, we summarized the existence of lateralization, the different function of the left and right hemisphere, the category of lateralization, the practical application and the influence factor of the lateralization.

Lateralization； Hemisphere； Chordate

Q95-33

A

1674-5817（2015）05-0425-06

10.3969/j.issn.1674-5817.2015.05.018

2015-03-13

國(guó)家自然科學(xué)基金（31272392）

詹紅微（1983-）, 男, 碩士, 實(shí)驗(yàn)師, 主要從事實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)。E-mail： 94225401@qq.com

王福金（1964-）, 男, 博士, 副教授, 研究方向?yàn)閷?shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)。E-mail： wangfujin2000@qq.com王靖宇（1964-）, 男, 博士, 教授, 研究方向?yàn)閯?dòng)物行為學(xué)。E-mail： wangjingyus@163.com