李 麗，蔣景龍

（1.陜西理工學(xué)院維生素D生理與應(yīng)用研究所，陜西 漢中 723001；2.陜西理工學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 漢中 723001）

紫外光影響食用菌中VD2含量的研究進(jìn)展

李 麗1，蔣景龍2

（1.陜西理工學(xué)院維生素D生理與應(yīng)用研究所，陜西 漢中 723001；2.陜西理工學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 漢中 723001）

維生素D（vitamin D，VD）對(duì)人體健康至關(guān)重要，它主要由VD原經(jīng)紫外光照射轉(zhuǎn)化而來(lái)。VD家族中最重要的成員是VD2、VD3。食用菌中含有 豐富的VD2原——麥角固醇，經(jīng)紫外光照射可轉(zhuǎn)化為VD2。本文從VD2的光合成機(jī)理出發(fā)，介紹不同生長(zhǎng)方式的食用菌中麥角固醇和VD2的含量以及紫外光影響食用菌中麥角固醇向VD2轉(zhuǎn)化的主要因素，包括食用菌種類、紫外光的波長(zhǎng)、照射劑量和時(shí)間、食用菌的照射部位和生長(zhǎng)期及食用菌的含水量和溫度等，以期為提高食用菌的VD2產(chǎn)率提供一定參考。

VD2；食用菌；紫外光照射；麥角固醇

VD是人體生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的一種類固醇激素，其作為細(xì)胞核類固醇家族成員，具有調(diào)節(jié)人體鈣和磷代謝的經(jīng)典作用[1-3]及影響細(xì)胞增殖分化等的非經(jīng)典作用[4-5]。以往的研究普遍認(rèn)為VD缺乏會(huì)導(dǎo)致嬰兒的佝僂病、成人的軟骨病和老年人的骨質(zhì)疏松癥等骨代謝性疾病[6-8]，近年來(lái)，越來(lái)越多的流行病學(xué)和實(shí)驗(yàn) 室證 據(jù)表明VD缺乏還是罹患癌癥、自發(fā)性免疫疾病、傳染病、心血管疾病和精神疾病等常見(jiàn)多發(fā)疾患的危險(xiǎn)因素[9-12]。然而，高鈣血癥效應(yīng)限制了VD3類似物的治療作用，VD2類似物由于沒(méi)有高鈣血癥效應(yīng)有可能取代VD3類似物。據(jù)2002年的統(tǒng)計(jì)，世界每年消耗的VD2可達(dá)1 800 t，其中有7 0%～80%用于飼料添加，中國(guó)每年食用和藥用的需求量大約為100 t，且大部分都來(lái)源于進(jìn)口[13]。隨 著人們生活水平的提高和生活方式的改變，VD2的需求量更是逐年增長(zhǎng)。因此，研究VD2可能對(duì)未來(lái)的臨床 應(yīng)用具有重要的意義。

食用菌營(yíng)養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特，在很多國(guó)家都被譽(yù)為佳肴，而且它富含的多糖、多酚等生物活性物質(zhì)具有抗氧化和降血糖等保健功能[14-15]。同時(shí)，食用菌中含有豐富的VD2原——麥角固醇[16-17]，在紫外光的照射下可轉(zhuǎn)化為VD2，然而，不同的轉(zhuǎn)化條件下VD2的產(chǎn)率有顯著差異。本文概述紫外光（ultr aviolet， UV）照射下影響食用菌中麥角固醇向VD2轉(zhuǎn)化的幾個(gè)因素，旨在為最大程度地提高食用菌中VD2的含量提供基礎(chǔ)資料。

1 VD1 VD2的光化學(xué)合成

麥角固醇經(jīng)紫外光照射可以轉(zhuǎn)化為VD2。但在轉(zhuǎn)化過(guò)程中，除生成有活性的VD2前體和VD2外，還會(huì)生成多種無(wú)效價(jià)的同分異構(gòu)體，如光 甾醇和速甾醇等副產(chǎn)物[18-19]（圖1）。VD2前體在自發(fā)熱重 排后轉(zhuǎn)化為VD2，VD2經(jīng)過(guò)度照射還會(huì)生成超甾醇等物質(zhì)[20]。幾乎所有的光化學(xué)產(chǎn)物在過(guò) 度光照時(shí)都會(huì)吸收光輻射進(jìn)一步發(fā)生次級(jí)光化學(xué)反應(yīng)，生成更為復(fù)雜的副產(chǎn)物，在波長(zhǎng)更長(zhǎng)的光照下甚至可能產(chǎn)生毒甾醇等有害物質(zhì)，給分離提純帶來(lái)很大的困難。紫外光是電磁波譜中波長(zhǎng)100～400 nm輻射的總稱，分為長(zhǎng)波紫外光（UV-A，315～400 nm），中波紫外光（UV-B，280～315 nm）和短波紫外光（UV-C，200～280 nm）。不同照射波長(zhǎng)對(duì)麥角固醇的光轉(zhuǎn)化影響不同，在UV-B波長(zhǎng)范圍內(nèi)有利于生成VD2前體，283～296 nm波長(zhǎng)范圍是VD2光化學(xué)合成的最佳區(qū)域，波長(zhǎng)小于280 nm的光易于生成速甾醇，而波長(zhǎng)大于315 nm的光易于生成光甾醇[19-20]。副產(chǎn)物多也是限制VD2高產(chǎn)率和工業(yè)化規(guī)模生產(chǎn)的主要因素。

圖1 麥角固醇紫外光轉(zhuǎn)化示意圖Fig.1 Schematics of ultraviolet photolysis of ergosterol

2 食用菌中含有豐富的VD2原——麥角固醇

VD2僅存在于真菌界，植物界和動(dòng)物界中幾乎沒(méi)有麥角固醇和VD2。只有當(dāng)植物發(fā)霉或者被酵母菌污染時(shí)才能發(fā)現(xiàn)很少量的麥角固醇和VD2產(chǎn)生[21-22]。早期研究表明，所有的甾醇都是在真菌中被發(fā)現(xiàn)的。在大多數(shù)食用菌中，麥角固醇的含量都很高[23-27]。野生食用菌含天然VD2，這也被大多數(shù)素食者接受。Mattila等[28-30]研究發(fā)現(xiàn)，野生食用菌中有不同含量的VD2（2.91～29.82 μg/100 g鮮樣，4.7～194 μg/100 g干樣）（表1），而栽培食用菌中則基本不含VD2（ 0.21 μg/100 g鮮樣），這主要是由于栽培食用菌生長(zhǎng)在黑暗環(huán)境中。同時(shí)該團(tuán)隊(duì)還采用氣相色譜法（gas chromatography，GC）檢測(cè)了幾種栽培和野生食用菌中的甾醇含量，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是栽培還是野生食用菌中麥角固醇的含量都很高，且栽培食用菌中麥角固醇的含量高于野生食用菌，麥角固醇是食用菌中含量最高的甾醇，含量最高達(dá)到食用菌干質(zhì)量的0.6%～0.7%，是其他甾醇含量的10～40 倍，占食用菌中所有甾醇含量的83%～89%。Phillips等[31]分別用高效液相色譜（high performance liquid chromatography，HPLC）法和GC法檢測(cè)了美國(guó)市售10 種食用菌中VD2和麥角固醇的含量（表1），發(fā)現(xiàn)這10 種食用菌都含有豐富的麥角固醇（26.3～84.9 mg/100 g鮮樣），而VD2含量呈現(xiàn)不同的水平（0.06～28.1 mg/100 g鮮樣），這可能與它們的生長(zhǎng)環(huán)境（栽培或野生、是否受光照等）有關(guān)?？梢?jiàn)，不管是野生還是栽培食用菌都富含麥角固醇，其經(jīng)紫外光照射會(huì)發(fā)生一系列變化，轉(zhuǎn)化為VD2，是很好的VD2來(lái)源。

表1 幾種栽培和野生食用菌中麥角固醇和VD2的含量[27-31]Table 1 Ergosterol and vitamin D2contents in several cultivated and wild edible fungi[27-31]

3 紫外光照射可提高食用菌中VD22含 量

近年來(lái)，有關(guān)紫外光照射提高食用菌VD2含量的報(bào)道越來(lái)越多。Takamura等[32]報(bào)道，經(jīng)紫外光照射后，新鮮香菇中VD2含量達(dá)到原來(lái)的2～3 倍。日本《食 品科學(xué)工學(xué) 會(huì)志》一篇文章報(bào)道稱使用日本東芝制15 W殺菌燈（GL15，主波長(zhǎng)254 nm），在照射高度為10 cm、室內(nèi)溫度為22～27 ℃的條件下照射3 min，可使食用菌和酵母等VD2的含量增 加1 000 IU/g以上，照射10 min可使VD2的量增加2 500 IU/g[33]。日本研究人員發(fā)現(xiàn)，每朵香菇經(jīng)紫外光照射后，其中VD的含量可達(dá)80 國(guó)際單位（IU），比未經(jīng)照射時(shí)增加20 倍[34]?？梢?jiàn)，紫外光照射食用菌可增加VD2的含量是毋庸置疑的，但同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)化條件不同，VD2產(chǎn)率存在很大差別。

3.1 食用菌種類對(duì)VD2產(chǎn)率的影響

Mau等[35]報(bào)道，將新鮮的雙孢菇、香菇和草菇用UV-B在12 ℃環(huán)境中照射2 h后，雙孢菇中VD2含量從2.20 μg/g干樣增加到12.48 μg/g干樣，香菇和草菇中VD2的含量都不及雙孢菇中高。Sapozhnikova等[36]用UV-B照射香菇、平菇和雙孢菇后，發(fā)現(xiàn)其中VD2含量最高的是雙孢菇。Jasinghe等[37]檢測(cè)了紫外光照射后香菇、平菇、雙孢菇和鮑魚菇中VD2的含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)平菇中含量最高，達(dá)到184 μg/g干樣，雙孢蘑菇中含量最低（56.5 μg/g干樣）。從以上數(shù)據(jù)可以看出，不同種類食用菌經(jīng)紫外光照射后，其中VD2含量明顯不同，主要原因可能是不同食用菌中麥角固醇的含量不同，經(jīng)紫外光照射后合成的VD2含量也隨之有多有少。由圖1可知，選擇麥角固醇含量高的香菇和雙孢菇等VD2產(chǎn)率應(yīng)該會(huì)比較高。此外，食用菌中VD2的產(chǎn)率并不是和其麥角固醇的含量成正比（圖1），雙孢菇中麥角固醇的含 量最高（780 mg/100 g干樣），其菌褶面朝向紫外光UV-A照射2 h后，VD2含量卻最低（12.5 μg/100 g干樣）[38]（表2）。由此可見(jiàn)，紫外光照射食用菌麥角固醇向VD2轉(zhuǎn)化受其他因素的影響很大。

表2 不同食用菌經(jīng)紫外光照射前麥角固醇含量和照射后VD2含量[35,37-38]Table 2 Ergosterol contents before UV irradiation and vitamin D2contents after exposed to UV of different edible fungi[35,37-38]

3.2 紫外光波長(zhǎng)對(duì)食用菌VD2產(chǎn)率的影響

Mau等[35]報(bào)道，將新鮮 的雙孢菇分別用UV-B和UV-C照射1 h后發(fā)現(xiàn)，雙孢菇中VD2含量均顯著增加，且UV-B照射下的含量（8.51 μg/g）高于UV-C照射（6.00 μg/g）。Jasinghe等[38]將新鮮的香菇、平菇、雙孢菇和鮑魚菇分別用UV-A、UV-B和UV-C照射，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同波長(zhǎng)紫外光的照射下，4 種蘑菇VD2含量最高的都是在UV-B的照射下，UV-C次之，UV-A照射后，VD2含量最低?？梢?jiàn)，UV-B更有利于食用菌中麥角固醇向VD2轉(zhuǎn)化，這與VD2的紫外光合成原理相符。

3.3 照射劑量對(duì)食用菌中VD2產(chǎn)率的影響

2008年，Ko等[39]對(duì)香菇和雙孢菇的研究發(fā)現(xiàn)在同樣條件下，蘑菇經(jīng)不同劑量的紫外光照射后VD2含量存在較大差異。紫外光照射劑量大，則蘑菇中VD2含量高，反之亦然。而且隨著UV劑量的增加，蘑菇中合成的VD2的量也隨之增加。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，將蘑菇切成片后進(jìn)行照射，在同樣時(shí)間內(nèi)VD2的產(chǎn)量較照射整個(gè)蘑菇顯著增加。原因是后者的紫外 光照射只是在表面進(jìn)行，而將蘑菇切成片后照射面積增加，麥角固醇向VD2的轉(zhuǎn)化就更充分。

3. 4 照射時(shí) 間對(duì)食用菌中VD2產(chǎn)率的影響

表3 UV照射不同時(shí)間幾種食用菌VD2麥角固醇含量[35]Table 3 Vitamin D and ergosterol contents of several edible fungi exposed to UV for different durations[35]

Mau等[35]報(bào)道，將新鮮的雙孢菇和大肥菇在12 ℃環(huán)境中分別用UV-C照射0、0.5、1、2 h后，發(fā)現(xiàn)雙孢菇中VD2含量隨著照射時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)增加，麥角固醇含量相應(yīng)地持續(xù)降低。和雙孢菇不同的是，大肥菇照射1 h后，VD2含量趨于穩(wěn)定，麥角固醇含量則在0～0.5 h內(nèi)逐漸下降，0.5～2 h內(nèi)呈上升趨勢(shì)。將新鮮的雙孢菇、香菇和草菇在12 ℃環(huán)境中分別用UV-B照射0、0.5、1、2 h后發(fā)現(xiàn)，隨著照射時(shí)間延長(zhǎng)，這3 種食用菌中VD2含量都不同程度持續(xù)升高，麥角固醇含量則呈不同水平的變化（表3）。Krings等[40]將新鮮的平菇（Pleurotus ostreatus）通過(guò)UV-B（310～320 nm）照射10～60 min，其中VD2含量持續(xù)上升，從未經(jīng)照射時(shí)不含VD2到10 min時(shí)VD2含量為6 mg/100 g干樣，60 min時(shí)達(dá)到15 mg/100 g干樣。由表3可知，最適合的照射時(shí)間為1 h，1 h后食用菌中VD2含量增加不多或趨于穩(wěn)定，甚至下降。

3.5 食用菌照射部位對(duì)VD2產(chǎn)率的影響

Jasinghe等[38]研究發(fā)現(xiàn)，相同條件下相 同劑量的UV-A照射后，香菇菌褶VD2含量高于菌蓋。Krings等[40]用UV-B（310～320 nm）持續(xù)照射平菇60 min，發(fā)現(xiàn)菌褶VD2含量是菌蓋的2 倍多。Ko等[39]研究發(fā)現(xiàn)，相同條件下相同劑量的UV-B處理后，香菇菌褶VD2含量最高，其次是菌柄，菌蓋VD2含量最低（表4）。出現(xiàn)這一結(jié)果是由于香菇不同部分的麥角固醇含量不同，其中菌褶部分麥角固醇含量最高?？梢?jiàn)食用菌受紫外光照射部位的選擇很重要，菌褶麥角固醇含量最高，大約是菌蓋的2 倍，如果將菌褶部分經(jīng)UV-B照射后，其中富含的麥角固醇轉(zhuǎn)化的VD2含量就會(huì)增加。

表4 幾種食用菌不同部位照射前麥角固醇含量和照射后VD2含量[38,40]Table 4 Ergosterol contents before UV irradiation and vitamin D2contents after exposed to UV of different parts of several edible fungi[38,40]

3.6 食用菌的生長(zhǎng)期對(duì)VD2產(chǎn)率的影響

胡彬彬等[41]用UV-B分別照射不同生長(zhǎng)階段的雞腿菇，采用HPLC法檢測(cè)其中VD2的含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)UV-B照射時(shí)，菇蕾期、成熟前期和成熟期的雞腿菇菌蓋中均未檢測(cè)到VD2，但在各時(shí)期的雞腿菇菌柄中VD2含量較高。其中成熟前期的VD2含量達(dá)3.473 1 μg/g。UV-B照射不同時(shí)間后，雞腿菇的菌柄和菌蓋中的VD2含量均顯著增加，其中成熟前期的菌蓋和菌柄中含量最高，分別為23.309 3、22.858 5 μg/g。這表明食用菌的發(fā)育階段對(duì)VD2含量影響也很大，選擇成熟前期的食用菌經(jīng)UV-B處理后，其中VD2含量更高一些。其他有關(guān)食用菌不同生長(zhǎng)階段VD2含量的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

3.7 食用菌含水量和反應(yīng)溫度對(duì)VD2產(chǎn)率的影響

Vayalil等[42]報(bào)道，紫外光照射會(huì)導(dǎo)致氣體氧化，合成的VD2也會(huì)光解。Perera等[43]報(bào)道，麥角固醇向VD2轉(zhuǎn)化效率最高的食用菌水分 含量是70%～80%。Jasinghe等[37-38]將新鮮的香菇、平菇、雙孢菇和鮑魚菇用不同波長(zhǎng)的紫外光照射1 h，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同波長(zhǎng)的紫外光照射下，在溫度為35 ℃，食用菌水分含量為80%時(shí)VD2產(chǎn)率最高，可能和紫外光照射導(dǎo)致VD2光解一樣，在其他溫度下會(huì)導(dǎo)致熱應(yīng)力、細(xì)胞死亡和褐色素形成等，從而降低轉(zhuǎn)化率，也推測(cè)可能是由于食用菌水分含量過(guò)高時(shí)，則其中麥角固醇的濃度變低，從而降低轉(zhuǎn)化率；而食用菌水分含量過(guò)低時(shí)，組織的比表面積增加，會(huì)導(dǎo)致VD2氧化。由于食用菌本身水分含量高，所以水分含量對(duì)紫外光處理麥角固醇向VD2轉(zhuǎn)化的影響很大。

4 結(jié) 語(yǔ)

近年來(lái)，VD缺乏或不足的發(fā)生率越來(lái)越高，全球有近10億 人VD缺乏或不足。富含VD的食物并不多，如果可以將普通農(nóng)產(chǎn)品轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N獨(dú)特的VD培植源，那么給成長(zhǎng)中或者剛采摘的食用菌進(jìn)行紫外光照射將是非常廉價(jià)而且容易辦到的事情，這對(duì)素食者來(lái)說(shuō)是一個(gè)好消息，食用菌也將成為人們補(bǔ)充VD的重要來(lái)源。紫外光照射后食用菌中VD2的安全性、生物活性等在動(dòng)物體內(nèi)也得到證實(shí)[44]。希望紫外光照射在食用菌中的應(yīng)用得到不斷發(fā)展，廣泛應(yīng)用于藥物、食品和飼 料等多個(gè)領(lǐng)域。

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A Review of Factors Affecting Vitamin D2Contents in Edible Fungi Exposed to Ultraviolet

LI Li1, JIANG Jinglong2
(1. Vitamin D Research Institute, Shaanxi University of Technology, Hanzhong 723001, China; 2. School of Biological Science and Engineering, Sha anxi University of Technology, Hanzhong 723001, China)

Vitamin D, an essential compound for hum ans, is derived from provitamin D by ultraviolet irradiation. The most important members of the vitamin D family are vitamin D2and vitamin D3. Edible fungi contain a high amount of provitamin D2(ergosterol), which can be converted to vitamin D2by ul traviolet irradiation. The contents of ergosterol and vitamin D2in different growth ways of edible fungi are outlined in this paper, beginning with the mechanism of vitamin D2formation from ergosterol. The emphasis is p lac ed on discu ssing some major factors infl uencing the conversion of ergosterol to vitamin D2in edible fungi subjected to ultraviolet irradiation, including edible fungi species, bands of ultraviolet, irradiation dose and time, and irr adiated parts, growth stage and moisture content of edible fungi, as well as reaction temperature, in order to provide a reference to increase the yield of vitamin D2in edible fungi under ultraviolet irradiation．

V D2; edible fungi; ultraviolet irradiation; ergos terol

S646

A

1002-6630（2015）01-0273-05

10.7506/spkx1002-6630-201501052

2014-03-12

陜西理工學(xué)院科研基金項(xiàng)目（SLGQD13-11；SLGQD13（2）-25）

李麗（1985—），女，助理實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事天然產(chǎn)物、維生素D生理與應(yīng)用研究。E-mail：lilisense@126.com