鄭金龍++賀春萍++易克賢+++習金根++高建明+張世清++陳河龍++吳偉懷++鄭肖蘭++粱艷瓊++劉巧蓮

摘 要 蘆筍莖枯病是一種毀滅性的病害，是蘆筍最主要的病害之一。近年來，該病在全國范圍內普遍發(fā)生，給蘆筍產(chǎn)業(yè)造成嚴重損失。綜述了蘆筍莖枯病的病原生物學、發(fā)病規(guī)律、防治方法以及抗病育種研究進展，為蘆筍莖枯病抗病育種提供一些信息和參考。

關鍵詞 蘆筍 ；莖枯病 ；抗病育種 ；研究進展

分類號 S644.6

Research Progress on Asparagus Stem Wilt and Disease Resistance Breeding

ZHENG Jinlong1） HE Chunping1） YI Kexian1，2） XI Jingen1）

GAO Jianming2） ZHANG Shiqing2） CHEN Helong2） WU Weihuai1）

ZHENG Xiaolan1） LIANG Yanqiong1） LIU Qiaolian2）

（1 Environment and Plant Protection Institute /

Ministry of Agriculture Key Laboratory of Integrated Pest Management

on Tropical Crops， CATAS， Haikou， Hainan 571101

2 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology / Ministry of Agriculture

Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology， CATAS， Haikou， Hainan 571101）

Abstract Asparagus stem wilt is a devastating disease which is the most important diseases of asparagus. Recently， widespread of this disease in China caused serious losses to the asparagus industry. In the paper， research progress on biology of Asparagus stem wilt， disease patterns， control methods and breeding for disease resistance are reviewed in order to provide some information and reference for asparagus resistance breeding to stem wilt disease.

Keywords asparagus ； stem wilt ； breeding for disease resistance ； research progress

蘆筍（Asparagus officinalis L.）又名石刁柏、龍須菜，屬百合科（Liliaceae）天門冬屬多年生宿根性草本植物[1]，是一種深受消費者喜愛的營養(yǎng)保健型高檔蔬菜，同時具有很好的減肥、抗腫瘤、抗氧化，降血壓、降血脂和降血糖等功效，其藥用價值頗高[2-5]，曾被譽為“防癌保健蔬菜”，是目前國際市場出口創(chuàng)匯的緊銷商品[6]。

蘆筍原產(chǎn)于地中海沿岸及小亞細亞一帶，大約在清朝末期傳入我國，有100多年栽培歷史。蘆筍病害是當前生產(chǎn)上的主要制約因素，主要包括莖枯病（Phmopsis asparagi Sacc）、立枯病（Fusarium oxysporum f.sp. asparagi Cohen）、褐斑?。–ercospora asparagi Sacc）、銹病（Puccinia asparagi-lucidi Diet）、葉斑?。–ercospora asparagicola Speg）、炭疽?。–olletotrichum sp.）、灰霉?。˙otrytis cinerea Person）、冠腐?。‵. momiliforme Sheld）、紫色根腐?。℉elicobasidium mompa Tanaka）等。目前以莖枯病發(fā)生最為普遍而且嚴重，嚴重影響著蘆筍的產(chǎn)量與質量[7]，一旦得了莖枯病，輕者生長發(fā)育不良，降低產(chǎn)量與品質，重者病株提前枯死并迅速傳染至相鄰植株，全田毀滅[8-10]。在全球不同生態(tài)區(qū)之間，病害的發(fā)生與流行表現(xiàn)一定差異，相對于歐美，中國、日本和泰國等亞洲國家因主產(chǎn)區(qū)濕熱氣候和引進品種的生態(tài)適應性差，導致蘆筍莖枯病病害十分嚴重，經(jīng)濟損失巨大[11-14]，蘆筍莖枯病已成為嚴重制約著我國蘆筍產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個瓶頸[15]。

1 蘆筍莖枯病研究進展

1.1 癥狀

蘆筍莖枯病全年均可發(fā)生，主要發(fā)病部位包括莖稈、枝條、擬葉，種子可以帶菌，但未發(fā)現(xiàn)果實有病斑。蘆筍莖稈因不同環(huán)境條件可形成兩種不同類型的病斑，但這兩類病斑在發(fā)病初期均呈褪綠水漬狀小斑、小點或短線。

1.1.1 急性型病斑

適宜濕度下，在距離地面約30 cm的莖稈上先出現(xiàn)水漬狀棱形或短線型略凹陷的褪色斑，邊緣不明顯，病斑擴展迅速，形成大型的梭形或長橢圓形病斑，嚴重時病斑呈長條狀或相互連接成片，病斑灰白色，中間凹陷，表面密生黑色小點（即病菌的分生孢子器），散生或輪紋狀排列；濕度大時，病斑邊緣處有灰白色絨狀菌絲，莖稈髓部腐爛。當病斑環(huán)繞莖稈時，上部枝葉發(fā)黃干枯，且發(fā)病處易折斷，田間往往出現(xiàn)大量枯死株。

1.1.2 慢性型病斑

當溫度過高或過低時，病斑淺、小且不深及髓部，常為褐色至棕褐色的短線型或紡錘形病斑，擴展慢、邊緣明顯，病斑中間只有稀疏幾個黑色小粒點或不形成黑色小粒點，莖稈髓部一般不腐爛，發(fā)病處易折斷，小枝上的病斑與莖稈上相似，且以上部分枯死。重病區(qū)，新栽幼苗當年發(fā)病嚴重；新種植區(qū)，一般頭兩年發(fā)病較輕，隨著病原菌的不斷積累，病情逐年加重。endprint

1.2 病原及病原生物學

蘆筍莖枯病的病原菌為天門冬莖點霉菌[Phomopsis asparagi （Sacc.）Bubak]，屬于半知菌類中的腔孢綱（Coelomycetes）、球殼孢目（Sphaeropsidales）、擬莖點霉屬（Phomopisis）。寄主范圍較狹窄，可侵染百合科和莧科植物，以蘆筍受害最重，還可侵染文竹、紫狼尾草等[16]。

在PDA培養(yǎng)基上菌絲生長較慢，菌絲較疏松，菌落白色較暗，產(chǎn)孢量較少；在PSA培養(yǎng)基上生長快，菌絲致密，菌落白色且較亮、產(chǎn)孢量較多。菌絲生長的溫度范圍20～30℃，以25℃最適，致死溫度為60℃（10 min），最適pH值為5.0～6.0， 12 h光暗交替有利于菌絲生長和分生孢子產(chǎn)生[17]。

1.3 侵染循環(huán)

在我國南方，因冬季較溫暖，莖枯病菌不但可順利越冬，還可越夏，春季病莖是秋季的病源；但在冬季寒冷的地方，病原菌除了能夠在溫室內的寄主植物上繼續(xù)危害外，還可以分生孢子器、分生孢子和菌絲體在田間病株殘體上越冬，一般可存活2～3 a；此外，土壤中的病殘體和根盤上，以及在其他寄主（如紫花苜蓿及玉米等）殘體上營腐生生活的病原菌也可越冬，這就成了來年田間病害發(fā)生的初侵染源。雖然蘆筍莖枯病可由種子帶菌進行遠距離傳播，但在田間，病菌主要通過風雨傳播，其最主要近距離傳播因子是雨水飛濺；也可通過氣流、農事操作傳播。開春后，土壤中的初侵染菌源萌發(fā)出分生孢子，通過雨水進行傳播并首先侵害嫩莖，從莖傷口侵入，也可直接從莖表面侵入，形成初侵染。植株發(fā)病后又產(chǎn)生大量的分生孢子，再借各種傳播途徑感染其它植株發(fā)病，形成再侵染。病菌最容易侵入幼嫩的莖枝，當嫩莖表皮硬化后，就不易侵入。在蘆筍整個生長季節(jié)，莖枯病菌可進行多次反復侵染。

1.4 流行規(guī)律

病害的流行與病菌數(shù)量、降雨多少、氣溫高低的關系極為密切，病菌量大、連續(xù)降雨、溫度適中則發(fā)病重，尤其是氣溫在24℃左右的多雨時節(jié)，病情發(fā)展非常迅速。在我國南方，3～4月陰雨天，6～7月梅雨期和9～10月秋雨期為發(fā)病高峰期，而北方，春季溫度較低、濕度較小、病情發(fā)展緩慢，病害較輕；但在夏季，7～8月雨水較多，為北方莖枯病的發(fā)病高峰期，病株率可達70%～80%，如無得當?shù)墓芾泶胧?月下旬甚至全田枯死。田間早期形成的分生孢子器均能越夏，成為秋季病害的重要菌源。

2 莖枯病的防治

長期以來，多數(shù)筍農“重治輕防、見病才治、沒病不防”的傳統(tǒng)思想導致生產(chǎn)上“濫用藥、成本大、防效差”的被動局面[18]。防重于治、控防結合才是治理該病害的關鍵。

2.1 選用抗病品種

蘆筍品種間對莖枯病的抗性差異較大，F(xiàn)1代雜交種比F2代種子抗病性好得多，可選擇種植。目前，許多單位采用各種方法培育或選育出一大批高抗品種或種質，如大理天門冬、B7/TX-4、H666、Gijnlim、Backlim、阿波羅（Apollo）、紫色激情（Purple Passion）和杰西奈特（JerseyKnight）；較抗病的有格蘭德（Grande）、阿特拉斯、早生帝王、B2-a/SD、B3/TX-6、井岡全雄（2）、B4-a/B20-a（紫）、井岡701、B19-c（H） 、TC山東等[17，19-20]。

2.2 栽培管理措施

良好的栽培管理措施不僅影響蘆筍莖枯病的發(fā)生，而且影響蘆筍其它病蟲害的發(fā)生，從而直接關系到植株群體的生長。首先，種植前要選擇適宜立地條件，宜選擇灌溉條件好的肥沃沙壤土地塊，不宜選擇排水不良、土壤貧瘠薄或粘重地塊；其次，是生產(chǎn)過程中的肥水管理，應做到不偏施氮肥，多施有機肥和磷肥，氮磷鉀的施用比例宜為2∶1∶0.5；同時要及時排灌，開好排水溝，蘆筍園不宜漬水；第三，蘆筍園要合理密植，保持有良好的通風透光性；第四要及時清除病殘株及田間雜草，齊土面割除病枝及老枝，并將其帶離筍園加以燒毀以減少田間傳染源。老蘆筍園必要時還應與其他作物進行輪作。

2.3 化學防治

割除老株留母莖時需立刻噴藥，這樣可以防止幼筍出土后受土表殘留的病原侵染，同時又可保護所留母莖免受空氣中病原菌危害；以后每隔10～14 d施藥1次，如遇雨季可適當增加施藥次數(shù)，在開始采收前7 d應停止施藥。葉曉輝等[21]的研究表明，用40%蘆筍青粉劑200～300倍液或50%多菌靈500倍液防治蘆筍莖枯病效果好。潘云平等[22]的研究表明，蘆筍培土前用農抗120農藥150倍液或代森銨200～400倍液；采筍結束后用30%復方多菌靈膠懸劑500倍液，1∶1.5∶100波爾多液，50%笨菌靈可濕性粉劑1 000倍液，75%百菌清可濕性粉劑600倍液，50%撲海因可濕性粉劑1 500倍液效果好。

3 蘆筍抗莖枯病遺傳育種研究

開展蘆筍抗莖枯病遺傳育種研究是防治蘆筍莖枯病的根本途徑。

3.1 廣泛收集蘆筍品種資源

進行抗莖枯病育種關鍵要有抗源，然后通過雜交，對抗源的抗性表現(xiàn)進行遺傳分析，進而作為育種親本來利用。現(xiàn)有蘆筍品種中存在耐莖枯病的品種，田間也能發(fā)現(xiàn)感病較輕的植株，由此推斷蘆筍中存在莖枯病抗性。此種抗性可能由多基因控制，蘆筍的抗病或耐病程度可能決定于抗性基因的數(shù)量。耐病株之間雜交，通過基因重組有可能獲得基因累加的抗病植株。

曹巖坡等[23]在對5個國外引進的蘆筍品種的比較研究中表明：NJ951和NJ857這2個品種的產(chǎn)量高，抗病性（抗莖枯?。姡唐菲焚|優(yōu)良，適于在我國華北地區(qū)推廣。章鋼明等[24]在蘆筍（F1）品比實驗報告中表明：格蘭德F1，阿特拉斯F1，阿波羅F1的產(chǎn)量、品質及抗莖枯病等均表明優(yōu)異，被確定為富陽市的推廣品種。陳振東等[25]在蘆筍品種比較試驗初報中表明：在福建省東山縣種植表現(xiàn)優(yōu)良的品種為GIJNLIM、THIELIM和UC142，它們可以替代現(xiàn)主栽品種UC157。endprint

3.2 利用野生蘆筍或近緣植物的抗性

我國北方地區(qū)存在蘆筍野生資源，這些資源對蘆筍莖枯病具有一定的抗性。此外，如文竹、天門冬等蘆筍的近緣植物對莖枯病都有相當?shù)牡挚鼓芰?，可通過遠緣雜交使抗性導入栽培蘆筍中來。

通過以上途徑如獲得抗源，則可采用常規(guī)育種、航天育種、物理誘變、組織培養(yǎng)等方法，經(jīng)菌種誘發(fā)篩選，可望在較短期內育成抗莖枯病的新品種。如章鋼明等[26]在2003年選送了4個蘆筍品種搭載中國第18顆科學與技術衛(wèi)星，在太空遨游18天后，經(jīng)兩年精心培育，初步發(fā)現(xiàn)有優(yōu)良變異。李霞等[27]的研究表明，經(jīng)過航天搭載的蘆筍種子經(jīng)過多年種植后，其小孢子母細胞在減數(shù)分裂中出現(xiàn)了染色體異常分裂行為。

4 分子標記在蘆筍中的應用

4.1 分子標記在蘆筍種質資源中的應用

由于蘆筍品種遺傳背景復雜、親緣關系不清楚以及品種來源缺乏等原因，限制了蘆筍種質資源的應用及有性雜交的品種選育。20世紀90年代起，人們已逐漸開始加強生物技術在蘆筍育種中的應用，但由于這些技術所含的信息太少，因此并不能很好地分析一些遺傳相似性較高的品種之間的遺傳多樣性。目前RAPD、RFLP、AFLP、ISSR等分子標記技術已逐漸被應用于檢測蘆筍種質資源遺傳多樣性。如Spada A等[28]利用RAPD、RFLP以及AFLP技術構建了蘆筍分子圖譜。齊仙惠[29]等人對蘆筍遺傳多樣性進行了ISSR分析，結果表明，來自5個國家的43份蘆筍均具有較高的遺傳多樣性。李霞等[30]進行了蘆筍種質資源遺傳多樣性的RAPD分析，構建了國內43個蘆筍品種的聚類分析圖，明確了他們之間的親緣關系，為蘆筍品種資源的有效利用在分子水平上提供參考。

4.2 分子標記在蘆筍抗病育種中的應用

蘆筍雌雄異株，通常情況下雌雄植株比例為1∶1。雄株枝繁葉茂，光合作用面積大，不產(chǎn)籽，消耗養(yǎng)分少，光合作用的產(chǎn)物集中供給分生嫩基部，因此相同栽培條件下，雄株產(chǎn)量比雌株高25%以上[31]。因此培育雄株特別是超雄株倍受生產(chǎn)者的青睞，是蘆筍抗病育種的又一新的選擇。

近年來，科研工作者在對蘆筍進行研究過程中，已找到了一些與M基因連鎖的遺傳標記，包括形態(tài)學、同工酶[32]和DNA分子標記[33-35]等。這些分子標記的獲得將對蘆筍雌雄鑒別、雌雄異株植物的性別決定、分化機制和克隆與性別相關的基因以及雌雄異株植物的遺傳育種等具有重要理論意義和實用價值。

Bracale等[36]的研究表明，蘆筍性別是由Mm和mm這對等位基因控制，決定雄性的基因Mm為顯性基因，而決定雌性的基因mm為隱性基因。Marco等[37]曾對蘆筍的EST序列進行過SSR分析，但由于EST數(shù)量的關系只分析了4 560條EST序列，信息量不夠豐富。Jaag等[38]利用 RAPD 分析了9個蘆筍品種的DNA多態(tài)性，可將6個德國品種和3個荷蘭品種清楚地進行區(qū)分，其中2個德國品種顯示了高度的遺傳相似性。我國學者周勁松等[39]利用STS標記Aspl-T7順利區(qū)分了蘆筍兩性株S1群體中各單株的性別，其中的雄性單株可供今后下一步選擇超雄株使用。盧龍斗等[40]利用RAPD技術對與蘆筍性別相連鎖的特異性片段進行了克隆和分析，說明該片段是一個非常穩(wěn)定的雌性蘆筍的分子標記。吳建霞等[41]進行了蘆筍EST資源的SSR信息分析，共獲得469個EST-SSRs，并初步篩選了27對SSR引物，這對于今后加速蘆筍遺傳多樣性分析、遺傳作圖等研究具有重要意義。以上研究均為全雄系的選育提供了理論和實踐基礎。

5 我國蘆筍莖枯病抗病育種前景展望

5.1 建立、健全抗病等級的評價體系

在進行蘆筍莖枯病抗病育種的研究過程中，建立、健全抗病等級的評價體系十分重要，它包括科學、準確的品種資源的抗病性鑒定研究，鑒定方法的研究，抗病等級的標準化研究等方面，這可為抗病資源的篩選和抗病品種的選育建立技術平臺。

5.2 加強優(yōu)良種質資源的引進與利用

獲得優(yōu)良的種質資源是進行抗病育種研究的前提，所以廣大科研工作者和生產(chǎn)者應廣泛收集近緣種、野生種，同時積極引進國外蘆筍優(yōu)異抗病品種資源，挖掘并利用各種抗病種質資源，加強種質資源的保存技術研究，并對其進行鑒定評價，通過各種育種手段將抗病資源的抗病性不斷轉入優(yōu)質栽培品種中，獲得優(yōu)異的抗病高產(chǎn)品種。

5.3 加強病原菌與蘆筍互作的分子機理的研究

應加強莖枯病病原菌與蘆筍之間的互作及抗病、致病機制研究，開展蘆筍對莖枯病菌侵染的反應及病原識別因子的鑒定，免疫應答及主要病原微生物與寄主的生物學互作，病原菌致病和植物抗病機制的分子基礎研究。運用RNAi、基因敲除等手段進行功能互補研究，探討基因之間內在的功能互作及其分子調控途徑，同時進行轉錄組和全基因組分析，為研究分子致病機制提供必要的基礎[42]。

5.4 加強蘆筍品種抗病分子機理研究及抗性品種選育

目前，江西省農業(yè)科學院聯(lián)合中國熱帶農業(yè)科學院等單位已完成了蘆筍全基因組的測序，應在此基礎上，結合已有的優(yōu)異蘆筍種質資源，對蘆筍抗病性進行鑒定評價，分析相關規(guī)律。利用生物信息學、基因組學、分子生物學等手段，開展抗病育種研究，增強抗病基因的選擇力度，定位、克隆抗病基因，揭示抗病性的分子遺傳規(guī)律，最終為抗病品種選育提供理論基礎。

最后，還應積極改善現(xiàn)有栽培方法、措施，如改進輪作制度，合理灌溉，及時清理田間病殘株等，最大程度減少田間病原及其傳播、侵染的環(huán)境條件，只有將選用抗病品種和采用綜合管理生產(chǎn)措施相結合，才能有效預防和控制蘆筍病害的發(fā)生，促進我國蘆筍產(chǎn)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。

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