段珍珍等

摘要：采用人工控制土壤水分的方法，利用模擬光源研究了檸條錦雞兒（Caragana korshinskii Kom.）和樹錦雞兒（C. arborescens Lam.） 苗木的蒸騰速率、凈光合速率、水分利用效率等隨模擬光輻射強(qiáng)度增強(qiáng)而變化的規(guī)律，從而為林木栽培和苗木管理提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，在設(shè)定的光輻射強(qiáng)度為0～2 000 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，不同土壤含水量下的檸條錦雞兒和樹錦雞兒其葉片凈光合速率、蒸騰速率與水分利用效率等均隨光輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而呈先增大、后減小的變化趨勢。在土壤含水量為16%～18%、光輻射強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s）的條件下，2種錦雞兒苗木的水分利用效率均達(dá)到最大。其中樹錦雞兒苗木對強(qiáng)光的適應(yīng)能力更強(qiáng)，但檸條錦雞兒苗木的水分利用效率高，節(jié)水能力強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：錦雞兒（Caragana Fabr.）；光輻射強(qiáng)度；土壤含水量；苗木；光合特性

中圖分類號：S793.3；Q945.11；S152.7 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）16-3970-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.16.035

Effects of Optical Radiation Intensity on Photosynthetic Characteristic

of Caragana Seedlings

DUAN Zhen-zhen1，WANG Zhan-lin1，HE Kang-ning2，LUO Long3

（1. Qinghai University， Xining 810016， China； 2. Beijing Forestry University， Beijing 100083，China；

3. Forestry Department of Qinghai Province， Xining 810008， China）

Abstract： With artificially controlled soil moisture and simulated optical radiation， the changing rules of transpiration rate （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， water use efficiency （WUE） of Caragana korshinskii Kom and C. arborescens Lam under different simulate optical radiations intensity were studied in order to provide a scientific basis for tree cultivation and management. The results showed that within the setting of simulated optical radiation at 0～2 000 μmol/（m2·s）， under different soil moisture content， Tr， Pn， WUE of C. korshinskii and C. arborescens firstly increased then decreased as simulated optical radiations intensity strengthening. When the soil moisture was 16% to 18%， optical radiations intensity was 800 μmol/（m2·s）， the WUE of C. korshinskii and C. arborescens was maximum. The adaptability of C. arborescens to hard light was stronger while C. korshinskii had higher WUE and stronger water saving ability.

Key words： Caragana Fabr.； optical radiation intensity； soil moisture content； seedling； photosynthetic characteristics

錦雞兒屬（Caragana Fabr.）植物生有根瘤，能有效提高土壤肥力，且大多數(shù)種可用來綠化荒山、保持水土；其中有些種可做固沙植物，有些種的枝葉可壓綠肥，還有些種是良好的蜜源植物。在青海地區(qū)廣泛生長的檸條錦雞兒（C. korshinskii Kom.）耐風(fēng)蝕，不怕沙埋，具有廣泛的適應(yīng)性和很強(qiáng)的抗逆性，是防風(fēng)固沙、水土保持的優(yōu)良樹種；而另一種青海地區(qū)廣布的樹錦雞兒（C. arborescens Lam.）具有較高的藥用價值，這2種錦雞兒屬植物是三北地區(qū)抗旱造林、改善生態(tài)環(huán)境的先鋒植物。植物光合作用的生理過程非常復(fù)雜，會受到林木自身內(nèi)部的生理狀況和外界環(huán)境的共同限制，且會隨著環(huán)境的變化而調(diào)整[1，2]。為了更好地提供綠化造林及防沙治沙理論依據(jù)，試驗以不同土壤含水量條件下盆栽檸條錦雞兒和樹錦雞兒苗木為研究對象，通過觀測它們的光合生理因子對光輻射強(qiáng)度的應(yīng)答反應(yīng)，了解其變化規(guī)律，從而為抗旱造林、提高苗木的成活率提供理論依據(jù)[3，4]。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山西省方山縣峪口鎮(zhèn)的北京林業(yè)大學(xué)徑流林業(yè)試驗場，該地位于北緯37°36′58″、東經(jīng)110°02′55″區(qū)域，屬于黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)；平均海拔1 200 m。年均氣溫為7.3 ℃，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候。土壤為中壤質(zhì)黃綿土，質(zhì)地均勻，平均土壤密度為1.2 g/cm3[5]。

1.2 材料

參試材料為三年生的檸條錦雞兒和樹錦雞兒實生苗，由方山縣林業(yè)局苗圃提供。苗木平均地徑1.5 cm，平均苗高110 cm；將苗木植入高50 cm、口徑35 cm的花盆中，每盆栽植1株，盆栽苗木統(tǒng)一放置于鋼架塑料大棚內(nèi)生長。

1.3 處理

實生苗栽后充分澆足水， 使之成活并正常生長，然后再按試驗設(shè)計進(jìn)行土壤水分處理，處理情況見表1，每個處理設(shè)置3個（盆）重復(fù)，觀測前采用稱重法控制土壤水分，待水分滲透均勻后，用LI-6400型便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司）測定檸條錦雞兒和樹錦雞兒葉片的凈光合速率[Net photosynthetic rate，Pn；μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Transpiration rate，Tr；mmol/（m2·s）]，水分利用效率（Water use efficiency，WUE；mmol/mol）為凈光合速率與蒸騰速率之比[6]，WUE）=Pn/Tr；用紅藍(lán)光源設(shè)定模擬光源的光輻射強(qiáng)度，梯度設(shè)置分別為0、50、100、150、200、500、800、1 000、1 200、1 500、1800和2 000 μmol/（m2·s）。測定時，在每株苗木的中上部選取4片健康葉片，每個葉片每次連續(xù)讀取3個穩(wěn)定的數(shù)據(jù)，取平均值，并對結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

植物的光合-光響應(yīng)曲線是光合作用隨著光合速率變化而改變的系列反應(yīng)曲線，從曲線上可以計算出植物的光補(bǔ)償點[Light compensation point，LCP；μmol/（m2·s）]、光飽合點[Light saturation point，LSP；μmol/（m2·s）]及最大光合速率[Maximum net photosynthetic rate，Amax；μmol/（m2·s）]等，所以是判斷植物光合能力的一種重要分析方法。

2.1 不同土壤含水量條件下光合速率對光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)

光合速率是描述光合作用強(qiáng)弱的直接指標(biāo)，其水平高低反映了葉片合成有機(jī)物質(zhì)能力的強(qiáng)弱，顯示出樹木積累營養(yǎng)物質(zhì)能力的大小。已有研究表明，隨著光輻射強(qiáng)度的增加，大多數(shù)植物的光合速率會顯著增加[3-5]。所以，研究不同土壤水分條件下檸條錦雞兒和樹錦雞兒苗木葉片隨光輻射強(qiáng)度的增加而變化的規(guī)律，可以確定出2種錦雞兒植物苗木在干旱、半干旱條件下維持正常的生長發(fā)育所需要的最適光輻射強(qiáng)度。

試驗測定的在不同土壤含水量條件下，檸條錦雞兒和樹錦雞兒苗木葉片凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)的動態(tài)變化情況分別見圖1、圖2。從圖1、圖2可以看出，在不同的土壤水分條件下，隨著光輻射強(qiáng)度的增加，檸條錦雞兒和樹錦雞兒的凈光合速率均呈現(xiàn)增大的趨勢，但各處理的增幅不同，且凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的持續(xù)增加其增幅越來越小。當(dāng)光輻射強(qiáng)度達(dá)到一定水平時，檸條錦雞兒和樹錦雞兒的凈光合速率均有明顯的下降趨勢。在相近的土壤水分條件下，樹錦雞兒的平均凈光合速率均大于檸條錦雞兒的相應(yīng)值。隨著土壤水分含量的升高（>15%），檸條錦雞兒和樹錦雞兒凈光合速率的差距逐步減小。

從圖中還可以看出：2種錦雞兒的苗木凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的變化，總體上符合用二次三項式的形式表述，其通式為：y=ax2+bx+c。式中，y為凈光合速率[μmol/（m2·s）]，x為光輻射強(qiáng)度[μmol/（m2·s）]。凈光合速率隨光輻射強(qiáng)度的變化速率為：dy/dx=2ax+b。據(jù)此，得到2種錦雞兒幼苗的光補(bǔ)償點和光飽合點，詳情見表1。從表1可見，隨著土壤含水量的增加，檸條錦雞兒的光飽和點分別為875、975、1 050、1 200、1 185和1 275 μmol/（m2·s）；光補(bǔ)償點分別為155.0、11.8、16.4、4.4、0.3和1.30 μmol/（m2·s），由光飽和點對應(yīng)的最大凈光合速率分別為1.04、1.86、3.20、7.15、9.84和9.73 μmol/（m2·s）。樹錦雞兒的光飽和點分別為800、1 325、1 225、1 310、1 320和1 100 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點分別為2.3、5.0、4.4、0.3、16.4和2.7 μmol/（m2·s），由光飽和點對應(yīng)的最大凈光合速率分別為1.27、3.48、5.96、8.58、8.49和7.22 μmol/（m2·s）。2種錦雞兒苗木的光飽和點隨著土壤含水量的升高而增加，而光補(bǔ)償點隨土壤含水量的增加而變小。顯而易見，在相似的土壤含水量下，樹錦雞兒對強(qiáng)光的適應(yīng)能力強(qiáng)于檸條錦雞兒。

2.2 不同土壤含水量條件下蒸騰速率對光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)

蒸騰作用是植物水分利用的關(guān)鍵，蒸騰速率不僅與植物本身的生理學(xué)、生物學(xué)特性有關(guān)；而且在很大程度上受土壤含水量和光照強(qiáng)度的影響[7]。試驗測定的在不同土壤含水量條件下，檸條錦雞兒和樹錦雞兒苗木葉片蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)的動態(tài)變化情況分別見圖3、圖4。從圖3、圖4可以看出，在土壤含水量一定范圍內(nèi)隨著光輻射強(qiáng)度的增加，2種錦雞兒幼苗的蒸騰速率均呈增大的變化趨勢。當(dāng)光輻射強(qiáng)度小于1 500 μmol/（m2·s）時，2種錦雞兒苗木在不同的土壤含水量條件下，蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而增長，當(dāng)光輻射強(qiáng)度大于1 500 μmol/（m2·s）后，蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的增加而開始減小。在土壤含水量大于15%的條件下，蒸騰速率始終隨光輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而保持較大的增幅；但在土壤含水量小于15%的條件下，2種錦雞兒苗木的蒸騰速率增幅都不大。從圖3、圖4中還可以看出，雖然2種錦雞兒苗木的蒸騰速率隨土壤含水量的增加而增加，但樹錦雞兒在土壤含水量為23.45%時的蒸騰速率小于土壤含水量為17.56%時的，說明較低的土壤含水量限制了蒸騰速率的增加，樹錦雞兒在所設(shè)土壤含水量為17.56%時，蒸騰速率達(dá)到最大化。

2.3 不同土壤含水量條件下瞬時水分利用效率對光輻射強(qiáng)度的響應(yīng)

水分利用效率是植物水分生理的一個重要指標(biāo)，合理利用水資源的核心是提高水分利用效率，葉片水分利用效率的大小綜合取決于凈光合速率與蒸騰速率。植物的水分利用效率高表明其對水分脅迫具有高抵抗和高節(jié)水能力。因此，葉片水分利用效率是在干旱條件下確定栽培植物的種類、種植方式和評價水分與植物生產(chǎn)力關(guān)系的重要指標(biāo)。根據(jù)植物的日均光合速率與蒸騰速率，可以計算出植物的瞬時水分利用效率，其反映的是植物消耗單位（mol）水分所固定CO2的量（mmol），試驗采用瞬時水分利用效率即凈光合速率與蒸騰速率的比值來求得。

試驗測定的在不同土壤含水量條件下，檸條錦雞兒和樹錦雞兒苗木葉片水分利用效率隨光輻射強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)的動態(tài)變化情況分別見圖5、圖6。從圖5、圖6可以看出，檸條錦雞兒和樹錦雞兒苗木葉片水分利用效率在起始階段都隨著光輻射強(qiáng)度的增加而逐漸增大，當(dāng)水分利用效率達(dá)到最大時，則隨著光輻射強(qiáng)度的增加而逐漸下降，這是由于在初始階段，凈光合速率的增幅大于蒸騰速率的增幅，所以水分利用效率呈上升變化；當(dāng)光輻射強(qiáng)度超過一定水平后，植物光合速率的下降幅度大于蒸騰速率的下降幅度，導(dǎo)致水分利用效率逐漸下降。從圖5、圖6分別可以看出，土壤干旱、光輻射強(qiáng)度較弱時會導(dǎo)致光合速率、蒸騰速率（包括氣孔導(dǎo)度）降低，而使水分利用效率升高。在土壤水分為16%～18%、光輻射強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s）的條件下，2種錦雞兒的水分利用效率均達(dá)到最大值；其中在相近的土壤水分條件下，檸條錦雞兒的苗期瞬時水分利用效率大于樹錦雞兒。

3 小結(jié)

植物生長主要依賴光合作用，而光合作用會受到多種環(huán)境因素的綜合影響。在試驗測定過程中，空氣的濕度和溫度基本保持不變，2種錦雞兒苗木的光輻射強(qiáng)度設(shè)定和土壤水分含量基本相同。通過研究錦雞兒苗木凈光合速率和蒸騰速率隨光輻射強(qiáng)度的變化趨勢，可以在以后的實際工作中通過人工措施來控制光輻射強(qiáng)度及土壤水分含量，從而增大植物的凈光合速率、降低蒸騰速率，以達(dá)到降低成本、增加產(chǎn)量的應(yīng)用效果。在對6個土壤水分含量水平、12個光輻射強(qiáng)度水平的比較試驗研究后發(fā)現(xiàn)，不同土壤含水量下2種錦雞兒的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率都是隨光照輻射強(qiáng)度的變化呈現(xiàn)先增大、后減小的動態(tài)變化，說明植物對強(qiáng)光的接受能力有一定的限度，因此，存在一個適宜的土壤水分含量范圍及光輻射強(qiáng)度范圍，在這個范圍內(nèi)植物的各項生理因子都會達(dá)到最優(yōu)。試驗結(jié)果顯示，在土壤水分為16%～18%、光輻射強(qiáng)度為800 μmol/（m2·s）的條件下，2種錦雞兒的水分利用效率均達(dá)到最大值。隨著土壤含水量的升高（>15%），檸條錦雞兒和樹錦雞兒凈光合速率的差距逐步縮小。結(jié)合實際來看，在水分、強(qiáng)光和溫度為限制因素的柴達(dá)木盆地，相近的土壤水分條件下，樹錦雞兒苗木的平均凈光合速率均大于檸條錦雞兒的相應(yīng)值，生理代謝能力也強(qiáng)于檸條錦雞兒苗木，且對強(qiáng)光適應(yīng)能力強(qiáng)。但檸條錦雞兒對水分的利用效率高于樹錦雞兒，節(jié)水能力強(qiáng)。因此，可以根據(jù)不同苗木種類，通過人工措施來控制光輻射強(qiáng)度、土壤水分含量，從而增大凈光合速率、降低蒸騰速率，以達(dá)到在荒漠地區(qū)造林降低成本及增產(chǎn)的效果。

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