梁慧珍，董 薇，余永亮，楊紅旗，許蘭杰，牛永光，曹 杰，呂愛淑

(1.河南省農業(yè)科學院芝麻研究中心，河南鄭州450002;2.河南省永城市農業(yè)局，河南永城476600)

紅花(Carthamus tinctorius L.)又名紅藍花、刺紅花，為菊科紅花屬草本植物，原產于大西洋東部、非洲西北的加那利群島及地中海沿岸［1］。紅花抗旱耐堿、抗病耐瘠，全世界紅花年種植面積約110萬hm2，籽粒產量約89萬t。紅花主要生產國為印度，年種植面積約76萬hm2，籽粒產量約46萬t，占世界總面積和產量的50%以上［2］;其次為墨西哥，約10萬hm2和11萬t。我國紅花栽培歷史悠久，漢代就有關于紅花栽培和藥用的記載［3］。近年來，我國紅花栽培面積在3萬～4萬hm2，其中新疆占80%，河南、浙江、四川、云南均有種植。紅花的每個部分均是有價值的，紅花幼苗含有豐富的維生素A、鐵、磷、鈣，在印度及周邊國家作為一種綠色蔬菜食用［4］;紅花花冠入藥，活血通經、化瘀止痛;種子榨油其中亞油酸含量高達73% ～85%，譽為“亞油酸之王”，可食用、藥用。紅花還可用作染料、飼料及工業(yè)原料，用途廣泛，開發(fā)前景廣闊。筆者在此對國內外有關紅花種質資源的收集、分類、評價、育種和應用等研究進行了系統(tǒng)的闡述，最后討論了紅花種質資源研究中存在的一些問題，展望了今后的研究方向。

1 紅花種質資源收集保存現(xiàn)狀

1.1 世界紅花種質資源概況 Lopez Gonzalez根據(jù)解剖學和生物分類學研究，于1989年提出紅花屬下分3個族，即紅花族(Carthamus)、Odonthagnathius族和Atractylis族。紅花族主要由染色體2n=24的種組成，紅花是其中的唯一栽培種;Odonthagnathius族由染色體數(shù)2n=20或22的種組成，全部為野生種;Atractylis族為異源四倍體(2n=44)和異源六倍體(2n=64)，也全部為野生種［3］。紅花在長期的栽培中形成了豐富多樣的品種資源，Knowles于1976年考察了印度、美國、墨西哥等49個國家，收集到1 500多份紅花資源［3］。隨后，國際植物遺傳資源研究所(IPGRI)支持的考察活動中，從15個國家收集到紅花資源近100份。印度、墨西哥等主要紅花生產國也開展了紅花資源的收集工作。我國紅花在長達2000余年的栽培歷史中，形成了類型獨特的種質資源，經過多年努力，收集紅花資源700多份。據(jù)不完全統(tǒng)計，在全世界15個國家的22個基因庫保存有紅花資源20 418份，其中保存量多的國家依次為印度(9 918份)、美國(4 374份)、中國(2 800份)、墨西哥(1 504份)、加拿大(490份)等。有研究發(fā)現(xiàn)印度種質資源表現(xiàn)豐富的多樣性，但土耳其種質資源與來自中東國家種質親緣關系較近;還有很多來自印度、土耳其、中東地區(qū)的待研究種質之間相似度比來自歐洲和美國的更多［1］。

1.2 中國紅花種質資源收集保存 我國紅花產區(qū)主要集中在新疆，其次為四川、云南、河南、河北、山東、浙江、江蘇等省。其中新疆維吾爾自治區(qū)播種面積占全國總面積的90%以上，主要分布在塔城、昌吉和伊犁地區(qū)。近年來，裕民縣每年紅花種植面積均在10 000 hm2以上，已成為全疆最大的紅花種植基地，種植面積居全國第一，紅花已成為當?shù)剞r民增收的支柱產業(yè)。紅花根據(jù)產地不同，又命名為杜紅花(浙江)、懷紅花(河南溫縣一帶)、散紅花(河南商丘)、大散紅花(山東)、川紅花(四川)、南紅花(南方)、西紅花(陜西)、云紅花(云南)。

2 紅花種質資源評價現(xiàn)狀

2.1 形態(tài)標記在紅花種質資源評價中的應用 紅花生育期的農藝性狀是最容易觀察和測量的數(shù)量性狀，紅花產量直接影響其經濟性狀，研究紅花的農藝性狀對優(yōu)良品種選育有重要意義。目前考察主要指標如生育期、株高、莖粗、一級分枝數(shù)、單株有效果球數(shù)、單株粒數(shù)、千粒重等。楊玉霞等認為單株粒數(shù)對紅花產量影響最大，其次百粒重［5］。郭麗芬等研究表明分支總數(shù)是單株產量最大的影響因素，紅花高產多為生育期、株高和分支適中，且有效果球多、單株粒數(shù)多、千粒重大的品種［6］。張欣旸等比較秦王川灌區(qū)次生鹽漬化土壤上的5個紅花品系，選擇出適宜推廣種植的品系為JQ-1和QZ-1，以飼料為目的可以選擇品系 YM-1［7－8］。

2.2 抗性分析在紅花種質資源評價中的應用 印度學者研究紅花枯萎病抗性的遺傳，揭示了在紅花枯萎病抗性中抑制基因的表達調控［9］。育種中利用回交法選育抗枯萎病的紅花新品種，種子產量能夠比全國對照品種A－1提高31%［10］。蚜蟲是紅花生產中最常見的蟲害，已有學者研究發(fā)現(xiàn)2個野生紅花品種C.flavescens和C.lanatus含有抗昆蟲基因［11］。紅花抗蚜蟲基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用較大［12］。

目前我國已經在紅花不同品種耐鹽、耐旱2個方面的影響展開研究，且取得了一定的成果。不同品種紅花耐性不同，在脅迫條件下，紅花幼苗丙二醛、可溶性糖含量、SOD活性、POD、CAD、葉綠素變化趨勢有所不同［13］。于美玲通過評價20個現(xiàn)有紅花品種的耐鹽度，得出綜合評價最好的品種為寧夏紅花，其次是白沙二號，為推廣種植提供理論參考［14］。李威等也鑒定出3個抗鹽品種，分別是裕民無刺＞吉紅1號＞新紅4號，且提出種子的萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗長度與鹽濃度呈極顯著負相關［15］。郭麗芬等從3 000多份資源中篩選15份抗旱材料進行研究，得出干旱對于不同性狀的影響程度不同，并從中選出3個適合在旱地種植的種質材料［16］。

2.3 生化標記在紅花種質資源評價中的應用 A-PAGE技術從蛋白水平反映研究對象的遺傳多樣性，且電泳條帶受基因控制，同外界影響不大。目前，A-PAGE技術已經廣泛應用于品種鑒定、種子純度檢測、作物遺傳育種中。A-PAGE用于紅花種子醇溶蛋白檢測，進一步對紅花材料進行聚類分析。劉仁建等利用此技術將來自32個國家的53份材料聚為六大類，并提出親緣關系與地理來緣關系不大［17］。官玲亮等利用此項技術將不同國家的79份油用紅花品種聚為6類，聚類結果顯示，各洲間材料遺傳多樣性大于洲內材料間遺傳多樣性［18］。鄧傳良等利用A-PAGE技術分析我國不同地區(qū)19份紅花材料，將其聚為兩大類，并通過聚類結果分析醇溶蛋白圖譜類型與地理分布相關性大［19］。

2.4 分子標記在紅花種質資源評價中的應用 分子標記是以個體間遺傳物質內核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記，是DNA水平遺傳多態(tài)性的直接反映，目前已廣泛應用于遺傳育種、基因定位、親緣關系鑒別、基因庫構建等方面。張戈等利用高效液相色譜法將我國11省份紅花藥用資源分為兩類，兩者指紋圖譜相似度差別很大［20］。張磊等利用擴增長度多態(tài)性(AFLP)技術和UPGMA構建系統(tǒng)樹圖并進行聚類分析計算遺傳距離，結果表明聚類結果和表性特征并不完全一致，有可能表型是基因與環(huán)境互作的結果［21］。趙歡等利用RAMP將來自42個國家的84份材料聚為6類，亞洲和美洲材料多樣性豐富，且所有中國材料均在同一類群中，據(jù)此認為結果與材料的地理分布有一定關系［22］。Yazdi-Samadi等利用RAPD分析28份包含伊朗的地方品種和野生種紅花，結果顯示聚類相關性非常好，RAPD方法在鑒定紅花地方品種和野生種方面將起到很好的作用［23］。采用RAPD、ISSR、AFLP分別構建印度紅花指紋圖譜，結果表明AFLP對于鑒別14個紅花品種提供了最詳實的數(shù)據(jù);該研究進一步確定了每一個品種的標記，且篩選出其中擁有最多標記的4個品種，這4個品種確定為新基因及新等位基因的可能來源，在培育新品種方面起到重要作用［24］。岳慶妮等利用RAPD技術分析了29個新疆紅花品種，結果顯示新疆紅花具有豐富的遺傳多樣性并將它們分為4個類群，且提出該類群劃分結果與地域性不相關［25］。江磊等利用SRAP技術采用25對引物分析來自我國不同地區(qū)11份紅花材料，將其分為4類，結果表明紅花不同品種間存在遺傳多樣性，SRAP技術可以在品種間或亞種間區(qū)分不同品種［26］。

EST-SSR標記越來越多地應用于紅花遺傳資源多樣性研究中，Barati等利用EST-SSR標記分析3個種群的栽培品種、育種資源、野生品種、當?shù)仄贩N48種基因型的遺傳變異性，聚類結果可以將各品種分開，種植的紅花被聚為4類，被聚為一類的材料具有相同的起源，各分類之間差異顯著［27］。Derakhshan等用EST-SSR標記來自不同國家的紅花6個種群的42個紅花品種，在遺傳距離0.38處被聚為三大類，所有的栽培品種被聚為一類，尖刺紅花遺傳多樣性和雜合度最為豐富［28］。

3 國內外紅花育種現(xiàn)狀

早在1970年，美國的Rubis等利用紅花的雄性不育選育出了一些抗根腐病的株系［29］。Knowles研究發(fā)現(xiàn)了紅花基因型雄性不育品種［30］，該品種已在紅花產量育種中得到初步應用。雜交種在美國的加利福尼亞、亞利桑那州、北達科他州以及加拿大、巴基斯坦、墨西哥和西班牙等不同區(qū)域的平均產量高出雙親平均產量27%，雜交種含油率從1983年的34%上升至1994年的40% ～42%［31］。近年來，印度、墨西哥、美國等均加大了在紅花新品種選育方面的投入，取得了較大的進展。盡管關于紅花的基因型雄性不育的機制研究較多，但對于生產商業(yè)紅花品種來說，由于花費太大在應用中受到較大限制;而結構型雄性不育受到環(huán)境的影響較大，同樣不宜于推廣?；瘜W誘導雄性不育在紅花品種選育中得到了較廣泛的應用。大量研究表明，赤霉酸可以誘導雄性不育，同樣通過該方法也選育出了大量的雜交種［32］。

3.1 引種 引種是最簡單的作物改良方法，一般情況下，引進品種會因為環(huán)境的改變導致性狀的改變，待適應一段時間后進行選擇和評估，之后用于商業(yè)生產。通過使用這種方法在印度和國外開發(fā)的紅花品種如印度的N-630、Nagpur-7、N-62-8、A-300、Manjira、S-144、JSF-1、K-1、CO-1、Type-65、APRR-3、Bhima、HUS-305、Sharda、JSI-7、A-2、PBNS-12，美國的 Nebraska-5、Nebraska-10(N-10)，加拿大的 Saffire［33］。我國在1980年審定了第一個高油紅花引進品種AC-1，同年引進的高亞油酸品種14－5在我國西北地區(qū)曾有較大的推廣面積［34－36］。

3.2 雜交育種 雜交育種是作物遺傳改良的主要途徑。將2個品種或多個品種的優(yōu)良性狀通過交配集中在一起，再經過選擇和培育，獲得新品種。紅花中基因作用的遺傳研究表明單株頭狀花序的數(shù)量對種子產量有非加性效應［37－44］，對含油量、種子重量、種子數(shù)有加性基因作用［45－48］。Prakash等研究發(fā)現(xiàn)加性基因和非加性基因對于單株頭狀花序的數(shù)量、含油量、種子質量、種子數(shù)的重要性［49－50］。

3.2.1 系譜法。系譜法已經被廣泛用于提高種子產量、含油量和其他需要的紅花性狀。系譜法選育用于商業(yè)化生產的紅花品種有印度的A－1(1969)、Tara(1976)、Nira(1986)、Girna(1990)、JSI－73(1998)、NARI－6(2001)、Phule Kusuma(2003)，美國的 Leed(1968)、Sidwill(1977)、Hartman(1980)、Rehbein(1980)、Oker(1984)、Girard(1986)、Finch(1986)，墨西哥的 Sahuaripa 88(1989)、Ouiriego 88(1989)、San Jose 89(1990)，加拿大的 AC Stirling(1991)、AC Sunset(1995)［51］。

3.2.2 單籽傳法。單籽傳法從分離世代開始，每株收獲一粒種子，之后按組合每年混種，每株收獲一粒種子，于F5或F6代群體中選擇單株，種成株行，選擇優(yōu)良株行成品系。西班牙育種家Fernandez-Martinez和Dominguez-Gimenez利用單籽傳法育成 Tomejil(1986)、Rancho(1986)、Merced(1986)、Alameda(1986)、Rinconda(1986)5 個紅花品種［52］。

3.2.3 回交法。美國育種家成功利用回交法育成抗爛根病品種 US-10［53］以及高油酸品種 UC-1 和 Oleic Leed［30，54］。

3.2.4 雄性不育在紅花雜交中的應用。核雄性不育(GMS)和胞質雄性不育(CMS)在育種中經常用到。印度是世界上唯一一個栽培雜交紅花的國家，核雄性不育(GMS)在印度紅花育種中已經成功應用。1997年育成多刺紅花雜交品種DSH-129和MKH-11，2001年育成首個無刺品種NARI-NH-1［55］，2005年育成多刺紅花品種NARI-H-15。這些紅花品種種子量和出油率比全國對照品種A-1提高了20%～25%［56］。

3.3 基因工程育種 已有研究表明紅花幼嫩組織包括根，適用于體外再生培養(yǎng)，但體外培養(yǎng)組織生根率差，降低了植株再生的效率。紅花體外再生需要更深入的研究和試驗，開發(fā)出行之有效的方法，提高生根率，以便于大規(guī)模移植離體再生植株?；ǚ刍蚧ㄋ幣囵B(yǎng)產生的單倍體經過染色體加倍產生純合二倍體，已經成為基因工程育種的重要手段。印度奧斯馬尼亞大學遺傳系已經研究出重復性較好的由紅花花藥組織培養(yǎng)獲得整株植株的方法［57］。Rohini等于2000年研究出了利用紅花胚轉化的條件，通過PCR檢測T0代和T1代植株，基因uidA在紅花A-1轉化率為5.3%，A-300中轉化率為1.3%［58］。Mundel等于2004年報道卡爾加里的基因公司通過遺傳轉化紅花組織獲得了含有修飾蛋白的紅花種子［59］。楊晶等研究表明子葉是用于紅花再生較理想的材料，培養(yǎng)基影響愈傷組織的分化能力，并優(yōu)化了培養(yǎng)基配方［60］。于勤明以新疆塔城紅花為材料，利用農桿菌介導法，分別用bFGF基因、液泡膜H+-ATPase的基因對紅花進行遺傳轉化并成功得到轉基因植株，并對試驗條件進行優(yōu)化［61］。周婷婷等利用分子生物學方法將植物偏好的雙基因人表皮生長因子hEGF(Human epidermal growth factor)克隆至表達載體pOP上，采用凍融法將重組質粒pOP－h(huán)EGF－h(huán)EGF轉入根癌農桿菌EHA105中，農桿菌侵染轉化紅花獲得了3株陽性植株［62］。蓋玉紅等成功構建了含紅花酸性成纖維細胞生長因子aFGF和大豆油體蛋白基因Doil基因的表達載體，獲得了aFGF轉錄水平表達的轉基因紅花植株，這將紅花油體蛋白本身的皮膚保護作用與FGFs的創(chuàng)傷修復作用累加，為快速開發(fā)出外用創(chuàng)傷藥物奠定基礎［63］。

4 存在的問題與展望

種質資源是育種的物質基礎和利用基因資源的前提。紅花種植資源豐富，表現(xiàn)在形態(tài)多樣性和分子遺傳多樣性2個方面。近年來，國內外學者對紅花資源的收集、分類、種質評價及紅花利用方面開展了很多研究，并取得了很多成果，使得紅花的用途更加廣泛和明確。但目前紅花育種工作尚屬起步階段，傳統(tǒng)的育種技術對于基因定向選擇針對性不強。近年來紅花的開發(fā)利用漸多，可能的原因是:①某些干旱地區(qū)面積大的國家油料作物巨大的缺口適宜種植紅花;②紅花中飽和脂肪少，可以作為健康保健用油;③花冠的藥用及鮮花提取食用色素已經廣為人知。

紅花的遺傳與連鎖圖譜的建立應該引起充分重視，圖譜有助于育種過程中針對性選擇和控制不同性狀，演變出新的基因型以提高產量、耐生物或非生物因素。栽培紅花和野生紅花缺乏同源性阻礙了從野生型到栽培種基因滲入?，F(xiàn)代生物技術，如組織培養(yǎng)和其他的生物技術可以在基因改造方面發(fā)揮巨大的作用。細胞質遺傳雄性不育系的雜交育種是由多胚現(xiàn)象的品種不斷改良取得的成功結果，并有可能實現(xiàn)紅花單性生殖。隨著西方國家將紅花花朵作為天然食品染料和治療慢性病藥物需求的增加，提高了紅花花冠產量和花色素含量的經濟價值。通過針對性育種，可以提高農民的經濟效益。另外一個值得關注的方面是紅花的遺傳轉化除了造成紅花種子脂肪酸及蛋白質的變化，還可以抵抗生物和非生物因素的影響。紅花的基因改造對于提高紅花生產效率、產量、經濟效益有重要意義，且有助于世界紅花種植面積的增加。

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