官天培，諶利民，符建榮，宋延齡

(1.綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川綿陽(yáng) 621000;2.四川唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，四川青川 628100;3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081;4.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101)

扭角羚(Budorcas taxicolor)，又稱羚牛、牛羚、盤羊、野牛等，隸屬偶蹄目，?？?，羊亞科，扭角羚屬(吳家炎1990，胡錦矗2007)，是僅分布在亞洲山地森林的珍稀有蹄類，被IUCN認(rèn)定為易危，紅色物種名錄附錄Ⅱ，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物(汪松2009，宋延齡等2001)。四川扭角羚是目前分布面積最廣，現(xiàn)存種群數(shù)量最多的亞種(胡錦矗1984)。岷山是四川扭角羚的主要分布產(chǎn)區(qū)，而唐家河自然保護(hù)區(qū)是岷山山系扭角羚遇見率最高的區(qū)域(Guan et al.2015)。扭角羚是唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象。

一般而言，在棲息地完好的情況下，野生動(dòng)物數(shù)量會(huì)隨著時(shí)間推移持續(xù)增長(zhǎng)(Dasmann，1964)。但是，這種增長(zhǎng)會(huì)受到天敵捕食、疾病和容納量的制約。老年和患病個(gè)體將會(huì)由自然死亡和天敵捕食淘汰，過高的種群密度將可能通過疾病傳播和食物短缺兩個(gè)途徑加以控制(孫儒泳2001)。此外，極端氣候引發(fā)的疾病和食物短缺也可能導(dǎo)致動(dòng)物的死亡。在唐家河，扭角羚是該區(qū)域內(nèi)體型最大的哺乳動(dòng)物，且缺乏天敵捕食(胡錦矗等2004)。由于保護(hù)力度不斷的提升，區(qū)內(nèi)扭角羚數(shù)量呈現(xiàn)逐年增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。然而，保護(hù)區(qū)在近年冬末春初的監(jiān)測(cè)中發(fā)現(xiàn)了較多的死亡扭角羚，且與偷盜獵和天敵捕食后的痕跡特征不符(虎紹勇等2011)。據(jù)生態(tài)學(xué)原理和扭角羚的生態(tài)習(xí)性分析，疾病和饑餓均有可能是扭角羚異常死亡的原因。但是這兩種因素的根源都與種群數(shù)量過大而導(dǎo)致的密度制約效應(yīng)相關(guān)(孫儒泳2001)。因此，我們有必要評(píng)價(jià)唐家河扭角羚的種群數(shù)量是否達(dá)到了飽和狀態(tài)，即是否存在種群密度過高的情況。

野生動(dòng)物和生態(tài)系統(tǒng)的管理離不開對(duì)棲息地質(zhì)量的評(píng)估，而棲息地內(nèi)野生動(dòng)物的容納量往往是評(píng)價(jià)野生食草動(dòng)物棲息地質(zhì)量的依據(jù)。因此，不論是從物種保護(hù)的角度還是從棲息地保護(hù)的角度判斷，環(huán)境容納量的評(píng)估都是至關(guān)重要的。容納量是野生動(dòng)物管理學(xué)中的一個(gè)重要概念，其定義為“在生態(tài)系統(tǒng)不發(fā)生退化、動(dòng)物體況保持良好的前提下，給定的生態(tài)系統(tǒng)在一年中環(huán)境最惡劣季節(jié)能夠維持的最大種群數(shù)量”(Dasmann，1964)。確定某種野生動(dòng)物的容納量涉及到目標(biāo)動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)特性和棲息地特征，需要充分了解動(dòng)物的采食、消化、能量需求、空間、移動(dòng)能力等方面的知識(shí)(Gates＆Hudsong，1978)。

對(duì)唐家河扭角羚環(huán)境容納量的研究是種群管理和棲息地管理的基礎(chǔ)，也是自然保護(hù)區(qū)管理能力提升的重要途徑。為了實(shí)現(xiàn)這個(gè)目標(biāo)，自2012年冬季起，歷時(shí)兩年，筆者與唐家河自然保護(hù)區(qū)共同完成了扭角羚環(huán)境容納量的外業(yè)工作，并于2014年11月完成內(nèi)業(yè)分析。在此，我們對(duì)唐家河扭角羚環(huán)境容納量調(diào)查進(jìn)行總結(jié)。

1 研究?jī)?nèi)容和方法

1.1 研究區(qū)域和樣地選擇

唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱唐家河，東經(jīng) 104°36'～104°56'，北緯 32°32'～32°41')位于四川省廣元市青川縣，毗鄰甘肅文縣和四川平武縣，是位于岷山山脈摩天嶺南麓的大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)保護(hù)區(qū)。唐家河屬于低山丘陵向高山峽谷過渡的地帶，最低海拔1 100 m，最高海拔3 864 m。植被類型隨海拔梯度變化明顯，從低海拔至高海拔依次是河谷灌叢及灌木林，落葉闊葉林，針闊混交林，針葉林以及高山草甸。區(qū)內(nèi)主要分布有3種箭竹，分別是缺苞箭竹(Fargesia denudata)、糙花箭竹(Fargesia scabrida)和青川箭竹(Fargesia rufa)，主要集中分布于1 800 m～2 600 m的林下。區(qū)內(nèi)屬于溫帶氣候，根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)氣象記錄(海拔1 700 m)，最低氣溫發(fā)生在1月份(-11°C)。

唐家河自然保護(hù)區(qū)管轄面積約400 km2，由于面積較大，不能做到全面取樣，因此調(diào)查樣地的選擇是按照采用分層抽樣法的方式進(jìn)行。具體步驟包括:(1)按照扭角羚冬季棲息地的海拔范圍，確定越冬地總面積;(2)將研究海拔段劃分成100 m×100 m的柵格后按照每種植被型所占的柵格比例，以1%的強(qiáng)度進(jìn)行抽樣，作為野外調(diào)查樣地。(對(duì)于部分植被型在所選擇海拔段內(nèi)不足100個(gè)柵格，我們則抽取這種類型植被的1個(gè)柵格)。

一般來說，在任何有限的空間內(nèi)，如果為動(dòng)物提供的食物、水源和隱蔽地資源中的某一項(xiàng)成為短板，也就成為決定種群最容易達(dá)到飽和的主要因素。例如，水源是荒漠生境的短板、洞穴是穴居動(dòng)物的短板，食物則是大型草食動(dòng)物的短板(尤其在災(zāi)難性的氣候中，如干旱、降雪等)，這些因素均可成為制約種群數(shù)量的因素。因此，對(duì)扭角羚而言，冬季是食物條件和氣候條件最惡劣的時(shí)期，成為制約扭角羚種群的短板。據(jù)此，本研究野外調(diào)查時(shí)間設(shè)定在冬季(12月至次年2月)，結(jié)合2006年～2009年實(shí)施的扭角羚遷移特征研究(官天培，2012)，將保護(hù)區(qū)境內(nèi)扭角羚冬季適宜海拔段定為2 000 m～2 500 m，總面積約8 230 hm2。按照分層抽樣原則，我們將保護(hù)區(qū)劃分為面積為100 m×100 m的樣地。因此在適宜海拔段內(nèi)共有8 230個(gè)樣地。按1%的抽樣強(qiáng)度，本研究共需在82樣地內(nèi)進(jìn)行大樣方和小樣方的調(diào)查。各植被型中，樣地?cái)?shù)量如下:樺木-鐵杉45個(gè)樣地，櫟類-青岡林12個(gè)樣地，柳樹林兩個(gè)樣地，槭樹-楊樹林兩個(gè)樣地，山核桃-鹽膚木12個(gè)樣地，云杉-冷杉林9個(gè)。抽樣過程中所涉及的地理信息處理均在ArcGIS 9.2中完成(圖1)。

圖1 唐家河扭角羚容納量植物樣方調(diào)查示意

1.2 樣方調(diào)查及樣品處理方法

在隨機(jī)選擇的調(diào)查樣地中，我們分別設(shè)置4 m×4 m和1 m×1 m的樣方各3個(gè)。在進(jìn)行4 m×4 m大樣方的調(diào)查時(shí)，我們需要記錄灌木和草本的種類?；谝阎そ橇绲牟墒沉?xí)性(Schaller et al.1986)，具體的野外操作流程是:用枝剪剪取灌木當(dāng)年新生的、距離地面高度小于2.5 m的枝條;將所有枝條充分混合后稱取200 g～400 g，用牛皮紙A4信封保存并標(biāo)注樣方序號(hào)，備用于進(jìn)一步烘干處理;收割1 m×1 m小樣方內(nèi)所有的地表草本、并稱重。把獲得的草本樣本充分混合，抽取200 g用牛皮紙A4信封保存并標(biāo)注樣方序號(hào)，備用于進(jìn)一步烘干處理。

1.3 圈養(yǎng)扭角羚冬季能量需求調(diào)查

在動(dòng)物園的協(xié)助下，從2013年1月10日至1月18日對(duì)成都動(dòng)物園內(nèi)圈養(yǎng)扭角羚進(jìn)行了冬季營(yíng)養(yǎng)需求的外業(yè)數(shù)據(jù)收集。該園扭角羚共7只(雄性4只、雌性兩只、亞成體1只)圈養(yǎng)于面積約80 m2的圍欄中。所有圈養(yǎng)個(gè)體在白天進(jìn)行混合飼養(yǎng)，在夜晚分圈飼養(yǎng)。我們要求動(dòng)物園飼養(yǎng)員在維持正常的投喂習(xí)慣的同時(shí)，在每次投料前進(jìn)行飼料的稱重、記錄。晚上待扭角羚不再采食后，將剩余的食物移出并稱重、記錄。在連續(xù)喂養(yǎng)3 d、待動(dòng)物適應(yīng)新的環(huán)境后，我們用上述相同的方法連續(xù)收集5 d的數(shù)據(jù)。在投喂前，將草料剪成10 cm的草段，充分混合后，取其中200 g按日裝信封保存、標(biāo)記，烘干后測(cè)定粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、灰份含量。

1.4 扭角羚現(xiàn)有種群數(shù)量估計(jì)

扭角羚僅在夏季繁殖期集成大群，是唯一可以高效進(jìn)行種群數(shù)量調(diào)查的季節(jié)。筆者分別在2013年夏季和2014年夏季對(duì)大草堂區(qū)域的扭角羚數(shù)量進(jìn)行計(jì)算(n)，基于大草堂區(qū)域扭角羚密度(d)，推算保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)高山草甸夏季種群數(shù)量(N)。具體計(jì)算公式如下:

s1=大草堂高山草甸面積;s2=保護(hù)區(qū)內(nèi)高山草甸面積

1.5 能量分析和容納量估計(jì)

所調(diào)查的82個(gè)樣地中，共計(jì)263份植物樣品在收集后均放于烘干箱內(nèi)在80℃下恒溫干燥4h，其間不時(shí)進(jìn)行翻轉(zhuǎn)，確保均勻受熱。在樣品完全干燥后，我們使用專用粉碎機(jī)將樣品研磨成粉末狀，并濾去較大的顆粒。最后，在稱重后將每個(gè)樣品使用自封袋密封保存，送往實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分分析。營(yíng)養(yǎng)成分分析是使用近紅外漫反射光譜法進(jìn)行測(cè)定的，該部分工作由英國(guó)愛丁堡動(dòng)物園營(yíng)養(yǎng)分析師 Andy Bear完成。所有營(yíng)養(yǎng)分析在2014年10月完成。

能量估計(jì)是基于粗纖維、粗蛋白每克16.74(KJ)和粗脂肪每克37.66(KJ)的標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算的(宋延齡等2003)。容納量估計(jì)是在獲取每種植被類型單位面積能量值與單只扭角羚冬季能量消耗總值之后進(jìn)行的。由于圈養(yǎng)個(gè)體無法獲取各個(gè)年齡段冬季能量消耗數(shù)值，僅能獲得均值。因此，本研究嘗試使用了兩種方法進(jìn)行容納量估算:(1)依據(jù)圈養(yǎng)秦嶺各年齡段及性別的扭角羚能量消耗標(biāo)準(zhǔn)并結(jié)合唐家河扭角羚種群結(jié)構(gòu)，估算可容納種群總數(shù);(2)僅依據(jù)成都動(dòng)物園能量分析結(jié)果，不分年齡段和性別估算可容納成年個(gè)體總數(shù)。兩種方法估算時(shí)都是以扭角羚消耗20%可利用食物的安全標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行的(宋延齡等2003)?；?006年～2009年的研究，發(fā)現(xiàn)扭角羚冬季棲息地地形較緩和極少活動(dòng)在坡度40°以上的較陡峭生境，因此將坡度超過40°的區(qū)域排除在扭角羚冬季適宜棲息地的范圍外。

2 結(jié)果

2.1 各植被類型冬季提供的能量值

保護(hù)區(qū)內(nèi)冬季扭角羚種群主要分布的植被類型有6種，分別是樺木-鐵杉林、櫟類-青岡林、柳樹林、槭樹-楊樹林、山核桃-鹽膚木林、云杉-冷杉林，適宜扭角羚生存的冬季海拔段總面積8 230 hm2，以上 6種植被所占比例依次是 55.96%、14.79%、1.59%、1.11%、15.18%、11.13%。適宜冬季生境總面積約5 397 hm2，以上6種植被所占比例依 次是 51.55%、13.24%、1.56%、0.82%、22.24%和10.59%。冬季適宜海拔段內(nèi)6種植被可提供總能量4.49±2.14×010(KJ)。冬季適宜棲息地中6種植被可提供的總能量值是2.82±1.31×1010(KJ)。

表1 唐家河自然保護(hù)區(qū)各植被類型能量

2.2 動(dòng)物園圈養(yǎng)扭角羚冬季能量消耗

依照成都動(dòng)物園的飼喂方式:白天扭角羚混合放養(yǎng)，僅飼喂新鮮草料和干草;夜間分圈喂養(yǎng)，主要投喂苜蓿顆粒和動(dòng)物園專門定制的顆粒飼料，計(jì)算連續(xù)5 d投喂食物與剩余食物，得到每只成年扭角羚單日需消耗2 780 g草料(群體喂養(yǎng))、3 780 g±980 g苜蓿顆粒飼料、1 800 g±360 g精飼料的結(jié)果。經(jīng)能量換算，冬季每只扭角羚單日需攝入60 338(KJ)的能量。我們將每年的11月15日至次年3月15日定為唐家河的冬季，共計(jì)120 d，即冬季每只成年扭角羚需要總能量為7.24×106(KJ)。

2.3 環(huán)境容納量

2.3.1 基于群結(jié)構(gòu)的環(huán)境容納量估計(jì)

經(jīng)2007年～2009年野外觀察，唐家河扭角羚種群由雄性 22.55%、雌性 39.25%、亞成體29.73%、幼體8.45%構(gòu)成。計(jì)算過程如下:

設(shè)唐家河可容納扭角羚數(shù)量為x，那么計(jì)算容納量的公式為:

x=(0.2255×5.48+0.3925×3.62+0.297×2.9+0.0845×2.12)×104×120天 × E(保護(hù)區(qū)可提供總能量)×20%;依適宜生境計(jì)算，x1=1 232±506只;依適宜海拔計(jì)算，的x2=2 025±967只。

2.3.2 基于動(dòng)物園圈養(yǎng)個(gè)體的環(huán)境容納量估計(jì)

已知?jiǎng)游飯@圈養(yǎng)個(gè)體冬季成體需要7.24×106(KJ)的能量。唐家河冬季適宜海拔段可提供能量4.49±2.14×1010(KJ)，可容納成年扭角羚x3=1238±591只。唐家河冬季適宜生境可提供能量2.82±1.31×1010(KJ)，可容納成年扭角羚x4=778±362只。

2.4 現(xiàn)存扭角羚數(shù)量估計(jì)

調(diào)查顯示，大草堂區(qū)域單日不重復(fù)計(jì)數(shù)情況下，最大種群數(shù)量102只。已知大草堂計(jì)數(shù)區(qū)域面積約41 hm2，可得夏季高山草甸扭角羚密度約2.48只·hm-2。保護(hù)區(qū)內(nèi)高山草甸總面積月534 hm2，可得夏季高山草甸扭角羚數(shù)量約1 324只。

3 結(jié)論

3.1 環(huán)境容納量

本研究采用兩種標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行容納量的估算，分別得出適宜生境和適宜海拔段兩種情況下可容納扭角羚數(shù)量。雖然，目前仍無研究將地形因素做為環(huán)境容納量計(jì)算因素，但環(huán)境容納量是在動(dòng)物自由選擇適宜棲息地的情況下可承載的數(shù)量。此外，在適宜海拔段中的適宜地形中，還同域分布著斑羚、鬣羚等其他食草動(dòng)物以及豹等天敵，真正可被稱為適宜棲息地的面積會(huì)進(jìn)一步降低、且可提供能量也因其它草食動(dòng)物的消耗而相應(yīng)減少。大量研究證明，過量的食草動(dòng)物將改變森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而影響物種多樣性(Reimoser＆Gossow 1996)。因此，將扭角羚種群數(shù)量保持在適度的范圍是非常必要的。在陜西佛坪保護(hù)區(qū)內(nèi)秦嶺扭角羚的容納量的研究中，研究者也將一定的海拔范圍作為扭角羚越冬棲息地的面積(宋延齡等，2003)。綜合多種因素，筆者認(rèn)為，將保護(hù)區(qū)適宜海拔段作為計(jì)算可容納扭角羚數(shù)量做為種群管理的依據(jù)，具有合理性。將保護(hù)區(qū)內(nèi)扭角羚的種群數(shù)量控制在約1 500只，即5.4只·km-2，能夠保證扭角羚種群的生存安全。

3.2 種群數(shù)量

本調(diào)查顯示夏季棲息于高山草甸扭角羚數(shù)量約1324只，表面上種群已經(jīng)接近保護(hù)區(qū)的容納量。但是，由于與唐家河自然保護(hù)區(qū)毗鄰的自然保護(hù)區(qū)還包括北面的白水江國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、東面的東陽(yáng)溝省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和南面的老河溝自然保護(hù)區(qū)，而這些保護(hù)區(qū)均有扭角羚分布，且高山草甸均分布在保護(hù)區(qū)邊界區(qū)域。因此，無法確定夏季高山草甸扭角羚數(shù)量有多少是來自于唐家河自然保護(hù)區(qū)。但是，筆者認(rèn)為調(diào)查結(jié)果所顯示的高山草甸扭角羚數(shù)量不能夠代表唐家河自然保護(hù)區(qū)目前的種群數(shù)量水平。因此，結(jié)合環(huán)境容納量結(jié)果，筆者推斷唐家河扭角羚數(shù)量尚未達(dá)到最大可容納數(shù)量。為了更加科學(xué)管理和保護(hù)唐家河的扭角羚種群，準(zhǔn)確高效的數(shù)量調(diào)查和長(zhǎng)期開展監(jiān)測(cè)夏季高山草甸區(qū)域扭角羚的來源非常有必要。

容納量是野生動(dòng)物管理學(xué)所涉及的基本問題。影響容納量的因子非常多，如棲息地的初級(jí)生產(chǎn)力決定了可利用植物的生長(zhǎng)量，而植物的生長(zhǎng)量又受到當(dāng)年的氣溫和降水量的影響，可利用植物的營(yíng)養(yǎng)成分和含量則受到棲息地土壤的肥力的控制(Hobbs et al.，1985)、植物的可利用又與冬季積雪厚度及其對(duì)動(dòng)物移動(dòng)能力的限制有密切關(guān)系(Hobbs et al.，1982)。所以，以往研究對(duì)這個(gè)問題的議論遠(yuǎn)多于實(shí)例的報(bào)道。盡管，唐家河保護(hù)區(qū)多年對(duì)扭角羚種群的監(jiān)測(cè)為本項(xiàng)研究提供了一定的基礎(chǔ)，但是保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的資料還不能提供保護(hù)區(qū)內(nèi)扭角羚棲息地特征的細(xì)節(jié)?；谠蕉瑮⒌啬軌蛱峁┑目衫檬澄镔Y源總量得出的容納量數(shù)值，只能是一個(gè)粗略的估計(jì)值，存在高估或低估的可能。更準(zhǔn)確的容納量數(shù)據(jù)，還需要更深入細(xì)致的研究。

致謝

扭角羚環(huán)境容納量調(diào)查歷時(shí)兩年，多部門和單位為該項(xiàng)目的實(shí)施給予的大力的支持，包括唐家河保護(hù)區(qū)管理處、各保護(hù)站、保護(hù)科和科研科、中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所、綿陽(yáng)師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、成都動(dòng)物園、英國(guó)愛丁堡皇家動(dòng)物學(xué)會(huì)等，在此表示謝忱。由于本項(xiàng)目的野外調(diào)查主要在寒冷的冬季和炎熱夏季，保護(hù)區(qū)員工進(jìn)行大量艱苦的野外調(diào)查，對(duì)項(xiàng)目的完成做出了非常重要的工作，在此表示感謝!同時(shí)也感謝綿陽(yáng)師范學(xué)院的研究生和本科生對(duì)大量樣品的預(yù)處理中的努力。最后，感謝英國(guó)皇家動(dòng)物學(xué)會(huì)和Andy beer博士對(duì)大量植物進(jìn)行的營(yíng)養(yǎng)分析。

［1］官天培.扭角羚生態(tài)學(xué)研究-分布、遷移、家域及行為學(xué)研究［D］.北京師范大學(xué)，2012.

［2］胡錦矗，王酉之.四川資源動(dòng)物調(diào)查(第二卷獸類)［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，1984.

［3］胡錦矗，胥曉，張君.四川唐家河自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報(bào)告［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，2005.

［4］胡錦矗.哺乳動(dòng)物學(xué)［M］.深圳:中國(guó)教育文化出版社，2007.

［5］宋延齡，黨高第，李俊生，等，趙雷剛.陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)扭角羚容納量［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2003，49:445～450.

［6］宋延齡，曾治高.秦嶺扭角羚的生存現(xiàn)狀及其面臨的問題［J］.生物多樣性(香港)，2001，2:94～100.

［7］孫儒泳.動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理［M］.北京:北京師范大學(xué)出版社，2001.

［8］汪松，解焱.中國(guó)物種紅色名錄［M］.北京:高等教育出版社，2009.

［9］王應(yīng)祥.中國(guó)哺乳動(dòng)物種和亞種分類名錄與分布大全［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2003.

［10］吳家炎.中國(guó)扭角羚［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，1990.

［11］虎紹勇，諶利民，楊建東.唐家河自然保護(hù)區(qū)扭角羚死亡監(jiān)測(cè)探討［J］.四川動(dòng)物，2011，30(6):982～985.

［12］Dasmann R F.Wildlife Biology［M］.Newyork:John wiley＆ Sons Inc，1964.

［13］Gates C，Hudson R J.Energy cost of locomotion in Wapiti［J］.Acta Theriologica，1978，23，365～370.

［14］Guan T P，Wang F，William J M，et al.Nature reserve requirements for landscape-dependent ungulates:the case of endangered takin(Budorcas taxicolor)in Southwestern China［J］.Biological Conservation，2015，182:63～71.

［15］Hobbs N T，Baker D L，Ellis J E，et al.Energy and nitrogenbased estimates of elk winter range carrying capacity［J］.Journal of Wildlife Management，1982，46(1):12～21.

［16］Hobbs NT，Swift DM.Estimates of habitat carrying capacity incorporating explicit nutritional constraints［J］.The Journal of wildlife management，1985:814～822.

［17］Reimoser F，Gossow H.Impact of ungulates on forest vegetation and its dependence on the silvicultural system［J］.Forest ecology and Management，1996，88(1):107～119.

［18］Schaller G B，Deng Q T，Pan W S，et al.Feeding behavior of Sichuan takin(Budorcas taxicolor)［J］.Mammalia，1986，50:311～322.