袁晴，朱丹丹，朱麟

（海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院海南省熱帶動植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南?？?71158）

黃守瓜（Aulcophora indica）是一種世界性的瓜類害蟲，由于其以成蟲越冬的特性，對瓜類苗期的危害尤其嚴(yán)重[1].目前，國外對守瓜屬的研究比較廣泛，不僅從群落結(jié)構(gòu)上對其在不同葫蘆科植物中的相對多度進(jìn)行了概括和總結(jié)，也有其食性與葫蘆素種類關(guān)系方面的研究[2-5]；國內(nèi)對黃守瓜的研究較少，主要集中于野外調(diào)查其對各種農(nóng)作物的危害情況及其越冬特性[6-7]，也有部分研究劃圈取食行為與瓜類的葫蘆素種類之間的關(guān)系[8-9]，但黃守瓜對瓜類取食選擇的室內(nèi)試驗(yàn)未見報(bào)道.由于海南常年氣溫偏高，氣候條件適宜各種瓜類蔬菜的種植，黃守瓜對海南常見瓜類的危害較頻繁，危害程度大、時(shí)間長.

本文從黃守瓜對5 種瓜類的取食選擇著手，探討了黃瓜不同時(shí)期和不同部位葉片對黃守瓜取食選擇的影響及其取食選擇與瓜類營養(yǎng)成分之間的相關(guān)性，為黃守瓜的生物防治提供一定的依據(jù)，便于在今后的育種和栽培過程中加強(qiáng)不利于黃守瓜取食的因素，以達(dá)到安全、環(huán)保地進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的目的.

1 材料與方法

1.1 材料

5種瓜類分別為黃瓜、絲瓜、香瓜、苦瓜、節(jié)瓜，來自于海南農(nóng)科院種子部，選用海南地區(qū)主栽品種：春寶黃瓜181、花點(diǎn)絲瓜118、文昌包子瓜、油綠苦瓜F1和細(xì)心毛節(jié)瓜，均為海南春夏秋三季均可種植品種；所用黃瓜植株為室內(nèi)培育的子葉期（6～10 d）、秧苗期（15～20 d）、成葉期（30 d以上）植株，絲瓜、香瓜、苦瓜、節(jié)瓜植株均為子葉期植株；黃守瓜為?？谑懈叩墙帜瞎系夭杉某上x（無農(nóng)藥影響），置于養(yǎng)蟲盒飼養(yǎng)，挑選體型一致的成蟲饑餓24 h后進(jìn)行試驗(yàn).

1.2 取食選擇試驗(yàn)

1.2.1 單一葉蝶試驗(yàn)

參照湯清波等[10]的葉碟改進(jìn)法，分別選取黃瓜、絲瓜、白香瓜、苦瓜、節(jié)瓜5種瓜類的子葉期植株，在葉片上用打孔器取直徑2 cm 的葉碟4 片，十字交叉擺放于培養(yǎng)皿內(nèi)周緣，接入饑餓24 h的10 頭黃守瓜成蟲，重復(fù)5 次.分別在接蟲后5、10、15、25、40、60、120 min連續(xù)檢查成蟲所在位置，統(tǒng)計(jì)成蟲對單一瓜類在不同時(shí)間的取食選擇率.觀測時(shí)間點(diǎn)停留在葉蝶上并取食視為選擇，在空白處視為不選擇.

成蟲選擇率=處理葉碟成蟲數(shù)/供試成蟲總數(shù)×100%

1.2.2 雙葉蝶選擇試驗(yàn)

分別選取黃瓜、絲瓜、白香瓜、苦瓜、節(jié)瓜5種瓜類的子葉期植株，用打孔器取直徑2 cm的葉碟2片，兩兩組合，十字交叉擺放在培養(yǎng)皿內(nèi)周緣.接入饑餓24 h的10頭黃守瓜成蟲，重復(fù)5次.分別在接蟲后5、10、15、25、40、60、120 min 連續(xù)檢查成蟲所在位置，統(tǒng)計(jì)成蟲對培養(yǎng)皿中兩種瓜類在不同時(shí)間的取食選擇率.觀測時(shí)間點(diǎn)停留在葉蝶上并取食視為選擇，在空白處視為不選擇.

成蟲選擇率=處理葉碟成蟲數(shù)/供試成蟲總數(shù)×100%

1.3 成蟲取食指標(biāo)的測定

分別選取生長時(shí)間相同的子葉期黃瓜、白香瓜、節(jié)瓜植株3 個(gè)處理，用打孔器取直徑2 cm 的葉碟4片，十字交叉擺放在培養(yǎng)皿周緣.饑餓24 h 后，接入1 頭黃守瓜成蟲，重復(fù)5 次.觀察并記錄其：

A.取食前時(shí)間（從黃守瓜被放入葉碟上到開始取食所經(jīng)歷的時(shí)間）

B.日取適量：24 h后通過葉面積儀測取食面積

1.4 不同瓜類葉片營養(yǎng)成分測定

采用凱式定氮法測蛋白含量；3,5-二硝基水楊酸比色法測定還原糖和總糖含量[11]；丙酮提取法測葉綠素含量[12]；采用新鮮材料烘干法測含水量.

2 結(jié)果與分析

2.1 黃守瓜對5種瓜類的取食選擇比較

室內(nèi)種植5 種瓜類作物，取其子葉于培養(yǎng)皿進(jìn)行的單一取食試驗(yàn)，黃守瓜對節(jié)瓜的選擇率為69.1%，黃瓜55.1%，絲瓜49.4%，香瓜44.9%，而苦瓜為5.1%；取食2 h 后，在前4 種瓜類子葉上都能發(fā)現(xiàn)較大的取食斑塊，而在苦瓜子葉上無被取食的斑塊，極少數(shù)有被取食的小孔.野外觀察中，在節(jié)瓜、黃瓜、香瓜地都能大量的采集到黃守瓜成蟲，苦瓜地沒有采集到黃守瓜成蟲，但在絲瓜地中有極少量的黃守瓜成蟲；與室內(nèi)試驗(yàn)比較，絲瓜葉片的取食情況出現(xiàn)差異.

去除苦瓜，將黃瓜、節(jié)瓜、香瓜、絲瓜兩兩組合，進(jìn)行取食選擇試驗(yàn).絲瓜在與黃瓜、香瓜、節(jié)瓜進(jìn)行組合的情況下（見圖1），黃守瓜都偏好取食黃瓜、香瓜、節(jié)瓜子葉而很少取食絲瓜子葉，絲瓜子葉與其他3種瓜類的取食率都存在極顯著性差異，而其他3種瓜類之間的取食率無顯著差異.因此，在5 種瓜類中，黃守瓜偏好取食黃瓜、香瓜、節(jié)瓜，不取食苦瓜，對絲瓜選擇性取食，即在沒有其他可選瓜類存在下，取食絲瓜，在有更好的取食對象時(shí)，不取食絲瓜.

圖1 瓜類兩兩取食選擇率的比較Fig.1 The feeding preferences of Aulcophora indica on different cucurbit species

2.2 黃守瓜對3種瓜類葉片的取食指標(biāo)測定

黃守瓜對黃瓜、香瓜、節(jié)瓜葉片的取食面積不同，24 h的取食量分別為10.22、11.34、9.79 cm2，無顯著差異性；對黃瓜葉片的反應(yīng)時(shí)間最短，為1.25 min，對香瓜和節(jié)瓜的反應(yīng)時(shí)間分別延長了1.8倍和5倍，三者差異顯著（見表1）.

表1 黃守瓜對3種瓜類的取食量及取食前時(shí)間Tab.1 Aulacophora indica’s feeding indexes and time before feeding of three kinds of cucurbites

2.3 黃守瓜對3 種瓜類葉片營養(yǎng)成分與取食指標(biāo)的相關(guān)性分析

生長時(shí)期相同的不同瓜類葉片所含的營養(yǎng)成分不同，黃瓜還原糖和總糖的含量最高，為0.38%和2.92%；香瓜為0.17%和1.32%；節(jié)瓜含量最低，為0.10%和0.75%，經(jīng)SPSS 單因素方差分析，3 種瓜類葉片的還原糖和總糖含量差異顯著；與取食前時(shí)間的趨勢相反，即還原糖和總糖含量越高，取食前時(shí)間越短.3 者的蛋白和葉綠素含量不相同，從高到低依次為黃瓜、香瓜、節(jié)瓜（見圖2）.

圖2 不同瓜類葉片的幾種營養(yǎng)成分差異比較Fig.2 The comparison of nutritional differences in several melon leaves

經(jīng)SPSS 相關(guān)性分析表明，黃守瓜對3 種瓜類葉片的取食面積與營養(yǎng)成分無顯著相關(guān)性；其取食前時(shí)間與還原糖和總糖呈負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.995 和-0.929；與蛋白、葉綠素也呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著（見表2）.

表2 黃守瓜對3種瓜類的取食量與營養(yǎng)成分的相關(guān)性分析Tab.2 The correlation analysis between aulacophora indica’s food intake of three kinds of cucurbites and nutrients

3 結(jié)論與討論

植食性昆蟲在取食行為進(jìn)行前必須在可選擇取食的植物種類中進(jìn)行一系列的挑選，找到其取食活動期與植物活動期相一致的寄主植物，并且必須取食植物特定發(fā)育階段的組織或器官，以滿足自身生長發(fā)育所需要的各種營養(yǎng)物質(zhì)，完成生命周期[13-15].試驗(yàn)選取的5 種瓜類中，黃守瓜成蟲喜食黃瓜、香瓜、節(jié)瓜，不取食苦瓜，選擇性取食絲瓜.陳宏等[6]的研究也表明黃守瓜、黃足黑手瓜均不取食苦瓜；黃守瓜最喜食黃瓜，其次是南瓜和冬瓜，對絲瓜的取食較少.對于黃守瓜對絲瓜的選擇性取食，國內(nèi)尚未見相關(guān)報(bào)道，由于野外絲瓜地中黃守瓜數(shù)量極少，黃足黑手瓜數(shù)量極多，大部分的研究中都當(dāng)做黃守瓜不取食絲瓜.在楊曉等的研究中也發(fā)現(xiàn)，絲瓜在被取食前后都只含有刺激取食的葫蘆素B和E，從葫蘆素角度無法斷定黃守瓜不取食絲瓜[8]；結(jié)合本試驗(yàn)結(jié)果與相關(guān)的試驗(yàn)結(jié)果，推測其對絲瓜的選擇性取食可能是黃守瓜與黃足黑手瓜種間競爭或黃守瓜與絲瓜協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果.

本試驗(yàn)表明，不同瓜類的葉片都對黃守瓜成蟲的取食選擇有顯著性影響：3 種喜食瓜類中，黃守瓜最喜食黃瓜葉片.黃守瓜對各種影響因子的反應(yīng)，與植株葉片所含的營養(yǎng)成分有一定的相關(guān)性.黃守瓜最喜取食還原糖和總糖含量高的植株葉片，且還原糖和總糖含量與取食指數(shù)呈正相關(guān)，與取食前時(shí)間呈負(fù)相關(guān).任立云等[16]對黃足黑手瓜取食絲瓜的選擇研究表明：黃足黑手瓜喜食絲瓜的嫩葉部位，喜食部位的還原糖、總糖、蛋白含量最高，且總糖含量與蛋白含量的比值也最高.上述結(jié)果與劉雨芳等的結(jié)果相似，其研究結(jié)果表明，荔枝蝽在花枝和嫩枝上的取食前時(shí)間顯著短于老葉，在可選擇情況下，兩個(gè)時(shí)期的成蟲明顯的選擇在含水量、含氮量、可溶性糖含量較高的花枝和嫩枝上取食[17].植株葉片的蛋白和葉綠素含量與黃守瓜取食沒有顯著的相關(guān)性，但是對于蛋白和葉綠素含量較低的植株葉片，黃守瓜的取食指數(shù)也偏低，因其無法滿足黃守瓜自身生長發(fā)育對營養(yǎng)物質(zhì)的需求.大多數(shù)研究都表明，昆蟲對寄主植物的取食行為與寄主植物的生理營養(yǎng)類物質(zhì)相關(guān)，生理營養(yǎng)類物質(zhì)（還原糖、總糖、蛋白、脂肪酸、水、葉綠素等）含量越低，越不利于昆蟲的取食和生長發(fā)育[17-18].植食性昆蟲的取食選擇除與植物葉片的營養(yǎng)成分相關(guān)外，有的研究表明其取食選擇與黃瓜體內(nèi)各種防御性蛋白也有關(guān)系[19-20]，外源水楊酸或茉莉酸甲酯對植株的誘導(dǎo)使植株體內(nèi)PAL、SOD、POD、PPO 等防御性酶活力的變化，從而引發(fā)植株的抗性.此次試驗(yàn)中并未研究黃守瓜的取食選擇與植株誘導(dǎo)抗性的關(guān)系，也未見相關(guān)的報(bào)道，可作為下一階段的研究目標(biāo).

昆蟲的取食選擇除受各種生物因子和非生物因子的影響外，還與昆蟲本身的生理、發(fā)育和行為狀態(tài)有關(guān).植物的次生性揮發(fā)物具有種的特異性，植株的顏色和形狀等視覺因子是非特異性的，這些因素都會影響黃守瓜的取食選擇[21-22]，因此可為下一階段的研究提供一定的思路.

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