余 蓉 ，項文化 ，2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南會同國家野外科學(xué)觀測研究站, 湖南會同 418307）

杉木器管組織碳素含量變化特征

余 蓉1，項文化1，2

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南會同國家野外科學(xué)觀測研究站, 湖南會同 418307）

在連續(xù)定位測定不同生長發(fā)育階段杉木器管組織碳素含量的基礎(chǔ)上，研究了不同生長發(fā)育階段杉木器管碳素含量動態(tài)變化特征。結(jié)果表明：同一生長發(fā)育階段，樹葉的碳素含量（493.28～529.34 g·kg-1）＞樹皮（481.24 ～ 501.63 g·kg-1）＞樹根（473.25 ～ 483.61 g·kg-1）＞樹干（472.90 ～ 478.02 g·kg-1）＞樹枝（468.37 ～477.14 g·kg-1），杉木根頭的碳素含量＞大根＞粗根＞細根；不同器官之間碳素含量差異與器官的功能密切相關(guān)；不同生長發(fā)育階段, 20年生杉木器官的碳素含量＞18年生＞14年生＞11年生＞7年生，多年生葉或枝的碳素含量＞2 年生＞1 年生＞當年生；杉木器管組織碳素含量隨林齡增大而增加，這與器管組織木質(zhì)化程度提高有關(guān)。

杉木；器官組織；發(fā)育階段；碳素含量；湖南會同

森林植物以光合作用形式同化大氣中的CO2，將大氣中CO2固定在植物組織內(nèi)，對于減少大氣中溫室氣體的濃度、降低溫室效應(yīng)以及應(yīng)對全球氣候變化，無疑具有十分重要的作用和地位。某種森林吸收多少大氣中CO2，一般用森林生物現(xiàn)存量或生物產(chǎn)量（直接或間接測定的）乘以生物量中碳素含量（室內(nèi)實驗分析待岀）推算得岀。由此可見，各種森林植物生物量及其碳素含量是研究森林在降低溫室效應(yīng)、緩解全球氣候變化作用大小的兩個關(guān)鍵因子。因此，準確測定不同區(qū)域、不同森林植物的碳素含量是估算全國或區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)降低溫室效應(yīng)能力的基礎(chǔ)。目前，許多學(xué)者對我國不同森林植物群落的生物量（或生產(chǎn)力）進行了大量研究，并取得不少成果，但在森林群落組成樹種的碳素含量的研究上卻落后許多。

以往我國有關(guān)植物組織碳素含量的研究大都結(jié)合在研究某森林生態(tài)系統(tǒng)的碳素儲量、分布和碳匯功能的研究中[1-12]。實際上這些研究大都只關(guān)注某種林分的碳素分配及其儲量特征，對植物組織碳素含量只作為某一種計算參數(shù)，并未進行詳細分析。雖然馬欽彥等[13]專門研究了華北主要森林類型建群種的植物組織碳素含量，但也是研究某種植物某一生育階段的組織碳素含量的靜態(tài)特征。也有學(xué)者分析過某種植物不同生育階段的組織碳素含量動態(tài)變化，如米老排Mytilaria laosensis[2]、杉木Cunninghamia lanceolata[14]、馬尾松Pinus massoniana[15-16]、 楠 木Phoebe bourmei[17]、 落葉 松Larixganelini[10,18]等植物的不同生育階段的器管組織碳素含量等，這些研究大都建立在“空間換時間”的基礎(chǔ)上，由于不同空間的立地條件存在差異，研究結(jié)果可能與實際情況不一定相符。本研究利用國家野外科學(xué)觀測研究站——中南林業(yè)科技大學(xué)湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)研究站的長期定位連續(xù)觀測基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，探討杉木不同生育階段的其組織碳素含量動態(tài)特征，其目的是為杉木人工林碳匯功能的估算提供合理的參數(shù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地設(shè)在我國著名“廣木之鄉(xiāng)”湖南會同縣廣坪深沖林場，由中南林業(yè)科技大學(xué)建立的會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站內(nèi)進行。研究區(qū)地理位罝：109°45′E，26°50′N。研究地面向西北，坡地坡度平均約25°，海拔高度280～355 m。

湖南會同處于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)。年降水量1 100～1 400 mm，年均相對濕度80%以上，年均氣溫16.8 ℃。氣候特點是：冬無嚴寒，夏無酷熱，降水分布均勻，氣候溫和，這些條件均有利于杉木生長。林地土壤為中有機質(zhì)厚層黃壤,土壤母質(zhì)為震旦紀板溪系變質(zhì)的板（頁）巖。

該區(qū)域植被為常綠闊葉林，以殼斗科Fagaceae中常綠種類如青岡Cyclobalanopsis、石櫟屬Lithocarpus、栲屬Castanopsis為建群種，然后是樟科Lauraceae楠屬Phoebe、樟屬Cinnamomum，山茶科Theaceae的木荷屬Schoma、山茶屬Camellia的一些樹種組成。灌木主要有山蒼子Litsea cuheha、杜莖山Maesa japonica、白榿木Pinus albicaulis、 白 背 葉Mallotusapelta、 冬青Ilex chinensis等，草本主要有梵天花Urenaprocumbens、魚腥草Houttuynia cordata、仙鶴草Herba Agrimoniae、狗脊蕨Woodwardia japornica等。

研究區(qū)于1966年營造第1代杉木人工林（造林前原為闊葉次生殘林），1987年冬季皆伐第1代杉木人工林。1988 年春，在采伐跡地全墾、挖大穴營造第2代杉木人工林（造林密度2 400株·hm-2）。第2代杉木人工林到2007 年時林齡為20 a。此時林分密度為2 310 株·hm-2，樹木平均高度約13.8 m，樹木平均胸徑在14.1 cm左右，林分郁閉度0.9 左右，葉面積指數(shù)7.63[19]。

2 研究方法

2.1 樣品取樣

中南林業(yè)科技大學(xué)湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)研究站對2代杉木人工林進行多次生物量測定（分別在2代杉木人工林7.11、14、18 和20 年生時），測樣樣品的取樣是在每次林分生物量測定時采集的。取樣品的方法是在伐倒標準木（林木的平均測樹因子分析得出）上采取樹干、樹皮檢測樣品。杉木根把它分成根徑大于1 cm的大根、根徑大于0.2 cm且少于1 cm的粗根、根徑少于0.2 cm的細根和根頭分別取樣。杉木葉和枝則按多年生葉、枝，2 年生葉、枝，1 年生葉、枝和當年生葉、枝分別取樣。

2.2 碳素含量的測定

將采集的杉木各器管樣品在實驗室烘干、粉碎、過篩后,植物組織碳素含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定。

3 結(jié)果與分析

3.1 同齡杉木各組織的碳素含量

從表1看出, 同一林齡級杉木的不同生長發(fā)育的葉片（多年生、2 年生、1 年生和當年生）碳素含量存在差異，其碳素含量大小順序為多年生＞2年生＞1 年生＞當年生。但是，多年生、2 年生、1 年生和當年生葉相互之間的碳素含量差異不顯著（P≥0.05）。從表2可知，同一林齡級杉木的不同生長發(fā)育多年生、2 年生、1 年生和當年生枝的碳素含量的變化特征與同一林齡級杉木不同生長發(fā)育的葉片相同，也為多年生＞2 年生＞1 年生＞當年生，且它們之間的碳素含量不存在顯著差異（P≥0.05）。

表1 不同年齡階段杉木葉組織的碳含量?Table 1 Carbon contents in needle organs of Chinese fir plantation in different age stages (g·kg-1)

表2 不同年齡階段杉木枝組織的碳含量Table 2 Carbon contents in twig organs of Chinese fir plantation in different age stages (g·kg-1)

從表3可知，同一林齡級根隨根徑的減少其碳素含量也減少，碳素含量表現(xiàn)為根頭＞大根＞粗根＞細根。差異分析（見表4）表明，同一林齡杉木的大根與根頭之間，7 年生和14 年生杉木粗根分別與7 年年和14 年生細根之間碳素含量差異并不顯著（P≥0.05）；20、18、11 年生杉木粗根分別與20、18、11 年生杉木的細根之間碳素含量存在顯著差異（P＜0.05）；其余任一齡級內(nèi)，不同根徑的根之間碳素含量差異性見表4。

表3 不同年齡階段杉木根的碳含量Table 3 Carbon contents in root organsof Chinese fir plantation in different age stages (g·kg-1)

表4 同一林齡不同根徑根的碳含量差異分析?Table 4 Difference analysis on roots’ carbon contents with different root diameter at same forest age

表5是將某一生長階段（某一林齡如林分7年生）測定的多年生、2 年生、1 年生和當年生葉和枝，細根、粗根、大根和根頭的碳素含量加權(quán)平均后，分別計算某一生長階段的杉木葉、枝、根的平均碳素含量。從 表5中不難看出，同一林齡杉木不同器官組織彼此之間碳素含量存在差異，杉木各器官組織碳素含量大小順序是：樹葉（493.28～529.34 g·kg-1）＞樹皮（481.24～501.63 g·kg-1）＞樹根（473.25～483.61 g·kg-1） ＞ 樹 干（472.90 ～ 478.02 g·kg-1）＞樹枝（468.37 ～ 477.14 g·kg-1）。

表5 不同生長階段杉木各組分碳含量?Table 5 Components' Carbon contents of Chinese fir plantation in different growth stages (g·kg-1)

同一生長階段杉木各器管之間碳素含量差異分析（見表6） 表明，無論那一生長階段的杉木葉與杉木樹根、樹枝、樹皮及樹干的碳素含量差異是很大的，有的達到極顯著水平（P＜0.01）；同樣，無論那一生長階段內(nèi)，杉木樹皮與杉木樹枝的碳素含量差異也達到顯著水平（P＜0.05）或極顯著水平（P＜0.01；20、18和14年生的樹皮分別與20、18和14年生的樹干以及與同齡生長的樹根之間碳素含量差異極顯著（P＜0.01）或差異顯著（P＜0.05）。

表6 同一生長階段不同杉木器官的碳含量差異分析?Table 6 Difference analysis on carbon contents in different components of Chinese fir plantation in same growth stage

3.2 不同林齡杉木器官的碳素含量

表5表明，隨著林齡的增加，杉木各器官組織碳素含量（樹葉、樹枝、樹根均為加權(quán)平均值）逐漸增大。不同生長階段的同一器管組織碳素含量存在差異，但差異顯著性有所不同。從表7可知，無論在那個生長階段的杉木樹根之間、樹干之間碳素含量差異,但并不顯著（P≥0.05）；然而，樹葉之間碳素含量，20 年生分別與7、11、14 年生差異極顯著（P＜0.01），18年生與20年生差異顯著（P＜0.05）。樹皮之間碳素含量，20 年生分別與7 和11 年生，18 年與生11 年生差異顯著（P＜0.05）。樹枝之間碳素含量，20 年生杉木樹枝與7年生杉木樹枝差異顯著（P＜0.05）。

前己分析，同一林齡的多年生、2 年生、1 年生和當年生葉之間，多年生、2 年生、1 年生和當年生枝之間的碳素含量差異不顯著。但是，從表8可看岀，20 年生杉木當年生葉分別與7、11、14年生杉木當年生葉， 1年生葉和2年生葉分別與18、14、11和7年生杉木1年生葉、2年生葉，多年生葉分別與11和7年生杉木多年生葉；18年生杉木當年生葉與7年生杉木當年生葉， 1年生葉分別與14和7年生杉木1年生葉， 2年生葉分別與11和7年生杉木2年生葉，多年生葉與7年生杉木多年生葉之間的碳素含量差異極顯著（P＜0.01）。此外，葉之間的碳素含量差異顯著（P＜0.05）：有18年生分別與20、14、11年生的杉木當年生葉；18年生與11年生的杉木1年生葉，14年生與7年生的杉木1年生葉；14年生分別與7、18年生的杉木2年生葉；18年生與11年生的杉木多年生葉，14年生與7年生的杉木多年生葉，20年生分別與14、18年生時的多年生葉。

表7 不同生長階段同一杉木器官的碳含量差異分析Table 7 Difference analysis on carbon contents in same component of Chinese fir plantation in different growth stages

表8 不同生長發(fā)育的杉木葉碳含量差異分析Table 8 Difference analysis on carbon contents of Chinese fir leaves in different growth and development stages

表9表明，不同生長階段的不同生長發(fā)育枝的碳素含量有差異。碳素含量差異極顯著（P＜0.01）的有7年生杉木的多年生、2年生、1年生和當年生枝分別與18和20年生杉木多年生枝、2年生、1年生、當年生枝；碳素含量差異顯著（P＜0.05）的有7年生杉木的多年生與14年的多年生，7年生杉木的2年生枝與14年生的2年生枝。

表10表明，無論是根頭、大根、粗根和細根，7年生分別與20年生時的碳素含量；18年生杉木細根和7年生細根，18年生杉木粗根和7年生粗根之間碳素含量差異極顯著（P＜0.01）。11年生和20年生杉木根頭與根頭、大根與大根、粗根與粗根，細根與細根，7年生和14年生杉木粗根與粗根，細根與細根之間碳素含量差異顯著（P＜0.05）。其余不同林齡同一根徑的根之間碳素含量差異不顯著（P≥0.05）。

表9 不同生長發(fā)育的枝碳含量差異分析Table 9 Difference analysis on carbon contents of Chinese fir branches in different growth and development stages

表10 不同根徑的杉木根碳含量差異分析Table 10 Difference analysis on carbon contents of Chinese fir roots with different root diameters

4 結(jié)論與討論

在我國杉木中心產(chǎn)區(qū)會同的同一林齡杉木的不同器官組織碳素含量不一樣，其大小排序為：樹葉＞樹皮＞樹根＞樹干＞樹枝。杉木各器官的功能是不同的，構(gòu)建器官組織的有機物質(zhì)也不相同，這就決定了各器官組織的碳素含量不一樣。樹木能挺立，主要依靠樹干支撐，組成樹干的有機化合物主要是低碳的結(jié)構(gòu)形拉力較強的粗纖維等[20]。樹葉是吸收大氣二氧化碳和大陽能制造有機物質(zhì)的器官，植物所需的養(yǎng)分和水分主要靠樹木根系吸收，樹皮是輸送水分和營養(yǎng)物質(zhì)的器管。一般而言，非結(jié)構(gòu)形的粗脂肪和蛋白質(zhì)等高碳有機化合物是組成葉、皮、根組織主要的有機化合物[21-22]?？赡苡捎谶@種原因，使得同一齡級的杉木葉、皮、根組織的碳素含量高于杉木的干與枝。不言而喻, 根頭木質(zhì)化程度要依次高于大根、粗根、細根，木質(zhì)素也屬高碳有機化合物[23]，因此，同一林齡級中根的碳素含量隨根徑減少而降低。

本研究結(jié)果與閩北林區(qū)同一林齡杉木皮＞葉＞干＞根＞枝[14]，廣西大青山13年生杉木皮＞葉＞干＞根＞枝[1]，南京下蜀杉木葉＞皮＞干＞技＞根[23]稍有不同；也與福建順昌馬尾松干＞根＞皮＞枝＞葉[16]，廣西大青山13年生馬尾松干＞根＞枝＞皮＞葉[1]，楠朩皮＞干＞根＞枝＞葉[17]，華北8個喬木樹種均為皮＞根＞葉＞干＞枝[14]，南京下蜀的栓皮櫟和國外松葉、皮、干材的碳素含量較高，枝和根系中較低[23]，浙江建德青岡器官碳含量葉或地上部分器官中相對較高而根中相對較低[5]等存在差別。不同的立地以及不同的氣候條件下都可能引起植物器官碳素含量的變化[24]。由此可見，即使同一樹種在不同的立地條件下其組織碳素含量也不相同。會同杉木與其它地方其它樹種器官碳素含量的差別，這里不僅有空間異質(zhì)性的原因，而且物種不同，可能是由于不同樹種的遺傳特性，因而其組織碳素含量也不一樣。

會同杉木器官碳素含量隨著樹木年齡增大而增大。這與尉海東研究的杉木中齡林最大, 成熟林次之,幼齡林最小[14]，華北落葉松樹干、樹枝、樹皮、樹葉、根含碳率并不一定隨林齡增長而增大[25]；而與馬尾松成熟林最大，中齡林次之，幼齡林最小[16]；楠木成熟林＞中齡林＞幼齡林[17]；米老排各器官碳素含量27年生＞20年生＞10年生[2]的結(jié)果相一致。樹木在生長過程中，構(gòu)成各器官組織的有機物質(zhì)及各機物質(zhì)成構(gòu)成比例會發(fā)生一定的變化。樹木的林齡越大， 樹木器官組織木質(zhì)化程度也就越高。木質(zhì)素屬高碳有機化合物，意味著其組織內(nèi)碳素含量也就增加了。另外， 樹木在其生長過程中，并不是每年的氣候條件都可能一樣，在不同的太陽光能、不同的溫度以及不同的降水量情況下,都可能引起植物器官碳素含量的變化[24]。但要做一個合理精確的解釋必須建立在不同生長階段其器官有機物質(zhì)組成，以及有機物質(zhì)的化學(xué)成分的生物化學(xué)定量分析上。

本研究的不同生長階段杉木碳素含量動態(tài)特征是建立在定位連續(xù)測定的基礎(chǔ)上。研究結(jié)果不僅具有時間尺度的連續(xù)性,而且也保障了空間尺度的一致性，因而結(jié)果更加逼近實際，這就是本研究在實際應(yīng)用上的重要意義所在。因為，以往估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量，對森林植物含碳率的選擇，一些研究者采用0.45[12,26-27]，也有采用0.5的[28-35]，很少用實測的含碳率估算。實際上不同種類的植物組織器官中碳素含量不同，同一種植物的不同組織器官其碳素含量也可能存在差別，即使同一立地條件的不同生長階段某種樹木的同一器官的碳素含量也不一樣。這說明估算某個國家或某個區(qū)域的森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量時，應(yīng)根據(jù)研究區(qū)域內(nèi)不同生長階段不同樹種的森林群落植物組織碳素含量和生物量分別估算，若借用其它的資料或取某一平均數(shù)，其結(jié)果與實際可能會產(chǎn)生偏移。這也是以往不同學(xué)者的估算值間存在差異的主要原因之一。

由于在國家尺度甚至區(qū)域尺度還缺乏長期的積累資料和足夠可信的觀測數(shù)據(jù)，致使目前森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力，還是其碳貯量的估算結(jié)果帶有很大的不確定性。這種估算的不確定性影響了對全球變化預(yù)測的科學(xué)性和可靠性。全球碳平衡研究中所出現(xiàn)的“碳失匯”問題，很有可能是在對森林生態(tài)系統(tǒng)在許多方面還缺乏足夠的了解所引起的[36-38]。因此，建立不同地區(qū)不同生長發(fā)育階段的主要森林類型植物碳素含量和生物量數(shù)據(jù)庫，是全球碳平衡研究中迫切需要解決的問題。

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Changing characteristics of carbon content inCunninghamia lanceolataorgan tissues

YU Rong1, XIANG Wen-hua1,2
(1.School of Life Science, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.National Field Station for Scientific Observation & Experiment in HuitongCounty, Huitong 418307, Hunan, China)

Based on continuously measured organ carbon content of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) at different growing stages in National Field Station for Scientific Observation & Experiment in Huitong County of Hunan province, the changing characteristics of organ carbon contents in Chinese fir at different growing stages were studied.The results show that the organ carbon contents in Chinese fir were ranked as follows: needle (493.28 ～ 529.34 g·kg-1) ＞ bark (481.24 ～ 501.63 g·kg-1) ＞ root(473.25 ～ 483.61 g·kg-1) ＞ trunk(472.90 ～ 478.02 g·kg-1) ＞ twig (468.37 ～ 477.14 g·kg-1), and the carbon contents in roots decreased with decreasing roots’ diameter,they ranked from big to small as: root head ＞ big roots＞ coarse roots ＞ fine roots at the same growing stage; Carbon contents were closely related to the differences between different organs and organ functions; The carbon content in organs in Chinese fir at different growing stages ranked as: 20-year-old＞ 18-year-old＞ 14-year-old＞ 11-year-old＞ 7-year-old, and the carbon contents ranked as perennial leaves or branches ＞ 2-year-old ＞ 1-year-old ＞ current-year-old; The findings showed that the organ tissues carbon contents in Chinese fir increased with increasing stand age, which is related to organs tissue lignification improvement.

Chinese fir (Cunninghamia lanceolata); organ tissues; developmental stage; carbon content; Huitong county of Hunan province

S718.55

A

1673-923X(2015)09-0121-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.09.021

2015-04-10

國家林業(yè)軟科學(xué)研究項目（2013-R10）

余 蓉, 講師，博士研究生 通訊作者：項文化，教授，博士；E-mail：Xiangwh2005@163.com

余 蓉，項文化.杉木器管組織碳素含量變化特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2015, 35(9): 121-127.

[本文編校：謝榮秀]