張小平，萬 軍，羅 浩，3，楊洪忠，曹小軍，佘 蓉，邱月群

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081;2.天全縣林業(yè)局，四川天全 625500;3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川雅安 625014)

香果樹(Emmenopterys henryi)屬茜草科(Rubiaceae)香果樹屬(Emmenopterys)，為我國特有單種屬植物，是研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育、形態(tài)演化及中國植物地理區(qū)系的重要材料［1］。香果樹現(xiàn)存數(shù)量有限，瀕臨滅絕，1999年出臺的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》將其列為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)植物［2］。香果樹主要分布于江蘇、安徽、浙江、湖北、湖南、貴州、四川等長江流域省份，四川的香果樹主要分在邛崍山脈地區(qū)，其中天全縣又是四川香果樹資源分布相對較為集中的區(qū)域之一。目前，關(guān)于香果樹的研究還比較少，主要集中在種子生理特性［3］、繁殖技術(shù)［4］、群落結(jié)構(gòu)特征［5］及遺傳多樣性［6，7］等方面，而天全縣香果樹資源及其生境情況至今未見報(bào)道。“4·20”蘆山地震及其次生災(zāi)害對天全縣野生瀕危植物資源造成較大破壞，香果樹資源受到了進(jìn)一步的威脅。根據(jù)蘆山地震災(zāi)后重建的總體部署和《蘆山地震災(zāi)后恢復(fù)重建生態(tài)環(huán)境修復(fù)專項(xiàng)規(guī)劃》要求，天全縣人民政府將“天全縣潤楠、香果樹和橫斑錦蛇極小種群拯救保護(hù)項(xiàng)目調(diào)查監(jiān)測、生境營造及技術(shù)培訓(xùn)”列為天全縣蘆山地震災(zāi)后恢復(fù)重建生態(tài)環(huán)境修復(fù)的重要內(nèi)容之一。本文主要針對天全縣香果樹野生植物資源及其生境狀況開展全面細(xì)致的調(diào)查，在掌握香果樹資源狀況及其分布特點(diǎn)基礎(chǔ)上，探討香果樹適宜生境，分析香果樹瀕危原因，進(jìn)而為天全縣香果樹人工種群建設(shè)、種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查區(qū)概況

天全縣位于四川盆地西緣二郎山東麓，地理坐標(biāo):102°16'～102°55'E，29°49'～30°21'N，縣城距成都172 km。全縣幅員面積239 017.02 hm2，縣境西北部多為中高山地，占全縣總面積的86.7%，最高處月亮灣灣崗海拔5 150 m;縣境東南部為低山、河谷丘陵區(qū)和河谷沖擊平壩區(qū)，占全縣總面積13.3%，最低點(diǎn)為多功鄉(xiāng)飛仙關(guān)橋下，海拔600 m，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)榛鶐У纳降貧夂?，年平均降水? 300 mm～2 400 mm，年降雨日233 d，年平均陰日天數(shù)281 d，年日照時(shí)數(shù)896 h，年平均蒸發(fā)量855.3 mm。年均溫度15.2℃，年最高氣溫36℃，年最低氣溫-6.7℃，最熱月為7月，平均氣溫23.9℃，最冷月為1月，平均氣溫5.2℃。年平均霜期84 d，有霜日數(shù)12 d。該地區(qū)的植被類型有亞熱帶常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、竹林、山地落葉灌叢、山地灌草叢、山地濕地草叢，土壤主要有黃壤、黃棕壤、暗棕壤、灰化土。

2 材料與方法

2.1 果樹資源調(diào)查

2014年8月1日至2014年11月20日對天全縣香果樹資源展開了全面調(diào)查，參照《野生植物資源調(diào)查技術(shù)規(guī)程》，通過查閱資料、咨詢、訪問、線路調(diào)查和樣方調(diào)查等方法進(jìn)行調(diào)查。首先，利用網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫以及《中國植物志》、《四川植物志》和天全縣縣志查詢了香果樹的相關(guān)資料，了解香果樹生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性;其次，向天全縣林業(yè)部門相關(guān)人員咨詢香果樹在當(dāng)?shù)氐幕厩闆r，了解了香果樹在天全縣俗名、分布點(diǎn)等基本情況;同時(shí)，組織5個(gè)調(diào)查小組分別前往各鄉(xiāng)鎮(zhèn)(各小組走訪調(diào)查鄉(xiāng)鎮(zhèn)情況見表1)收集了解分布點(diǎn)基本情況，以及香果樹開花結(jié)實(shí)狀況，在走訪過程中結(jié)合望遠(yuǎn)鏡等工具以便盡可能發(fā)現(xiàn)香果樹;根據(jù)查找資料、咨詢、訪問了解的情況，利用森林資源分布圖和行政區(qū)劃圖，每個(gè)組調(diào)查3個(gè)～6個(gè)樣線，全縣總調(diào)查長度達(dá)到210 km，了解資源分布區(qū)香果樹林分的起源、組成、林齡、生長情況、地形地勢、立地條件等;在香果樹分布點(diǎn)進(jìn)行樣方調(diào)查，樣方大小為10 m×10 m，對樣方內(nèi)的香果樹基本信息(株數(shù)、胸徑、樹高、枝下高、生長勢等)進(jìn)行調(diào)查記錄，共調(diào)查27個(gè)樣方。

表1 調(diào)查小組走訪鄉(xiāng)鎮(zhèn)情況

2.2 生境調(diào)查

對27個(gè)樣方的香果樹生境進(jìn)行了調(diào)查記錄，包括植被因子、地理因子、氣候因子、土壤因子。植被因子調(diào)查包括喬木層、灌木層和草本層，方法參照生態(tài)學(xué)野外調(diào)查方法進(jìn)行;地理因子調(diào)查方法參照了《四川省森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查技術(shù)細(xì)則》;氣候因子調(diào)查采用當(dāng)?shù)貧庀笳举Y料;土壤樣品采集按照林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1210-1999《森林土壤樣品的采集與制備》進(jìn)行，指標(biāo)測試按照相應(yīng)國家標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 天全縣香果樹資源分布

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天全縣香果樹種群主要分布區(qū)域?yàn)樘烊h二郎山企業(yè)集團(tuán)公司大漁溪保護(hù)站及周圍30 km2范圍內(nèi)，主要涉及3個(gè)行政鄉(xiāng)，即紫石鄉(xiāng)、仁義鄉(xiāng)和小河鄉(xiāng)，天全縣香果樹區(qū)域分布情況見表2。

表2 天全縣香果樹區(qū)域分布情況

由表2可知，紫石鄉(xiāng)共發(fā)現(xiàn)香果樹57株，占發(fā)現(xiàn)香果樹總數(shù)的91.93%。其中黃池溪溝邊共計(jì)分布42株香果樹，是天全縣香果樹分布最為集中的區(qū)域，占總數(shù)的67.74%;昂州河分布有13株香果樹，占總數(shù)的20.96%;干溝溝邊分布有2株，占總數(shù)的3.23%。仁義鄉(xiāng)分布有3株，占總數(shù)的4.84%;小河鄉(xiāng)分布有兩株，占總數(shù)的3.23%。

從垂直高度分布情況來看，天全縣香果樹種群分布集中在海拔1 000 m～1 400 m之間。其中，海拔1 000 m～1 100 m之間分布有3株，占總數(shù)的4.84%;海拔1 100 m～1 200 m分布有42株，占總數(shù)的67.74%，是香果樹分布較為集中的海拔范圍;海拔1 200 m～1 300 m分布有7株，占總數(shù)量的11.29%;海拔1 300 m～1 400m分布有10株，占總數(shù)量的16.13%。香果樹垂直分布見表3。

表3 天全縣香果樹極小種群垂直分布情況

天全縣香果樹種群不同坡向分布情況見表4，北坡分布有3株，占總數(shù)的4.84%;東北坡7株，占總數(shù)的11.29%;東坡24株，占總數(shù)的38.71%;東南坡3株，占總數(shù)的4.84%;南坡16株，占總數(shù)的25.81%;西南坡4株，占總數(shù)的6.45%;西坡1株，占總數(shù)1.61%;西北坡4株，占總數(shù)6.45%?？梢?，天全縣香果樹東坡分布最多，南坡其次，西坡最少。

表4 天全縣香果樹極小種群不同坡度分布情況

3.2 種群數(shù)量與質(zhì)量

根據(jù)本次調(diào)查，發(fā)現(xiàn)天全縣存有62株香果樹，胸徑在8 cm～22 cm之間，最大1株倒伏樹胸徑為60 cm，其樹干萌發(fā)了多個(gè)萌條，最高的萌條高度為10 m，于大漁溪河邊發(fā)現(xiàn);最小的1株為胸徑為4 cm，樹高3 m，位于昂州河管護(hù)站上方300 m的河岸。調(diào)查中一直未能發(fā)現(xiàn)香果樹實(shí)生幼苗，但其萌發(fā)能力較好，現(xiàn)存的香果樹部分是由倒伏的樹干、被砍伐后的樹樁或衰退樹木樹蔸、以及根部萌發(fā)長成的，平均每株可萌發(fā)4根～5根萌條。整體而言，天全縣香果樹種群長勢較差，調(diào)查發(fā)現(xiàn)的62株香果樹中僅有6株長勢較好，占9.68%;長勢較差的有48株，占 77.42%;長勢差或極差的有 8株，占12.90%，其中有一株樹皮已經(jīng)遭到人為環(huán)剝而瀕臨死亡。總體而言，天全縣香果樹資源數(shù)量極少，長勢較差，種群呈衰退趨勢。

3.3 天全縣香果樹徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)的分級參照康華靖發(fā)表的《大盤山自然保護(hù)區(qū)香果樹種群結(jié)構(gòu)與分布格局》一文的分級標(biāo)準(zhǔn):Ⅰ級幼苗高＜0.33 m，Ⅱ級幼樹＞0.33 m，胸徑DBH＜2.5 cm，Ⅲ級小樹DBH為2.5 cm～7.5 cm，Ⅳ級中樹DBH為7.5 cm～22.5 cm，Ⅴ級大樹DBH＞22.5 cm。天全縣香果樹種群徑級結(jié)構(gòu)見圖1。

圖1 天全縣香果樹極小種群的徑級結(jié)構(gòu)

從圖1可以看出，天全縣香果樹數(shù)量由多到少的徑級結(jié)構(gòu)順序?yàn)棰艏墸劲蠹墸劲跫墸劲蚣墸劲窦?。調(diào)查沒有發(fā)現(xiàn)實(shí)生幼苗，這可能是香果樹自身種子繁殖能力低下的生物特性和環(huán)境因素對種子萌發(fā)的不利影響導(dǎo)致的。幼樹數(shù)量也只發(fā)現(xiàn)一株，但是發(fā)現(xiàn)了較多的由倒木、樹樁、根際、樹干萌發(fā)幼苗(萌條)，這與康華靖的調(diào)查結(jié)果是吻合的，說明香果樹是以萌條更新為主來維持種群生存的樹種。但是，幼苗、幼樹數(shù)量的嚴(yán)重不足，致使香果樹種群呈衰退趨勢，這將嚴(yán)重影響其種群的天然更新，進(jìn)而影響種群數(shù)量。

3.4 生境狀況

3.4.1 植被情況

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，香果樹處于散生狀態(tài)，或3株～5株成團(tuán)，或單株孤立，沒有成片分布，在群落中不是建群種，其伴生喬木樹種一共有13科19種植物(見表5)。在所有伴生喬木樹種中，以樟科植物最多(一共4種)，杉科(3種)、山茶科(2種)植物次之;從物種重要值看，香果樹、黑殼楠、燈臺樹的重要值排在前3位，這與以香果樹為調(diào)查目標(biāo)進(jìn)行樣方設(shè)置有關(guān)。其實(shí)，香果樹分布區(qū)域已經(jīng)受到較為嚴(yán)重的人為干擾，柳杉、杉木、黃柏人工林已經(jīng)栽植多年，對香果樹種群影響顯著。樣地內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)灌木層物種共計(jì)15種，主要有尖連蕊茶(Camellia cuspidate)、山茶(Camellia japonica)、水麻(Debregeasia orientalis)等;草本層物種共計(jì)30種，主要包括尼泊爾蓼(Polygonum nepalense)、黃精(Polygonatum sibiricum)、葎草(Humulus japonicus)等，蕨類植物有11種，主要包括鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、貫 眾 (Cyrtomium hemionitis)等，樣地內(nèi)植物種類較為豐富。

表5 香果樹群落喬木層物種及其重要值

3.4.2 地理因子

天全縣香果樹種群數(shù)量有限，只發(fā)現(xiàn)27分布點(diǎn)，每個(gè)分布點(diǎn)設(shè)置一個(gè)樣方進(jìn)行了調(diào)查。根據(jù)樣方所處的地貌景觀，27個(gè)樣方分布于海拔1 027 m～1 393 m的山坡下部、山谷和溝底。羅盤儀測定27個(gè)樣方坡度在5°～60°之間，大部分為斜坡(20°～40°)，坡向以東坡為主，南坡次之。

3.4.3 氣候因子

根據(jù)天全縣氣象資料，香果樹分布區(qū)域的年平均降雨量為1 500 mm～2 300 mm，年平均蒸發(fā)量804.4 mm。年日照時(shí)數(shù)876 h，年均溫度14.3℃。年平均相對濕度為86.35%，日平均最大相對濕度為100.00%，最小40.63%，周圍空氣濕度大，樹干上面附生著許多蕨類、地衣、苔蘚植物，以至于幾乎不能直接看見香果樹樹皮顏色、形狀。

3.4.4 土壤因子

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香果樹生境土壤類型為山地黃壤，土壤質(zhì)地為壤土，不同分布點(diǎn)香果樹土壤厚度有差異，有的香果樹生長環(huán)境土壤厚度大于60 cm，而有的不足10 cm。香果樹主要分布區(qū)域集中在紫石鄉(xiāng)黃池溪，共計(jì)有42株，絕大部分直接生長在河岸懸崖巖石上面，即其主根可見，根系生長伸入巖石縫中。參照土壤物理、化學(xué)性質(zhì)測定相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，對香果樹調(diào)查樣方內(nèi)采集的土壤進(jìn)行了測定，結(jié)果見表6。

表6 天全縣香果樹種群生境土壤基本性質(zhì)

從表6可以看出，香果樹生境土壤基本物理性質(zhì)中，pH值為6.72，屬微酸性土壤;土壤容重均值為1.44 g·cm-3;顆粒組成 ＜0.001 mm、0.001 mm～0.01 mm、0.01 mm～0.05 mm、0.05 mm～1 mm 分別占20.76%、26.02%、21.6%、31.26%;土壤總孔隙度為48%。主要土壤養(yǎng)分土壤指標(biāo)，有機(jī)質(zhì)含量占4.12%;土壤全氮、全磷、全鉀含量分別為2.45 g·kg-1、0.38 g·kg-1、9.75 g·kg-1;生境土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為221.33 mg·kg-1、4.46 mg·kg-1和 34.1 mg·kg-1。

4 結(jié)論與討論

4.1 香果樹系天全縣極小種群植物，種群衰退特征明顯

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)天全縣野生香果樹種群數(shù)量少，幼苗、幼樹缺乏，徑級又主要集中Ⅳ級，且個(gè)體生長狀況較差。按照種群生態(tài)學(xué)理論，幼年和中年個(gè)體數(shù)少，而老年個(gè)體較多的種群為衰退型種群。由此可以認(rèn)為，天全縣香果樹是一個(gè)典型的衰退種群。分析其原因，有以下兩點(diǎn):一是由于香果樹自身的生物學(xué)特性，如始花期長［8］，開花間隔期 2 a～4 a，種粒小，種子壽命短［9］等使得香果樹有性繁殖非常困難。二是香果樹多位于溪溝旁或巖石裸露度比較高的山坡上，常有水流沖刷地面，萌條更新較為困難［10］，同時(shí)也不利于天然更新，所以野生幼苗難見。三是香果樹葉茂花繁，花大而色美，果具芳香，加之生長環(huán)境土壤、空氣濕度大，病蟲為害較為嚴(yán)重，嚴(yán)重影響樹木的正常生長，自然枯死較多，壽命短。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)香果樹的分布格局為聚集分布向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)換，這與康華靖［5］的調(diào)查結(jié)果一致。由于母樹受到破壞產(chǎn)生大量的萌條，使得這些萌條呈階段性聚集分布，此時(shí)比單獨(dú)個(gè)體更能有效的抵抗不良環(huán)境。這是因?yàn)榧悍植寄芨玫馗淖兾夂蚝托∩?，如根系分泌物的影響，或利于其生長發(fā)育的小氣候［11］。但是，隨著個(gè)體生態(tài)位空間的擴(kuò)張，萌條間、種內(nèi)和種間競爭加劇，種群密度下降，種群的分布格局轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。此外，香果樹種群受到一定程度人類活動的干擾。

4.2 香果樹生境狀況

調(diào)查發(fā)現(xiàn)香果樹生境植被豐富，統(tǒng)計(jì)有喬木層植物19種，灌木層植物15種，草本層植物30種，蕨類植物11種。物種豐富程度均要比浙江大盤山［12］、湖南大圍山［13］、湖北九宮山［14］香果樹群落植物種類豐富，但喬木層主要植物種類有差異，這可能是由地區(qū)差異造成的。與浙江大盤山地區(qū)香果樹在其群落中占優(yōu)勢不同，天全縣香果樹在種間競爭中處于劣勢，亟需拯救保護(hù)。海拔因子略高于浙江大盤山地區(qū)，這是因?yàn)樘烊h地理位置處于中國的西部，海拔相對較高。氣候因子中的香果樹周圍空氣濕度較大，這是不同地區(qū)調(diào)查結(jié)果的共同特征。因?yàn)橄愎麡浞植嫉臏线?、溪旁，河水流動、沖刷引起的水分蒸發(fā)改變了小氣候，使得香果樹周圍的空氣濕度值保持較高水平。由于62株香果樹分布不集中，香果樹土壤厚度差異明顯，有的地方大于60 cm，而有的不足10 cm，但是由于河水沖刷導(dǎo)致的主根可見，根系生長伸入巖石縫中特征與相關(guān)報(bào)道吻合。土壤基本理化性質(zhì)指標(biāo)值與天全縣中低山坡地土壤特征指標(biāo)值差異不大。但是，不同個(gè)體分布點(diǎn)的生境情況有所差異，這有待進(jìn)一步的生境比選研究，確定香果樹的最佳生境。

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