王　振，丁印龍，董怡然，楊盛昌

(1.廈門大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361005；2.廈門市園林植物園，福建 廈門 361003)

三角梅對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)研究

王振1，丁印龍2，董怡然2，楊盛昌1

(1.廈門大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門 361005；2.廈門市園林植物園，福建 廈門 361003)

長(zhǎng)期鹽脅迫處理實(shí)驗(yàn)表明，隨著NaCl濃度增加，不同三角梅品種的地上部和地下部生物量均呈下降趨勢(shì)。與對(duì)照相比，鹽濃度為5%時(shí)，勤花三角梅生物量下降幅度最小，為27.94%；櫻花三角梅下降最大，為67.03%。當(dāng)鹽濃度為4%時(shí)，櫻花三角梅、白苞三角梅和勤花三角梅的光量子產(chǎn)量分別為0.36、0.30和0.36，分別為對(duì)照的78.23%、79.64%和74.82%；金心鴛鴦三角梅的光量子產(chǎn)量為0.05，僅為對(duì)照的15.53%。白苞三角梅的光化學(xué)猝滅系數(shù)qP值隨著鹽濃度的升高無明顯變化；金心鴛鴦三角梅、勤花三角梅和櫻花三角梅的qP值隨著鹽濃度的升高而降低。4個(gè)三角梅品種的抗鹽脅迫能力為：白苞三角梅>櫻花三角梅>勤花三角梅>金心鴛鴦三角梅。

三角梅；鹽脅迫；葉綠素?zé)晒?；生長(zhǎng)

植物的生長(zhǎng)離不開必需的無機(jī)鹽，但鹽濃度過高卻會(huì)危害植物的正常生長(zhǎng)。土壤鹽分過多使土壤水勢(shì)下降，從而對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫。當(dāng)過多的鹽離子進(jìn)入細(xì)胞后，細(xì)胞內(nèi)Na+增多，改變了細(xì)胞內(nèi)K+/Na+比，產(chǎn)生離子脅迫。Levitt[1]認(rèn)為鹽脅迫還會(huì)造成植物營(yíng)養(yǎng)缺乏，產(chǎn)生營(yíng)養(yǎng)脅迫。當(dāng)土壤中鹽離子濃度過高時(shí)，進(jìn)入植物體內(nèi)的Na+會(huì)阻止植物對(duì)K+、Ca2+等一些礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，造成某些營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏，從而干擾植物的新陳代謝，使植物生長(zhǎng)受到抑制[2]。鹽脅迫條件下，植物會(huì)通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)或誘導(dǎo)脅迫基因的表達(dá)來提高抗鹽性[3]。

三角梅屬Bougainvillea隸屬于紫茉莉科Nyctaginaceae，全世界約有14～18種，自然分布于南美洲的巴西、秘魯、厄瓜多爾、阿根廷、哥倫比亞等地區(qū)[4]。全世界具有較高園藝價(jià)值的三角梅觀賞品種超過300個(gè)，分屬于3個(gè)自然種以及1個(gè)雜交種。自然種為三角梅B. spect abilia、光葉三角梅B. gl abra以及秘魯三角梅B. peruviana，雜交種為雜交三角梅 B. buttiana，前2個(gè)種較為常見，雜交品種花色較多[5—6]。

目前有關(guān)鹽脅迫對(duì)三角梅影響的研究較為缺乏，其中施建羽[7]開展了鹽脅迫對(duì)三角梅光合特性影響的研究。本文從生長(zhǎng)和生理生化水平研究三角梅對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，為其擴(kuò)大栽培應(yīng)用提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

所有實(shí)驗(yàn)材料均為三角梅扦插苗，苗齡1年，定植于底部有排水孔的塑料盆內(nèi)，每盆定植1株苗。培養(yǎng)基質(zhì)為人工配制的培養(yǎng)土，含 15%腐殖土。4個(gè)三角梅品種為櫻花三角梅 B. glabra ‘Imperial Delight’、金心鴛鴦三角梅B. peruviana ‘Thimma’、勤花三角梅B. buttiana ‘Miss Manila’、白苞三角梅B. peruviana ‘Shubhra’，選取生長(zhǎng)狀況較一致者，于隔離溫室大棚中培養(yǎng)，每隔一天澆一次水。4周后開始鹽脅迫處理。

1.2方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)0、1%、 2%、3%、4%和5%等6個(gè)NaCl濃度梯度(未考慮培養(yǎng)基質(zhì)的本底鹽濃度)，每處理3次重復(fù)，隨機(jī)排列。鹽脅迫前控水3 d，以利于鹽水在干燥培養(yǎng)土中迅速擴(kuò)散。每3 d施用相應(yīng)等量鹽溶液一次，以澆透盆土為準(zhǔn)，保持各處理的土壤鹽濃度，平時(shí)視盆土干濕情況補(bǔ)澆清水(日常管理)。鹽處理時(shí)間為2014年5月24日至2014年7月7日，歷時(shí)45 d。鹽脅迫處理結(jié)束后，觀察幼苗生長(zhǎng)情況，確定鹽害等級(jí)，測(cè)定地上部和地下部的生物量，以及葉片SOD酶活性、POD酶活性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

鹽害等級(jí)程度分為4個(gè)級(jí)別，分別為0級(jí)：無明顯鹽害癥狀；I級(jí)：輕度鹽害，少數(shù)葉片尖緣枯焦或黃化；II級(jí)：中度鹽害，一半左右葉片尖緣枯焦、黃化或少量葉片脫落，或失水萎蔫；III級(jí)：重度鹽害，多數(shù)葉片脫落，枝條枯死，直至植株死亡。

葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性測(cè)定參見趙福庚等[2]的方法，葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用WALZ公司PAM-2100葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行。

2　結(jié)果與分析

2.1鹽害等級(jí)

經(jīng)鹽脅迫處理后，4個(gè)三角梅品種的鹽害等級(jí)情況見表 1。隨著鹽處理濃度的增加，除白苞三角梅外，其他三角梅品種的鹽害等級(jí)呈上升變化。當(dāng)鹽濃度為1%時(shí)，4個(gè)三角梅品種均受到輕度的鹽害；當(dāng)鹽濃度為 2%，勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅受害加重，鹽害等級(jí)為II級(jí)；當(dāng)鹽濃度為3%和4%，櫻花三角梅鹽害等級(jí)升為II級(jí)，而勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的鹽害等級(jí)已達(dá) III級(jí)，白苞三角梅僅受到輕度鹽害；當(dāng)鹽濃度為5%，櫻花三角梅、勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的鹽害等級(jí)均為III級(jí)。據(jù)此，4品種三角梅的耐鹽能力強(qiáng)弱依次為白苞三角梅>櫻花三角梅>勤花三角梅≈金心鴛鴦三角梅。

表1　不同品種三角梅的鹽害等級(jí)Table 1　The grade of salt damage in different cultivars of Bougainvillea

2.2 鹽脅迫對(duì)生物量的影響

由表 2可以看出，隨著鹽濃度的增加，不同三角梅品種的地上部和地下部鮮重、干重及生物量均呈下降趨勢(shì)，說明鹽脅迫抑制了三角梅的生長(zhǎng)。與對(duì)照相比，鹽濃度為5%，勤花三角梅生物量下降的幅度最小，為 27.94%，受抑制程度最輕；其次是金心鴛鴦三角梅和白苞三角梅，分別下降 40.53%和62.12%；櫻花三角梅受抑制程度最重，較對(duì)照下降67.03%。櫻花三角梅、勤花三角梅、金心鴛鴦三角梅和白苞三角梅地下部分干重分別下降 66.75%、23.37%、53.15%和 63.50%，地上部分干重分別下降67.13%、29.60%、33.60%和61.24%，說明鹽脅迫對(duì)金心鴛鴦地下部分影響較大；對(duì)櫻花三角梅和白苞三角梅地上部分和地下部分皆有較大影響，但地上地下影響差別不明顯；對(duì)勤花三角梅地上部分影響大于地下。

表2　鹽脅迫對(duì)4品種三角梅生長(zhǎng)的影響Table 2　The effects of salt stress on 4 cultivars of Bougainvillea

2.3鹽脅迫對(duì)葉片抗氧化酶活性的影響

植物在受到鹽脅迫時(shí)，體內(nèi)氧自由基增多，消除氧自由基的抗氧化酶活性也隨之變化。SOD和POD是清除氧自由基的兩種酶。鹽脅迫下，不同植物的SOD和POD活性變化不同。不同品種三角梅葉片的SOD酶活如圖1所示，可以看出三角梅不同品種的SOD酶活性隨著鹽濃度的增加發(fā)生變化的程度不同，白苞三角梅的SOD酶活性隨著鹽濃度的增加沒有顯著的變化；櫻花三角梅的SOD酶活性變化規(guī)律性不明顯；勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的SOD酶活性隨著鹽濃度的增加先升高后下降，在鹽濃度為1%時(shí)達(dá)到最大值，與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，隨著鹽濃度的進(jìn)一步升高，SOD酶活性開始降低，嚴(yán)重的鹽脅迫使勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的受迫害程度加劇。

金心鴛鴦三角梅和勤花三角梅的POD酶活性隨著鹽濃度增加大致呈降低趨勢(shì)，當(dāng)鹽濃度為5%時(shí)，其活性分別為對(duì)照的22.71%、47.63%，且差異顯著(P<0.05)。而白苞三角梅和櫻花三角梅的POD酶活性隨著鹽濃度的增加先升高后降低，分別在鹽濃度為1%、2%時(shí)達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.72和14.51倍；當(dāng)鹽濃度超過2%，白苞三角梅和櫻花三角梅的POD酶活性隨著鹽濃度的升高而降低(圖1)。

圖1　鹽脅迫下三角梅葉片抗氧化酶活性的變化Fig. 1　The changes of antioxidant enzyme activities of 4 cultivars of Bougainvillea under salt stress

2.4鹽脅迫對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率Fv/Fm的大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率，在非脅迫條件下，該參數(shù)的變化極小；在脅迫條件下，該參數(shù)明顯下降。因此，F(xiàn)v/Fm是反映植物生長(zhǎng)健康狀況的一個(gè)有效指標(biāo)[8]。4品種三角梅葉片的Fv/Fm值隨鹽濃度的變化如圖2所示，由于鹽濃度為5%時(shí)采到的是 4品種三角梅殘留的葉片，其數(shù)據(jù)不作為參考值進(jìn)行分析。櫻花三角梅和白苞三角梅的Fv/Fm值隨著鹽濃度的升高沒有明顯變化；而勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的Fv/Fm值隨著鹽濃度的升高而降低，當(dāng)鹽濃度為4%，F(xiàn)v/Fm值達(dá)到最低值，分別是0.58、0.54，為對(duì)照組的68.17%、70. 34%，差異性顯著(P<0.05)。

鹽脅迫引起植物缺水，影響植物葉片的光合作用，其光化學(xué)量子產(chǎn)量表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)。4品種三角梅的葉片光化學(xué)量子產(chǎn)量降低的程度不同(圖2)。當(dāng)鹽濃度為4%，櫻花三角梅、白苞三角梅和勤花三角梅的光化學(xué)量子產(chǎn)量分別為0.36、0.30、0.36，分別為對(duì)照的 78.23%、79.64%、74.82%，差異性顯著(P<0.05)；金心鴛鴦三角梅的光化學(xué)量子產(chǎn)量為 0.05，僅為對(duì)照的 15.53%，差異性顯著(P<0.05)。

圖2　鹽脅迫下三角梅葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Fig. 2　The changes of chlorophyll fluorescence parameters of 4 cultivars of Bougainvillea under salt stress

表3　鹽脅迫對(duì)三角梅qP值的影響Table 3　The effects of salt stress on qP of 4 cultivars of Bougainvillea

光化學(xué)猝滅系數(shù)qP反映了PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額[9]。熱耗散可以防御光抑制帶來的破壞，是植物保護(hù)PSⅡ免受傷害的重要機(jī)制。鹽脅迫對(duì)4品種三角梅葉片qP值的影響如表3所示。白苞三角梅和櫻花三角梅的qP值隨著鹽濃度的升高沒有明顯的變化，差異不顯著；金心鴛鴦三角梅、勤花三角梅的qP值隨著鹽濃度的升高而降低，當(dāng)鹽濃度為 5%時(shí)，分別為對(duì)照的 32.63%、72.55%，差異性顯著(P<0.05)。

3　討論

活性氧是植物正常代謝的產(chǎn)物，在正常生長(zhǎng)條件下，活性氧的形成和清除保持一種動(dòng)態(tài)平衡，逆境脅迫如氣體污染、鹽漬和病害等可誘導(dǎo)活性氧自由基的產(chǎn)生和積累，破壞這種平衡。SOD和POD是植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶[10—11]，4個(gè)三角梅品種的SOD酶活性隨著鹽濃度的增加作出不同的響應(yīng)，白苞三角梅和櫻花三角梅的SOD酶活性隨著鹽濃度的增加無顯著變化；勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的SOD酶活性隨著鹽濃度的增加先升高后下降，在鹽濃度為1%時(shí)達(dá)到最大值，當(dāng)鹽濃度大于2%時(shí)，SOD酶活性開始降低，說明鹽脅迫對(duì)勤花三角梅和金心鴛鴦三角梅的脅迫程度加劇。白苞三角梅、櫻花三角梅、金心鴛鴦三角梅和勤花三角梅葉片的POD酶活性在鹽濃度大于2%時(shí)均隨著鹽濃度的升高而降低。因此，SOD和POD酶活因三角梅品種不同而呈現(xiàn)對(duì)鹽脅迫的不同響應(yīng)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)中葉綠素?zé)晒獾目勺儾糠?Fv)與最大熒光值(Fm)的比值(Fv/Fm)反映了開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，是研究植物脅迫的重要參數(shù)，任何影響PSⅡ效能的環(huán)境脅迫均會(huì)使Fv/Fm降低[7]。研究表明，F(xiàn)v/Fm與光合作用的凈產(chǎn)率呈正相關(guān)[12]。光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合作用的高低，因此，由于逆境因素造成的光化學(xué)效率降低會(huì)成為光合作用的重要限制因子[7]。通過鹽脅迫處理實(shí)驗(yàn)，對(duì)三角梅生長(zhǎng)、抗氧化酶活性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，4品種三角梅的抗鹽脅迫的能力依次為白苞三角梅>櫻花三角梅>勤花三角梅>金心鴛鴦三角梅。

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Responses of Bougainvillea to Salt Stress

WANG Zhen1, DING Yin-long2, DONG Yi-ran2, YANG Sheng-chang1
(1.College of Environmental Sciences and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, Fujian China; 2.Xiamen Botanical
Garden, Xiamen 361003, Fujian China)

The long-term NaCl salt stress experiments showed that with the increasing of NaCl concentration, shoot and root biomass of different Bougainvillea cultivars were decreased. At 5% NaCl concentration, biomass of ‘Miss Manila’ had the least decline of 27.94%; however, ‘Imperial Delight’ had the largest decline of 67.03%, compared with the control. When the NaCl concentration was 4%, the quantum yield of ‘Imperial Delight’, ‘Shubhra’ and ‘Miss Manila’ were 0.36, 0.30 and 0.36, with 78.23%, 79.64% and 74.82% of the control, respectively; the quantum yield of ‘Thimma’was 0.05, only 15.53% of the control. With the increasing of NaCl concentration, photochemical quenching coefficient qP of ‘Shubhra’ had no obvious change; but qP value of ‘Thimma’, ‘Miss Manila’ and ‘Imperial Delight’ decreased significantly. The resistance ability to NaCl salt stress of four Bougainvillea cultivars was ‘Shubhra’ > ‘Imperial Delight’> ‘Miss Manila’ > ‘Thimma’.

Bougainvillea; salt stress; chlorophyll fluorescence; growth

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.02.001

Q945.7

A

1009-7791(2015)02-0091-05

2015-02-28

廈門市科學(xué)技術(shù)局項(xiàng)目(3502Z20124013)

王振，碩士研究生，從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 1050110565@qq.com

注：楊盛昌為通訊作者。E-mail: scyang@xmu.edu.cn