魏開炬，詹祖仁，林濱，張龍華，張春蘭

(1.福建省尤溪第一中學(xué)，福建 尤溪 365100;2.尤溪縣森林病蟲害防治檢疫站，福建 尤溪 365100)

捕食性天敵的捕食行為是決定其捕食效果的主要因子之一，可直接影響它的控制效應(yīng)。捕食性天敵捕食行為機(jī)制研究不夠是害蟲生物防治效果尚不理想的重要原因。因此，全面研究天敵昆蟲的捕食行為是選擇有效天敵用于生物防治的關(guān)鍵，是生物防治中天敵評(píng)價(jià)理論的重要內(nèi)容，與天敵的保護(hù)和利用密切相關(guān)，也是“以瓢治蚜治蚧”的重要依據(jù)［1－4］。

大突肩瓢蟲Synonycha grandis(Thunberg)又名十三星瓢蟲，屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，主要分布于廣西、云南、福建，能捕食甘蔗綿蚜Ceratovacuna lanigera、竹筍蚜Oregma panici、桃蚜Myzus persicae、竹密角蚜Glyphinaphis bambusae、竹毛角蚜Trichoregma sp．、玉米蚜Rhopalosiphum maidis等，且對(duì)多種蚜蟲具有較大的捕食量［5－9］，是控制甘蔗綿蚜等蚜蟲的優(yōu)勢(shì)天敵，應(yīng)用前景很好。國(guó)內(nèi)有關(guān)大突肩瓢蟲的生物學(xué)特性、越冬保護(hù)技術(shù)，防治甘蔗綿蚜以及人工飼養(yǎng)技術(shù)，對(duì)桃蚜的捕食作用已有報(bào)道，但迄今未見其捕食行為的研究報(bào)道［5－10］。在福建省尤溪縣等地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大突肩瓢蟲對(duì)居竹偽角蚜和綠竹鏈蚧Bambusaspis notabile、密竹鏈蚧B．miliaris等綠竹Dendrocalamopsis oldhami主要害蟲具有較強(qiáng)的捕食能力。為了更好地利用大突肩瓢蟲控制居竹偽角蚜、綠竹鏈蚧、密竹鏈蚧等綠竹害蟲，筆者觀察研究了大突肩瓢蟲捕食居竹偽角蚜的行為以及各種行為時(shí)間分配。

1 試驗(yàn)

1.1 材料試驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室自然變溫(15～25℃)條件下進(jìn)行。器材主要有培養(yǎng)皿(直徑12 cm，高2 cm)、秒表(PC3010)、罐頭瓶、昆蟲針、保鮮膜、干濕溫度計(jì)、橡皮筋、標(biāo)簽等。在大突肩瓢蟲雌成蟲產(chǎn)卵盛期，在福建省尤溪縣城關(guān)鎮(zhèn)大儒名城對(duì)面沿河種植的綠竹林內(nèi)采集足夠的卵塊，置于室內(nèi)讓其自然孵化，并用居竹偽角蚜飼養(yǎng)，取生長(zhǎng)發(fā)育較一致的1～4齡幼蟲和羽化后15 d的成蟲用于試驗(yàn)。居竹偽角蚜采自福建省尤溪縣城關(guān)鎮(zhèn)大儒名城對(duì)面沿河種植的綠竹林，采時(shí)連同綠竹稈部一同帶回室內(nèi)，剔除自然死亡與不健康的蚜體，取健康、生長(zhǎng)發(fā)育基本一致的3～4齡無翅若蚜用于試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 大突肩瓢蟲成蟲捕食行為觀察 試驗(yàn)前大突肩瓢蟲成蟲先飽食24 h，后讓其饑餓24 h，再將饑餓的成蟲放入培養(yǎng)皿內(nèi)。培養(yǎng)皿事先放入帶有一定量居竹偽角蚜的嫩竹片或嫩竹籜葉，供大突肩瓢蟲取食。觀察瓢蟲在1 h內(nèi)的捕食行為，每頭瓢蟲僅試驗(yàn)1次，每個(gè)處理重復(fù)10次［3－4］。

1.2.2 大突肩瓢蟲幼蟲捕食居竹偽角蚜行為時(shí)間分配 在培養(yǎng)皿內(nèi)放入帶有一定量居竹偽角蚜的嫩竹片或嫩竹籜葉，每皿分別接入先飽食12 h，再饑餓12 h的大突肩瓢蟲1，2，3，4齡幼蟲1頭，觀察并記錄30 min內(nèi)各齡幼蟲搜尋、取食、休息和用于其它行為的時(shí)間，每頭幼蟲僅試驗(yàn)1次，每個(gè)處理重復(fù)10次［3，11］。

1.2.3 大突肩瓢蟲成蟲捕食居竹偽角蚜行為時(shí)間分配 在培養(yǎng)皿內(nèi)放入帶有一定量居竹偽角蚜的嫩竹片或嫩竹籜葉，每皿分別接入先飽食24 h，再饑餓24 h的大突肩瓢蟲成蟲1頭，觀察1 h內(nèi)瓢蟲的搜尋、取食、休息和用于其它行為的時(shí)間，每頭成蟲僅試驗(yàn)1次，每個(gè)處理重復(fù)10次［3，11］。

2 結(jié)果與分析

2.1 大突肩瓢蟲捕食行為通過分析觀察結(jié)果，將大突肩瓢蟲的捕食行為分為搜尋、取食、清潔、靜息、整翅和排泄6個(gè)部分(圖1)。

圖1 大突肩瓢蟲成蟲捕食行為全過程

2.1.1 搜尋 饑餓狀態(tài)的大突肩瓢蟲成蟲在投放培養(yǎng)皿后會(huì)迅速沿著皿壁、皿底反復(fù)往返搜尋，搜尋的方向有向前和左右運(yùn)動(dòng)以及向后和原地轉(zhuǎn)圈，速度時(shí)快時(shí)慢。搜尋后，如沒有發(fā)現(xiàn)獵物，則會(huì)先靜止休息，再爬至其它區(qū)域搜尋。搜尋時(shí)，觸角、下顎須以及下唇須不停地?cái)[動(dòng)或碰觸蚜蟲，頭部的兩觸角呈平行前伸狀態(tài)，偶爾做些清理動(dòng)作，主要是清理觸角、下顎須以及下唇須上的附著物。

2.1.2 取食 包括捕捉和嚼食2個(gè)過程。在搜尋時(shí)，若遇到合適蚜蟲，大突肩瓢蟲會(huì)上下擺動(dòng)觸角、下顎須和下唇須觸動(dòng)蚜蟲蟲體，而后迅速上前用大顎緊咬蚜蟲蟲體，然后開始嚼食，上顎緊咬食物，下顎須向后下方伸展，下顎開始咀嚼食物，下唇及下唇須托住食物，將整只蚜蟲蠶食殆盡。在取食過程中，大突肩瓢蟲有連續(xù)嚼食的現(xiàn)象，最多可連續(xù)捕食7只居竹偽角蚜，然后才開始清潔或靜止休息。另據(jù)觀察，大突肩瓢蟲可從腹部、胸部、頭部、尾部4個(gè)不同部位咬食居竹偽角蚜，以咬食腹部最為常見。據(jù)對(duì)大突肩瓢蟲成蟲捕食30只居竹偽角蚜統(tǒng)計(jì)，咬食腹部的占53.33%，咬食尾部的占23.33%，咬食胸部的占13.33%，咬食頭部的最少，占10.00%。分別對(duì)成蟲與各齡幼蟲嚼食10只居竹偽角蚜的時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明:隨著蟲齡的增大，大突肩瓢蟲嚼食1只居竹偽角蚜的時(shí)間在縮短。成蟲嚼食1只居竹偽角蚜平均耗時(shí)1.10 min，1齡、2齡、3齡、4齡幼蟲平均耗時(shí)分別為10.35，6.09，4.71，4.01 min。各齡幼蟲與成蟲相比，平均耗時(shí)分別相差9.41，5.54，4.28，3.64倍(表1)。由此可知，低齡幼蟲用于嚼食的時(shí)間較長(zhǎng)，這是多數(shù)瓢蟲幼蟲的典型行為［3］。大突肩瓢蟲只取食活的居竹偽角蚜，不取食死亡的居竹偽角蚜。

表1 大突肩瓢蟲嚼食1只居竹偽角蚜耗時(shí) min

2.1.3 清潔 包括疏理觸角、下顎須、下唇須，清潔身體的腹面、體背及鞘翅。大突肩瓢蟲取食后經(jīng)常有清潔現(xiàn)象，但不是每次嚼食完成后都要進(jìn)行梳理。清潔過程無固定順序，一般先從口器開始。即先用前足清洗口器及頭部，有時(shí)兩前足跗節(jié)對(duì)搓，對(duì)搓時(shí)一般是左前足先開始活動(dòng)。中足在清潔過程中活動(dòng)最多，主要是協(xié)助前足清理口器及觸角，同時(shí)清理腹部?jī)蓚?cè)的污物以及與后足協(xié)作清理后足。后足清理主要采用對(duì)搓的方式進(jìn)行，偶爾與中足、前足協(xié)作清理口器、足等。清潔工作發(fā)生頻率最高的部位是下顎須和觸角，它們是重要的感覺器官，在搜尋獵物中起著尋找和試探作用，與捕食效率高低有密切關(guān)系［2］，通過清潔可提高大突肩瓢蟲的捕食效率。

2.1.4 靜息 是指大突肩瓢蟲處于完全不動(dòng)狀態(tài)時(shí)的1種行為，主要表現(xiàn)為3對(duì)胸足折疊于身體的腹面，原地不動(dòng)休息，為下次更好地捕食獵物作準(zhǔn)備，這是瓢蟲的1種生態(tài)對(duì)策［12］。靜息時(shí)觸角呈倒八字型，時(shí)刻保持高度的警惕性，一旦受到驚擾則迅速離開。

2.1.5 整翅 分為展翅和整理后翅2種，發(fā)生在取食之后、靜息與清潔過程中。展翅時(shí)兩鞘翅張開上舉，后翅從腹部背面伸出，呈欲飛翔狀態(tài)，并且腹部末端翹起，有時(shí)中足、后足向兩側(cè)伸直，同時(shí)有節(jié)奏地抖動(dòng)身體，大約10 s后會(huì)收回并折疊好翅膀，恢復(fù)原狀。整理后翅時(shí)瓢蟲僅把后翅從腹背面伸展出來，微微張開，然后收回和折疊后翅。

2.1.6 排泄 排泄行為在搜尋、取食、清潔、靜息和整翅的過程中均可發(fā)生，但多發(fā)生在搜尋過程中和梳理后。排泄時(shí)腹末會(huì)前后伸縮，排出淡黃色的液狀物，歷時(shí)約5 s。

幼蟲捕食行為相對(duì)較簡(jiǎn)單，行為方式與成蟲相似，但沒有展翅和清潔行為，在搜尋過程中常會(huì)腹部翹起，同時(shí)排泄與靜息行為也較少觀察到。1～2齡幼蟲搜尋發(fā)現(xiàn)居竹偽角蚜后，常有放棄居竹偽角蚜的現(xiàn)象。

2.2 大突肩瓢蟲成蟲捕食行為時(shí)間分配在饑餓狀態(tài)下大突肩瓢蟲成蟲捕食行為所占時(shí)間由長(zhǎng)到短依次為取食時(shí)間、搜尋時(shí)間、靜息時(shí)間、清潔時(shí)間(圖2)，以取食時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)28.213 min，占總時(shí)長(zhǎng)的47.02%;其次是搜尋時(shí)間，時(shí)長(zhǎng)13.039 min，占總時(shí)長(zhǎng)的21.73%;時(shí)長(zhǎng)最短的是清潔時(shí)間，8.423 min，占總時(shí)長(zhǎng)的14.04%。此結(jié)果說明，在饑餓狀態(tài)下大突肩瓢蟲成蟲在整個(gè)捕食過程中，取食時(shí)間最長(zhǎng)，能積極主動(dòng)地去搜索獵物。

圖2 大突肩瓢蟲成蟲捕食行為的時(shí)間分配

2.3 大突肩瓢蟲幼蟲捕食行為時(shí)間分配在饑餓狀態(tài)下大突肩瓢蟲各齡幼蟲的取食時(shí)間與搜尋時(shí)間差異顯著，取食時(shí)間顯著長(zhǎng)于搜尋時(shí)間，各齡幼蟲的取食時(shí)間在19.4～23.2 min，占總時(shí)長(zhǎng)的64.8%～77.3%，取食時(shí)間以4齡幼蟲最長(zhǎng)，達(dá)23.2 min。各齡幼蟲的搜尋時(shí)間在6.8～10.6 min，占總時(shí)長(zhǎng)的22.3%～35.2%，搜尋時(shí)間以4齡幼蟲最短，為6.8 min(圖3)。隨著蟲齡的增大，幼蟲的取食時(shí)間增加，搜尋時(shí)間減少，捕食量增大。

圖3 大突肩瓢蟲各齡幼蟲捕食行為的時(shí)間分配

3 小結(jié)與討論

大突肩瓢蟲的捕食行為可分為搜尋、取食、清潔、靜息、整翅、排泄6個(gè)過程，與大多數(shù)捕食性瓢蟲相似［2，4］，其幼蟲無展翅和清潔行為，且排泄和靜息行為較少發(fā)生。在饑餓狀態(tài)下，大突肩瓢蟲成蟲整個(gè)捕食過程中各行為所占的時(shí)間由長(zhǎng)到短依次為取食時(shí)間、搜尋時(shí)間、靜息時(shí)間、清潔時(shí)間。在觀察期間，取食時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)28.213 min，占總時(shí)長(zhǎng)的47.02%，其次是搜尋時(shí)間，長(zhǎng)13.039 min，占總時(shí)長(zhǎng)的21.73%。饑餓狀態(tài)下各齡幼蟲的取食時(shí)間顯著大于搜尋時(shí)間，蟲齡越大，取食時(shí)間越長(zhǎng)，以4齡幼蟲為最長(zhǎng)，達(dá)23.2 min，占總時(shí)長(zhǎng)的77.3%。因此，在林間應(yīng)用時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮大齡幼蟲。

在饑餓狀態(tài)下，大突肩瓢蟲成蟲嚼食1只居竹偽角蚜平均耗時(shí)1.10 min，1齡、2齡、3齡、4齡幼蟲平均耗時(shí)分別為10.35，6.09，4.71，4.01 min，各齡幼蟲嚼食時(shí)間隨著蟲齡的增大而縮短，與成蟲相比，平均耗時(shí)分別相差9.41，5.54，4.28，3.64倍。因此，在林間實(shí)際應(yīng)用時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮成蟲和大齡幼蟲。

據(jù)報(bào)道，捕食者在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過程中，能根據(jù)外界環(huán)境條件的變化，調(diào)節(jié)其捕食行為，逐漸形成諸如坐等捕食式、積極搜索式、依獵物密度變化的混合式的生態(tài)對(duì)策，以便獲得最大的能量，減少其生存的風(fēng)險(xiǎn)［12］。觀察結(jié)果表明，大突肩瓢蟲捕食策略以積極搜索式為主，偶見坐等捕食式，這樣其覓食居竹偽角蚜花費(fèi)的時(shí)間較短，但是耗費(fèi)能量較高。根據(jù)最優(yōu)捕食理論，大突肩瓢蟲在覓食過程中，要獲得最大的凈收益維持其生存，需要加快搜索活動(dòng)，以提高對(duì)居竹偽角蚜的捕食量，這對(duì)林間應(yīng)用大突肩瓢蟲防治居竹偽角蚜等害蟲具有十分重要的參考價(jià)值。但對(duì)大突肩瓢蟲的積極搜索策略與化學(xué)定向機(jī)制，還有待于進(jìn)一步研究。

觀察發(fā)現(xiàn)，大突肩瓢蟲尋找獵物時(shí)，凡遇障礙物皆用下顎須和下唇須觸診探索一番，直至找到獵物。由此可見，其下唇須和下顎須在搜尋居竹偽角蚜?xí)r發(fā)揮了極其關(guān)鍵的作用。下顎須是瓢蟲重要的嗅覺器官，其上的嗅覺感受器在尋找食物，特別是在遷入食物所在地之后找到食物的過程中起著重要的作用，它能在不與食物直接接觸的情況下接受食物擴(kuò)散到空氣中的分子的刺激，從而發(fā)現(xiàn)一定距離的食物源，并且嗅覺器靈敏度很高，表現(xiàn)出對(duì)某種食物的嗜好程度［4］。

志謝:居竹偽角蚜學(xué)名承中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所喬格俠博士鑒定，特此致謝!

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