■秦廷洋 李 蓉 李夕萱 楊曉明 齊智利

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖北武漢 430070；2.恩施市金欣農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，湖北恩施 445000）

過(guò)去，由于攝入少量的硒會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物中毒甚至死亡，因此，硒一直被認(rèn)為是一種有毒物質(zhì)。后來(lái)人們研究發(fā)現(xiàn)：缺少硒會(huì)導(dǎo)致心肌、肝臟、骨骼肌壞死，硒對(duì)于動(dòng)物有重要作用[1]。隨著人們研究的深入，逐漸發(fā)現(xiàn)硒與動(dòng)物免疫、生長(zhǎng)、繁殖、抗氧化以及激素調(diào)節(jié)等生物學(xué)功能密切相關(guān)，硒在動(dòng)物體內(nèi)通過(guò)合成硒蛋白發(fā)揮生物學(xué)功能，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了30多種硒蛋白[2]，硒在動(dòng)物體內(nèi)作為抗氧化、促生長(zhǎng)等功能物質(zhì)維持著動(dòng)物正常的生長(zhǎng)、發(fā)育。近幾年，人們研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加適量的硒不僅可以促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，還對(duì)動(dòng)物肉品質(zhì)有一定的影響，有機(jī)硒的效果顯著優(yōu)于無(wú)機(jī)硒，并且其功能與維生素E有互補(bǔ)作用，聯(lián)合使用維生素E可以取得較優(yōu)的養(yǎng)殖效果，此外，除使用有機(jī)硒，納米硒與硒多糖都可能對(duì)動(dòng)物有較好的促進(jìn)作用。在反芻動(dòng)物中，人們發(fā)現(xiàn)：硒對(duì)瘤胃微生物發(fā)酵功能有顯著影響，對(duì)反芻動(dòng)物的免疫、生長(zhǎng)以及肉品質(zhì)等方面也有顯著的影響。因此，近幾年硒已經(jīng)成為反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的重要內(nèi)容[3]。

1 反芻動(dòng)物體內(nèi)硒的沉積規(guī)律和分布情況

硒作為必需微量元素，對(duì)動(dòng)物體有重要的生理功能，但是硒占機(jī)體比重較低。不同細(xì)胞發(fā)揮著不同的生物學(xué)功能，物質(zhì)結(jié)構(gòu)是實(shí)現(xiàn)功能的基礎(chǔ)，因此，硒在動(dòng)物體中不同組織和器官中的分布也不同，一般來(lái)說(shuō)，硒大部分沉積于腎臟、胰臟、肝腺和毛發(fā)中，少部分硒沉積于肌肉、骨骼和血液中，在脂肪組織中也有，但是含量極少[4]。硒在不同細(xì)胞中，分布情況也存在差異，比如：在腎細(xì)胞中，硒主要分布在細(xì)胞核附近，而在肝細(xì)胞中，硒則是比較均勻分布在細(xì)胞中[5]。各組織、器官中硒的沉積量也會(huì)隨動(dòng)物硒攝入量的改變而發(fā)生相應(yīng)的改變（如表1）。

表1 綿羊各器官中硒含量變化[6]

2 硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)的周轉(zhuǎn)過(guò)程

2.1 硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)的吸收

小腸是吸收食物中硒的主要場(chǎng)所，目前具體的吸收機(jī)制尚不清楚，一般認(rèn)為，動(dòng)物可以利用不同形式的硒，但是它們?cè)谛∧c中的吸收機(jī)制各不同，小腸以主動(dòng)吸收的方式攝取食物中的有機(jī)硒，以被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式吸收無(wú)機(jī)硒[7-8]。亞硒酸鹽在動(dòng)物體內(nèi)以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式吸收；有機(jī)硒的吸收方式類(lèi)似于氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)，其中硒代蛋氨酸可以通過(guò)蛋氨酸途徑被吸收；硒酸鹽可以借助鈉泵和氫離子交換機(jī)制被吸收[9]。

特別的是，反芻動(dòng)物中的瘤胃微生物可以通過(guò)置換反應(yīng)，將含硫氨基酸中的硫置換為硒，合成硒蛋白，用于維持微生物生長(zhǎng)繁殖[10]。同時(shí)部分亞硒酸鹽在反芻動(dòng)物腸道內(nèi)生成不溶性化合物，無(wú)法被動(dòng)物利用，這可能就是反芻動(dòng)物在生產(chǎn)中更容易出現(xiàn)缺硒癥狀的原因[1]。

2.2 硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)的代謝

無(wú)機(jī)硒經(jīng)過(guò)小腸吸收進(jìn)入血液后，被血紅細(xì)胞攝取，與谷胱甘肽和谷胱甘肽還原酶參與一系列還原反應(yīng)，無(wú)機(jī)硒還原生產(chǎn)硒化氫，硒化氫在酶的作用下生成硒半胱氨酸，硒半胱氨酸經(jīng)過(guò)復(fù)雜的機(jī)制參與蛋白質(zhì)的合成[11]。

硒代蛋氨酸和硒半胱氨酸是有機(jī)硒在機(jī)體內(nèi)存在的兩種形式。硒代蛋氨酸作為蛋氨酸的類(lèi)似物除了可以轉(zhuǎn)化為硒化物，進(jìn)而沿著硒化氫途徑合成硒蛋白外，還可以在機(jī)體內(nèi)沿著蛋氨酸的途徑隨機(jī)替代蛋氨酸進(jìn)入蛋白質(zhì)合成中。無(wú)機(jī)硒代謝通路中，僅有少數(shù)硒合成體蛋白，而硒代蛋氨酸相對(duì)于無(wú)機(jī)硒在動(dòng)物體內(nèi)周轉(zhuǎn)速率更慢，提高了硒的吸收率，同時(shí)，硒代蛋氨酸可以替代蛋氨酸進(jìn)行代謝，這可能是有機(jī)硒更有利于動(dòng)物硒沉積的原因[12-14]。

2.3 硒在反芻動(dòng)物體內(nèi)的排出

動(dòng)物體中，硒經(jīng)過(guò)代謝后生成硒的甲基化合物排出體外，其中大部分以三甲基硒的形式通過(guò)尿液排出，動(dòng)物體經(jīng)腎臟排泄的硒約占總硒的55%～60%，另外有少量硒通過(guò)糞便、毛發(fā)和汗液排泄到體外。當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)硒含量過(guò)高時(shí)，硒會(huì)在動(dòng)物體內(nèi)生成具有揮發(fā)性的硒的甲基化合物，通過(guò)呼吸道以氣體的形式排出體外，同時(shí)，增加生成硒的甲基化合物是目前認(rèn)為比較有效的解除硒中毒的途徑[15]。

3 硒蛋白的合成及作用

3.1 硒蛋白的種類(lèi)

硒蛋白是指機(jī)體在合成蛋白質(zhì)的過(guò)程中，有硒半胱氨酸（Sec）作為編碼氨基酸插入到肽鏈中的蛋白質(zhì)。目前在哺乳動(dòng)物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種硒蛋白，依據(jù)它們的功能可以劃分為：碘甲腺原氨酸脫碘酶(ID)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX)、硒蛋白P、硫氧還蛋白還原酶（Trx）、硒蛋白W等[16]。

3.2 硒蛋白的合成

硒半胱氨酸（Sec）是后來(lái)發(fā)現(xiàn)的生物體合成蛋白質(zhì)的第21種氨基酸，與它對(duì)應(yīng)的密碼子和蛋白質(zhì)翻譯的終止密碼子一樣為AUG[17]。硒半胱氨酸（Sec）作為氨基酸參與蛋白質(zhì)合成的機(jī)制較復(fù)雜，且真核生物與原核生物不同。

硒蛋白在原核生物中合成時(shí)，需要四個(gè)翻譯因子和兩種順式作用元件。兩種順式作用元件為：引導(dǎo)Sec進(jìn)入特定位點(diǎn)的Sec-AUG密碼子，位于AUG 3’端下游鄰近的一個(gè)特殊的mRNA莖環(huán)樣的結(jié)構(gòu)（SECIS）；四個(gè)翻譯因子為：SelA、SelB、SelC與SelD，它們的功能是：SelA通過(guò)合成SELA Sec合成酶，調(diào)控硒半胱氨酸t(yī)RNA的合成；SelB合成SELB翻譯因子，SELB翻譯因子特異性的結(jié)合與硒半胱氨酸-tRNA[Sec]，并且識(shí)別SECIS幫助Sec插入肽鏈；SelC合成與Sec結(jié)合的特異性載體；SelD調(diào)控SELD硒磷酸化合物合成酶的合成。硒磷酸化物合成酶催化硒化物生成硒磷酸化物，在Ser-tRNA合成酶作用下，tRNA[Sec]生成 SertRNA[Sec]，在硒半胱氨酸合成酶作用下，Ser-tRNA[Sec]以硒磷酸化物為硒供體，形成硒半胱氨酸-tRNA[Sec]，最后，與特異的SELB翻譯因子結(jié)合并識(shí)別SECIS，協(xié)助Sec插入肽鏈[18]。

與原核生物不同，真核生物硒蛋白合成更為復(fù)雜，但也存在相似之處。在哺乳動(dòng)物Sec-AUG密碼子仍可作為終止密碼子，因此，哺乳動(dòng)物mRNA相同位置的UGA可兼具截然不同的功能；真核生物中的SECIS的結(jié)構(gòu)、序列不相同，存在于mRNA 3’非轉(zhuǎn)譯區(qū)[19]。人們發(fā)現(xiàn)一種SBP蛋白能特異性與SECIS元件結(jié)合，它的功能類(lèi)似于SELB[20]。

3.3 硒蛋白的作用

谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GPX)：GPX是機(jī)體內(nèi)重要的抗氧化酶，其作用是保護(hù)生物細(xì)胞膜系統(tǒng)以及機(jī)體內(nèi)大分子物質(zhì)免受氧化損傷，GPX主要包括四個(gè)成員。

脫碘酶（ID）：主要功能是調(diào)控甲狀腺激素的代謝，主要包括三個(gè)成員。

表2 谷胱甘肽過(guò)氧化物酶分布及作用[16]

表3 脫碘酶家族分布及作用[16]

硒蛋白P（SelP）：主要由肝臟分泌的一種細(xì)胞外糖蛋白，其蛋白質(zhì)肽鏈中含有10～12個(gè)Sec殘基，硒蛋白P在機(jī)體各種組織中廣泛表達(dá)，在維持神經(jīng)組織和大腦的正常功能方面有重要作用。

硒蛋白W（SelW）：硒蛋白W主要在肌肉組織中表達(dá)，其功能可能與肌肉正?；顒?dòng)相關(guān)[21]。

硫氧還蛋白還原酶（TrxR）：硫氧還蛋白還原酶主要有TrxR1、TrxR2、TrxR3三個(gè)成員。TrxR在硫氧還蛋白協(xié)助下，可以還原胰島素，避免甲狀腺受到H2O2氧化，同時(shí)還對(duì)IDⅠ的活性有抑制作用等生物學(xué)作用[22]。

4 在反芻動(dòng)物中硒與硒蛋白的生物學(xué)作用

4.1 對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響

硒同樣也是瘤胃微生物的必需微量元素，補(bǔ)充適量的硒可以促進(jìn)瘤胃微生物的生長(zhǎng)繁殖，增加瘤胃微生物的數(shù)量，減少瘤胃微生物的氧化損傷，提高瘤胃微生物的生物活性，從而影響瘤胃發(fā)酵功能與飼料的消化率。

4.2 免疫調(diào)節(jié)功能

對(duì)特異性免疫的影響：實(shí)現(xiàn)細(xì)胞免疫應(yīng)答功能的細(xì)胞主要有輔助性T淋巴細(xì)胞、抑制性T淋巴細(xì)胞、細(xì)胞毒性T細(xì)胞、殺傷細(xì)胞(K細(xì)胞)和自然殺傷細(xì)胞(NK細(xì)胞)。當(dāng)機(jī)體處于缺硒狀態(tài)時(shí)，機(jī)體的淋巴細(xì)胞減少，自然殺傷細(xì)胞也會(huì)減少，細(xì)胞免疫能力下降；而適量的硒，可以加快機(jī)體淋巴細(xì)胞的分化、增殖，增強(qiáng)淋巴細(xì)胞殺傷能力和淋巴因子的分泌。硒能增強(qiáng)淋巴細(xì)胞產(chǎn)生抗體的能力，適量補(bǔ)充硒還能提高血液中免疫球蛋白的數(shù)量，同時(shí)，對(duì)維持免疫球蛋白的正常水平也有重要作用[15]。

對(duì)非特異性免疫的影響：非特異性免疫是指動(dòng)物體隨著生長(zhǎng)、發(fā)育而獲得的免疫能力，其免疫效果對(duì)廣泛病原體有效，因而稱之為非特異性免疫。適量補(bǔ)充硒能增強(qiáng)機(jī)體吞噬細(xì)胞的趨化功能，提高吞噬和殺滅病原體的能力[23]。

此外，miRNA miR-181a以CD69和T細(xì)胞受體（T cell receptor，TCR）為作用靶點(diǎn)，T細(xì)胞中高表達(dá)miR-181a負(fù)向調(diào)控T細(xì)胞發(fā)育。當(dāng)硒缺乏時(shí)雛雞血清中免疫因子含量明顯降低，表現(xiàn)出相應(yīng)的臨床病理學(xué)變化；且THP-1細(xì)胞上TLR被LPS刺激后，通過(guò)Myd88途徑上調(diào)炎癥介質(zhì)的表達(dá)，伴隨miR-146a表達(dá)上調(diào)。同時(shí)，硒通過(guò)形成硒蛋白參與多種生物學(xué)效應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能。因此推測(cè)，miRNA在硒蛋白參與的機(jī)體免疫中發(fā)揮重要作用[24]。

4.3 抗氧化功能

谷胱甘肽過(guò)氧化物酶是硒蛋白的一種，是生物體內(nèi)重要抗氧化酶系統(tǒng)，清除細(xì)胞內(nèi)過(guò)多的過(guò)氧化物，保護(hù)機(jī)體免受活性氧自由基的損害。Kumata S等[25]研究發(fā)現(xiàn)：適量的硒可以提高谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的活性，顯著降低體內(nèi)丙二醛的含量，減少機(jī)體內(nèi)自由基含量。

維生素E也是重要的抗氧化物質(zhì)，聯(lián)合使用硒和維生素E可以大大提高動(dòng)物體的抗氧化能力，并且兩種物質(zhì)在改善肉品質(zhì)、提高動(dòng)物體免疫能力等方面具有互補(bǔ)效果。

4.4 促生長(zhǎng)功能

作為必需微量元素，補(bǔ)充適量的硒是動(dòng)物健康生長(zhǎng)不可缺少的環(huán)節(jié)，同時(shí)，硒在對(duì)動(dòng)物體抗應(yīng)激、抗氧化、免疫能力方面的促進(jìn)作用也有利于動(dòng)物健康生長(zhǎng)。脫碘酶是硒蛋白的一種，脫碘酶能催化四碘甲腺原氨酸（T4）轉(zhuǎn)化為三碘甲腺原氨酸（T3），T3能增強(qiáng)胰島素分泌，增強(qiáng)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和合成，調(diào)控生長(zhǎng)激素的生產(chǎn)與基因表達(dá)進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng)[26]。最后，對(duì)于反芻動(dòng)物而言，硒也是瘤胃微生物生長(zhǎng)繁殖的必需微量元素，硒可以提高瘤胃微生物的活性，提高飼料消化率，武霞霞[27]實(shí)驗(yàn)表明：使用奶牛瘤胃液體進(jìn)行體外培養(yǎng)，補(bǔ)充適量硒可以增強(qiáng)瘤胃發(fā)酵功能，提高飼料消化率。

4.5 對(duì)繁殖性能的影響

雄性動(dòng)物精子細(xì)胞中含有硒蛋白的成分，主要存在于精子細(xì)胞尾部中段，在精液中存在著谷胱甘肽過(guò)氧化物酶，保護(hù)精子在生殖道中不受氧化損傷，是保證精子活力、完成受精過(guò)程的重要物質(zhì)[28]。Marin-Guzman等[29]在研究硒對(duì)公豬生殖能力的影響的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硒的公豬比沒(méi)有添加硒的公豬精子活力提高了27.5%，健康精子數(shù)量提高27.2%，受精率提高了25.1%。當(dāng)機(jī)體內(nèi)硒不足時(shí)，精子原生質(zhì)膜容易受損，并且釋放谷草轉(zhuǎn)氨酶，精子活力降低，甚至導(dǎo)致精子死亡，受精率降低。硒容易進(jìn)入雌性動(dòng)物生殖器官中有，在卵細(xì)胞和母乳中都有硒的存在，是雌性動(dòng)物進(jìn)行正常繁殖的重要物質(zhì)。雌性動(dòng)物缺少硒時(shí)，會(huì)影響雌性動(dòng)物一系列的繁殖性能，表現(xiàn)為：發(fā)情不規(guī)律，性欲降低，子宮活力不足，母畜排卵數(shù)量變少，精子在受精過(guò)程中的活動(dòng)也會(huì)受到限制，對(duì)母畜后期的妊娠、胎兒存活率以及幼畜生長(zhǎng)都有不良影響。

4.6 對(duì)激素調(diào)節(jié)的影響

硒在激素調(diào)節(jié)中的作用主要體現(xiàn)在脫碘酶對(duì)甲狀腺激素的作用。甲狀腺激素中大部分是甲狀腺激素T4，而甲狀腺激素T3含量相對(duì)較少，進(jìn)入血液的98%是甲狀腺T4，只有2%是甲狀腺激素T3，但是甲狀腺激素T3才是揮發(fā)相應(yīng)功能的主要物質(zhì)，其活性是甲狀腺激素T4的5～8倍，同時(shí)甲狀腺激素T3介入戊糖磷酸循環(huán)途徑，與動(dòng)物生長(zhǎng)激素和胰島素的合成代謝相關(guān)。脫碘酶能催化T4脫碘轉(zhuǎn)化為活性更強(qiáng)的T3。當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)硒不足時(shí)，脫碘酶活性顯著下降，血液中T3含量隨之降低，導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻[30]。

5 反芻動(dòng)物的缺硒與硒中毒

5.1 反芻動(dòng)物缺硒的影響

硒是反芻動(dòng)物必需的微量元素，是維持機(jī)體正常代謝的重要物質(zhì)，根據(jù)反芻動(dòng)物的種類(lèi)以及硒的不同形式，對(duì)硒的需要量也各不相同。急性的缺硒癥狀主要出現(xiàn)在犢牛和羔羊中，表現(xiàn)為心肌衰竭甚至死亡；亞急性缺硒癥狀主要表現(xiàn)為白肌??；慢性缺硒對(duì)動(dòng)物繁殖性能、生長(zhǎng)性能、抵抗力等有不良影響[6]。

5.2 硒中毒

當(dāng)動(dòng)物體內(nèi)硒含量過(guò)高時(shí)，硒不在表現(xiàn)為抗氧化作用，而是以產(chǎn)生活性氧自由基為主，使機(jī)體氧化損傷。不同動(dòng)物對(duì)硒的耐受量不同，以牛為例，當(dāng)牛日糧中硒含量高于400～800 mg/kg時(shí)，表現(xiàn)為急性硒中毒，出現(xiàn)呼吸困難、運(yùn)動(dòng)失調(diào)，甚至導(dǎo)致死亡；當(dāng)長(zhǎng)期飼喂硒含量3～20 mg/kg的飼料給犢牛時(shí)，導(dǎo)致慢性硒中毒，出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、食欲下降、脫發(fā)、脫蹄等癥狀[6]。硒中毒的機(jī)制尚不清楚，活性氧自由基理論是現(xiàn)在解釋硒中毒的基礎(chǔ)，該理論認(rèn)為：當(dāng)體內(nèi)硒含量過(guò)高時(shí)，過(guò)量的硒與體內(nèi)的代謝產(chǎn)物谷胱甘肽反應(yīng)，生成活性氧，造成機(jī)體氧化損傷[15]。

6 反芻動(dòng)物中硒的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

1817年，化學(xué)家Berzelius首次發(fā)現(xiàn)硒元素，并命名為Selene，起初，由于動(dòng)物食用少量的硒便會(huì)出現(xiàn)中毒的癥狀，硒被認(rèn)為是毒性物質(zhì)；Eggert等（1957）發(fā)現(xiàn)：缺硒會(huì)出現(xiàn)豬肝臟壞死，骨骼肌變性等，確定了硒是動(dòng)物的必需微量元素；Rotruck（1973）發(fā)現(xiàn)硒與谷胱甘肽過(guò)氧化氫酶的合成密切相關(guān)，隨后多種硒蛋白陸續(xù)被人們發(fā)現(xiàn)。魯玉花等（1999）[31]模擬山羊瘤胃體外代謝，研究硒對(duì)山羊瘤胃發(fā)酵的影響中發(fā)現(xiàn)，添加硒對(duì)瘤胃pH值無(wú)顯著影響，丁酸與乙酸的比例顯著升高，丙酸含量也顯著升高，瘤胃中氨氮濃度顯著升高，原蟲(chóng)蛋白與菌體蛋白顯著升高，三氯醋酸沉淀蛋白含量也顯著提高，纖維素消化率顯著提高。張拴林等(2012)在研究硒與維生素E對(duì)奶牛生長(zhǎng)性能和血液生化指標(biāo)時(shí)發(fā)現(xiàn)：適量的硒可以提高奶牛泌乳量，硒和維生素E聯(lián)合使用能有效保護(hù)肝臟，改善氮平衡，增加氮的生物利用率，隨后，張拴林等又對(duì)肉牛進(jìn)行相似的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：在飼料中添加適量的硒與維生素E能顯著提高可消化氮與沉積氮的數(shù)量，減少氮排放，在血液指標(biāo)中，血液中谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷胱甘肽過(guò)氧化氫酶（GPx）以及白蛋白（ALB）含量增加，促進(jìn)T4向T3轉(zhuǎn)化等[32-33]。劉敏（2014）使用不同硒源研究對(duì)灘羊表觀消化率以及生產(chǎn)性能的影響，發(fā)現(xiàn)添加硒對(duì)灘羊生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，酵母硒效果優(yōu)于無(wú)機(jī)硒。

奶牛乳腺炎在臨產(chǎn)和泌乳期奶牛中發(fā)病率較高，嚴(yán)重影響乳腺健康和牛奶生產(chǎn)，而硒可降低奶牛乳腺炎的發(fā)病率和嚴(yán)重程度。2013年研究報(bào)道：在成年母牛和犢牛的大腸桿菌疫苗免疫試驗(yàn)中證實(shí)了硒對(duì)獲得性免疫的增強(qiáng)作用，血清抗體水平和TRxR-2基因表達(dá)水平與飼糧硒水平呈正相關(guān)，而IL-8受體、L-選擇素和TRxR-1的基因表達(dá)水平與飼糧硒水平呈負(fù)相關(guān)，因此，營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)硒提高了牛用疫苗的效力[34]。硒的其中另外一個(gè)重要抗炎機(jī)制為其調(diào)節(jié)單核細(xì)胞與內(nèi)皮細(xì)胞的黏附及炎癥浸潤(rùn)，硒營(yíng)養(yǎng)直接影響血管內(nèi)皮細(xì)胞功能和乳腺內(nèi)皮細(xì)胞[35]。近年來(lái)，藥物刺激乳腺上皮細(xì)胞研究其對(duì)MAPK途徑的報(bào)道逐漸增多，研究表明，外源添加亞硒酸鈉，顯著抑制MAPK通路活化，降低了p38、JNK和ERK的磷酸化并呈劑量依賴性，促炎和炎性細(xì)胞因子誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(iNOS)、COX-2和TNF-α等基因呈劑量效應(yīng)表達(dá)下降[36]。

7 小結(jié)

經(jīng)過(guò)大量實(shí)驗(yàn)證明，硒對(duì)動(dòng)物高效、健康養(yǎng)殖，改善肉品質(zhì)方面有積極作用。在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，無(wú)機(jī)硒的毒性作用大，不易控制，易導(dǎo)致動(dòng)物硒中毒，相對(duì)于無(wú)機(jī)硒，有機(jī)硒毒性較小，在動(dòng)物體內(nèi)吸收利用率高，是較為安全且高效的補(bǔ)硒物質(zhì)，有機(jī)硒在反芻動(dòng)物中的使用是研究熱點(diǎn)之一。對(duì)于反芻動(dòng)物而言，有機(jī)硒的最佳使用量需要進(jìn)一步深入研究，此外，考慮到瘤胃微生物對(duì)有機(jī)硒的分解作用，應(yīng)考慮對(duì)有機(jī)硒進(jìn)行過(guò)瘤胃處理，如：使用包被硒代蛋氨酸等。在日糧中添加硒時(shí)，為了取得更優(yōu)的養(yǎng)殖效果應(yīng)考慮與維生素E聯(lián)合使用，在反芻動(dòng)物中，硒與維生素E聯(lián)合使用的添加量有待進(jìn)一步研究深入。近幾年，人們發(fā)現(xiàn)硒對(duì)人有重要的保健作用，如：防治心腦血管疾病、預(yù)防癌癥、保護(hù)肝臟以及延緩衰老等，因此，研究不同硒源在反芻動(dòng)物體內(nèi)的沉積量與沉積規(guī)律，開(kāi)發(fā)富硒產(chǎn)品，對(duì)提高人們健康水平有重要意義。