劉 丹， 柴永山， 孫玉友， 魏才強， 解 忠， 李洪亮， 張巍巍， 孫國宏

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牡丹江分院， 黑龍江 牡丹江157041）

水稻（Oryza Sativa L.）是世界上最重要的糧食作物之一，提高糧食產(chǎn)量是育種家永恒的目標(biāo)。株型性狀是影響水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，回顧我國水稻育種史上的幾次巨大的轉(zhuǎn)折，無論是矮化育種，還是理想株型育種，其核心問題都是株型育種［1］。因此，開展株型性狀的遺傳研究，對于提高水稻產(chǎn)量潛力具有重要意義。

近年來，隨著分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，越來越多的株型基因被定位和克隆。根據(jù)國家水稻數(shù)據(jù)中心（http：／／www.ricedata.cn／gene／）網(wǎng)站上的數(shù)據(jù)統(tǒng)計，迄今為止已經(jīng)克隆了252個株型性狀相關(guān)基因，它們分布于水稻的12條染色體上（表1）。水稻第4號染色體上存在著諸多控制株型性狀的基因位點，它們涉及到株高、分蘗、葉片、籽粒以及穗形性狀等［2－4］，是株型性狀遺傳調(diào)控的熱點區(qū)域（圖1，圖2）。因此，本文對水稻第4號染色體上控制株型性狀的相關(guān)基因進行了總結(jié)，旨在明確其在株型調(diào)控過程中所起的作用，系統(tǒng)的了解其上株型性狀的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為水稻株型性狀遺傳改良提供理論指導(dǎo)。

圖1 各染色體上已克隆的基因數(shù)量

圖2 已克隆的基因數(shù)量所占各染色體的比例

1 水稻株高性狀相關(guān)基因

株高是水稻最重要的株型性狀之一，矮稈基因sd1的成功利用，被認為是水稻育種史的第1次“綠色革命”。突變體是研究者十分青睞的研究材料，水稻矮稈突變體的挖掘?qū)τ陉U明株高的遺傳機理具有重要意義。至今為止，已經(jīng)報道了多個新的水稻矮稈突變體材料［5－6］，它們?yōu)樨S富株高的調(diào)控機理研究奠定了基礎(chǔ)。據(jù)報道，株高的遺傳調(diào)控一般與激素代謝和信號傳遞途徑有關(guān)，尤其是赤霉素（Gibberellins，GAs）和油菜素內(nèi)酯（Brassinosteroids，BRs）調(diào)控途徑的變化［7］。目前，在水稻第4號染色體上已報道的株高基因中，GA2 ox基因和OsKS2基因均為赤霉素代謝途徑異常，d 11基因為油菜素內(nèi)酯生物合成受阻，而tdd1基因則為IAA 合成受阻［8－11］。此外，還有一些 “一因多效”的調(diào)控基因，它們在控制株高矮化的同時還伴隨著影響其他的表型，如窄葉性狀、籽粒性狀以及分蘗等［10－14］。由此可見，水稻第4號染色體對于開展株高遺傳改良具有重要意義，通過對這些株高調(diào)控基因的遺傳分析，將有助于更好地開展株型育種，提高水稻的增產(chǎn)潛力。

表1 已克隆的水稻株型性狀相關(guān)基因

2 水稻分蘗性狀相關(guān)基因

分蘗數(shù)和分蘗角是水稻分蘗的2個最重要的性狀。分蘗數(shù)直接決定著水稻的成穗率，分蘗角度又是評價株型性狀的重要指標(biāo)，對水稻產(chǎn)量有著極其重要的影響。目前已克隆的分蘗相關(guān)基因并不多，主要有控制分蘗數(shù)的MOC1和MOC2基因［15－16］和控制分蘗角的 TAC1和LAZY1基因［17－18］。

目前，在第4號染色體上也克隆了幾個涉及調(diào)控分蘗的基因，它們均參與分蘗數(shù)的形成，如OsGA2 ox 6基因，MIP1基因和OsAFB2基因，其中OsGA2 ox6基因和MIP1基因還與株高矮化性狀緊密相關(guān)。OsGA2 ox 6基因通過鈍化有生物活性的赤霉素（GAs）來調(diào)節(jié)植物的生長。GA負向調(diào)控水稻OSH 1和TB 1這2個參與分生組織的發(fā)生和側(cè)芽轉(zhuǎn)錄因子，從而抑制分蘗的發(fā)生［12］。MIP1基因是MOC1互作蛋白基因，能在體內(nèi)和體外與MOC1互作，從而導(dǎo)致分蘗數(shù)增加［13］。OsAFB2基因是OsmiR393的靶標(biāo)［19－20］，過表達能提高水稻分蘗數(shù)和促進早花，并在調(diào)節(jié)劍葉傾角和以及主根和不定根生長中起作用，這些與分蘗數(shù)相關(guān)的基因的克隆與功能分析，為深入揭示水稻分蘗性狀的遺傳機理和調(diào)控途徑奠定了基礎(chǔ)。

3 水稻葉片性狀相關(guān)基因

葉片是水稻的光合器官，與稻谷產(chǎn)量息息相關(guān)。葉片的形態(tài)建成受轉(zhuǎn)錄因子、激素以及小分子RNA的調(diào)控，深入了解水稻葉片發(fā)育的遺傳機理對開展水稻高光效育種具有十分重要的意義。目前，已經(jīng)在水稻第4號染色體上定位到了一些參與葉片發(fā)育的調(diào)控基因。SHO1基因是一個水稻DICER相似蛋白基因。研究表明，SHO基因參與SAM的維持和組織形式，進而對葉片原基的正常發(fā)生起關(guān)鍵作用［21］。此外，包括OsBAK 1在內(nèi)的OsSERK 基因家族等，它們也直接參與影響水稻正常生長和葉的發(fā)育［22］。

卷葉和窄葉是水稻葉片兩種常見的葉形態(tài)，對水稻的產(chǎn)量有著重要的影響。研究表明，卷葉形態(tài)通常表現(xiàn)在水稻的不同生育時期。至今為止，至少發(fā)現(xiàn)了10個控制卷葉性狀的基因。ACL1基因是一個在BY 240中發(fā)現(xiàn)的調(diào)控葉片外卷表型的基因，它是目前唯一一個已克隆的位于第4號染色體上的卷葉基因。組織學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，在BY 240葉片中泡狀細胞的數(shù)目和大小增加，表皮細胞擴脹，從而導(dǎo)致葉片近軸面和遠軸面的發(fā)育不協(xié)調(diào)，最終使葉片向遠軸面卷曲，而抑制ACLs的表達則不導(dǎo)致葉片的異常［23］。Chen等在對水稻矮化突變體Nal 1進行研究的過程中發(fā)現(xiàn)其同時具有窄葉的表型，其莖稈維管系統(tǒng)發(fā)育也存在缺陷，維管束的數(shù)目和排列模式發(fā)生了改變。圖位克隆和功能分析表明，Nal 1編碼一個植物特有的未知蛋白，但深入研究發(fā)現(xiàn)，Nal 1基因的突變顯著降低了生長素的極性運輸活性，在葉片的橫向生長中發(fā)揮重要作用［24］。

葉夾角大小是株型重要的評價指標(biāo)。研究表明，葉夾角增大與油菜素內(nèi)酯含量的變化有關(guān)。對葉夾角增大的突變體ILI 1－D進行研究發(fā)現(xiàn)，ILI 1基因與擬南芥的PRE1基因同源。過表達ILI 1導(dǎo)致水稻葉夾角增大，而RNAi干擾抑制表達ILI 1導(dǎo)致水稻葉夾角減小。進一步分析發(fā)現(xiàn)，水稻和擬南芥中存在BR通過一對作用于BZR 1下游的相互拮抗的bHLH／HLH轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控植物生長發(fā)育的保守機制［25］。

此外，第4號染色體上還存在著一些涉及葉色調(diào)控的基因，如MPR25基因和Pl基因等。MPR25基因缺失的Tos 17突變體植株在生育早期表現(xiàn)為植株生長遲緩、葉色蒼綠、葉綠素含量降低，進一步分析發(fā)現(xiàn) MPR25參與nad 5轉(zhuǎn)錄本 C－U 的 RNA 編輯［26］。紫葉基因Pl控制水稻地上部分的紫色，研究表明，Pl負責(zé)轉(zhuǎn)運CB基因和A基因產(chǎn)生的花色素，與Pb是同一 基 因 位 點，參 與 花 青 素 的 生 物 合 成［27－28］。OsPORB基因也是維持依賴光的葉綠素合成所必需的，但主要在作用在葉片發(fā)育早期［29］，而AM1基因則在前幾片葉中調(diào)控葉綠素生物合成、葉綠體發(fā)育和光合作用相關(guān)基因表達［30］。

4 水稻穗部性狀相關(guān)基因

4.1 粒形性狀基因

粒形性狀是直接影響稻谷產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的重要穗部性狀。在水稻第4號染色體上至少已報道了3個涉及到粒形遺傳調(diào)控的功能基因。GIF1基因在水稻籽粒發(fā)育時參與控制蔗糖運輸卸載和灌漿，因此對于籽粒大小有著重要影響［31］。An－1是一個堿性螺旋－環(huán)－螺旋蛋白基因，在小穗發(fā)育階段An－1基因正向調(diào)控芒的伸長和籽粒長度，但是負向調(diào)控每穗粒數(shù)［32］。flo－2基因位點控制水稻的直鏈淀粉含量，參與水稻胚乳的直鏈淀粉含量調(diào)控。水稻的胚乳在種子發(fā)育過程中積累了大量的淀粉和儲藏蛋白，F(xiàn)LO2通過影響胚乳中儲藏性物質(zhì)的積累在籽粒大小和淀粉品質(zhì)中發(fā)揮關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用［33］。

此外，一些新的籽粒突變體材料的發(fā)掘，也為闡明其遺傳發(fā)育機理提供了保障。殼色是水稻馴化過程中十分重要的一個指標(biāo)，黃色谷殼是一個受到選擇的可見的表型，研究表明控制野生稻黑色谷殼發(fā)生的Bh4基因編碼一個氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白，主要在谷殼中表達。而由于bh4基因在第3外顯子上存在一個22bp的缺失，導(dǎo)致功能的喪失，致使栽培水稻谷殼顏色變?yōu)辄S色［34］。Zhang等［35］分離了一個多重穎殼的新突變體材料，并通過構(gòu)建F2群體將控制多重穎殼的基因eg3定位在第4號染色體長臂端的64.1kb區(qū)域，基因預(yù)測發(fā)現(xiàn)eg3可能為Os 04g 0387400的新等位基因，與擬南芥中的花同源異型蛋白AP具有相似的結(jié)構(gòu)域和功能，參與花器官的分化調(diào)控。

4.2 穗型性狀基因

穗是水稻產(chǎn)量的最終體現(xiàn)形式，良好的穗部形態(tài)不僅有利于水稻產(chǎn)量的提高，對于水稻品質(zhì)和抗性的改良也具有重要意義。至今為止，水稻第4號染色體上已經(jīng)報道了不少控制穗型性狀的基因，如散穗、稀穗和禿尖等（圖3），其中散穗基因被定位在第4號染色體長臂端的100cM～154cM之間，稀穗基因被定位在RM 471～RM 273之間，而禿尖基因位于S 6685－1－aptn 3之間。

散穗又稱傘狀穗，是一種極其常見的穗型性狀，是研究極早的穗形態(tài)之一。研究表明，水稻散穗性狀是育種家馴化的重要性狀之一［36］。對現(xiàn)已報道的散穗基因進行分析發(fā)現(xiàn)，其中有5個散穗基因位于第4號染色體上。spr 1是一個隱性核基因，位于第4號染色體上的100cM～154cM 之間［37］；spr 3位于第4號染色體 L 4355和 L 4264之間［4，38］；spr 5位于第4號染色體上RM 5879和 RM 255之間［39］。對比分析發(fā)現(xiàn)這3個基因均位于第4號染色體長臂端的同一區(qū)間，推測可能為同一調(diào)控基因。OsLG1是最近報道的位于4號染色體上的參與調(diào)控水稻的散穗性狀的基因，研究表明OsLG1調(diào)控區(qū)的堿基差異從而影響OsLG1基因的表達量水平，最終導(dǎo)致穗型的變異［40－41］。sp 受一個顯 性 核基因控制，研究者利用一個極小的F2群體初步將其定位于4號染色體長臂端E 3和 RM 17578兩個引物之間［42］，但是否與前面的基因相同，還有待進一步驗證。不難看出，散穗性狀的遺傳機理較為復(fù)雜，不同的散穗材料其基因的調(diào)控機理存在差異，有顯性核基因控制的，也有隱性核基因控制的，并且調(diào)控基因分布于不同的染色體上，但總的來看，水稻第4號染色體上分布的散穗調(diào)控基因最多，暗示4號染色體對于散穗性狀具有極其廣泛的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

2014年春，在兵師團工會自主創(chuàng)業(yè)號召下，余東義聯(lián)系了七戶困難職工家庭，成立了養(yǎng)鵝合作社，利用養(yǎng)雞圈舍養(yǎng)殖肉鵝2200只，羊700只，牛28頭，他要帶領(lǐng)更多的職工即會種植，也會養(yǎng)殖，拓寬了致富的路子。

稀穗性狀通常表現(xiàn)為穗部二次枝梗較少，籽粒著粒密度較小，是目前研究的較多的穗形態(tài)之一。李雪梅等［43］在水稻品種中花11T－DNA 的插入突變體庫中發(fā)現(xiàn)了3個穗形態(tài)突變體，并通過配置雜交組合，采用圖位克隆的方法，將PMM1基因定位在第4染色體長臂上的RM 3866－1和X 4標(biāo)記之間的147kb區(qū)域內(nèi)。任三娟［44］在經(jīng)60Co－γ射線誘導(dǎo)處理的秈稻品系hp 73中獲得了一個小穗退化突變體材料spd－h(huán)p73。遺傳分析表明，spd－h(huán)p73受一對隱性核基因控制，利用突變體與浙7954構(gòu)建的F2群體將基因初步定位在第4號染色體上RM 471和RM 273之間。Tabuchi等［45］對稀穗基因lax2進行了定位研究，而之后Zhang等也對一個稀穗基因gnp4進行了研究，發(fā)現(xiàn)定位到的gnp4與lax2是同一個基因位點，調(diào)控水稻腋生分生組織的形成［46］。但進一步分析發(fā)現(xiàn)，盡管它們是同一個基因位點，但是調(diào)控機理卻不相同，Gnp4由于啟動子區(qū)域CpG島甲基化導(dǎo)致了突變體表型［45］，而lax基因上有3處突變位點，即在第1外顯子上的1bp的插入和1bp的缺失，在第3外顯子上的1bp的缺失，從而導(dǎo)致了表型變異［46］。劉丹等［47］在秈粳稻雜交后代中發(fā)現(xiàn)一個稀穗突變體材料，研究發(fā)現(xiàn)定位到的lax基因與上述報道的控制稀穗基因等位。此外，馮志赟［48］在秈粳雜交后代中獲得lax－L3，lax－L4，lax－L53個稀穗材料，并利用F2分離群體的突變型單株將lax－L3，lax－L4，lax－L5的目的基因定位在第4染色體長臂上RM 16880和RM 1205兩個分子標(biāo)記之間的120kb區(qū)域，與之前發(fā)表的LAX2基因在同一區(qū)域。測序分析發(fā)現(xiàn)lax－L3突變體中缺失50bp的外顯子序列和10bp的內(nèi)含子序列共60bp的堿基序列，暗示發(fā)現(xiàn)的lax－L3就是LAX 2。由此可見，目前發(fā)現(xiàn)的稀穗突變體材料中，位于第4號染色體上的調(diào)控基因都與lax2有關(guān)，或者是相同的基因，或者是同一位點的等位基因。

圖3 3種常見的水稻穗形突變體及其在第4號染色體上的基因定位

與散穗和稀穗性狀相比，禿尖（頂端穎花退化）性狀易受環(huán)境的影響，因此研究起來相對較為復(fù)雜。目前，對禿尖性狀的基因定位多分布在第2號和第8號染色體上［49－51］。水稻4號染色體上也存在涉及禿尖性狀的調(diào)控基因，Akter等［52］利用 N－甲基－N－亞硝基脲處理粳稻品種Hwacheongbyeo獲得了穗頂端退化突變體PAA－Hwa，遺傳分析表明，PAA受一對隱性核基因控制，并將paa－h(huán)基因精細定位在第4號染色體長臂上標(biāo)記aptn 3和S 6685－1之間的71kb區(qū)域，基因預(yù)測和序列比對發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域存中LOC＿Os 04g 56160中第10外顯子上堿基G突變?yōu)锳，導(dǎo)致編碼的甘氨酸突變?yōu)楣劝彼釋?dǎo)致了禿尖表型。此外，高素偉［53］利用L－05261×IRAT 129的F2群體在第4號染色體上檢測到一個控制穗頂端退化的QTL位點qPAA4，也為控制禿尖性狀的基因克隆和功能分析奠定了基礎(chǔ)。

5 總結(jié)與展望

早在2002年，我國科學(xué)家就成功的完成了水稻第4號染色體測序工作，并對4號染色體結(jié)構(gòu)和功能進行了分析，共鑒定了4 658個基因，并注釋了在染色體上的準(zhǔn)確位置［54］。近年來，隨著分子生物技術(shù)的快速發(fā)展，越來越多的重要農(nóng)藝性狀調(diào)控基因被鑒定和功能闡釋，它們當(dāng)中很多在水稻第4號染色體上呈簇狀分布，諸如稀穗基因和散穗基因等，暗示4號染色體上存在著極其重要的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為開展水稻分子育種提供了理論基礎(chǔ)。

通過對水稻第4號染色體上株型性狀調(diào)控基因的系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)水稻第4號染色體上涉及到株型性狀的基因包括了株高、分蘗、葉形以及穗型等諸多方面。這些株型基因／QTL的發(fā)現(xiàn)，不僅豐富了株型性狀的遺傳調(diào)控機理，而且暗示著水稻第4號染色體上的基因位點對于水稻株型性狀的遺傳改良至關(guān)重要。在今后的研究工作中，可以依賴于分子標(biāo)記技術(shù)，構(gòu)建水稻第4號染色體片段代換系，并開發(fā)相關(guān)功能分子標(biāo)記，有針對性的對4號染色體上調(diào)控株型性狀的基因所在區(qū)段進行代換改良，從而獲得較為理想的株型材料，提高育種效率。同時還發(fā)現(xiàn)，水稻4號染色體上調(diào)控這些株型性狀的基因位點很多也與水稻馴化相關(guān)，比如穎殼顏色基因Bh4，芒長基因An－1，落?；騭h4以及散狀穗基因spr，這些功能位點在水稻由野生稻馴化到現(xiàn)代栽培稻的過程中均受到人工定向選擇，因此，推測水稻第4號染色體在人為馴化過程中受到了育種家的定向選擇壓的影響較大，這對于深入了解水稻馴化進程具有重要意義。

綜上所述，無論是開展理想株型育種，還是了解水稻的馴化歷程，水稻第4號染色體都扮演著極其重要的角色。對第4號染色體上的基因進行總結(jié)，不僅有助于系統(tǒng)深入的了解株型性狀的遺傳調(diào)控機理，更好的對水稻株型進行遺傳改良，而且有助于深入了解水稻重要農(nóng)藝性狀的馴化過程。當(dāng)然，盡管目前對水稻第4號染色體上相關(guān)基因的克隆和功能分析研究取得了一些進展，但由于其遺傳機理的復(fù)雜性，仍有待于進一步的豐富和完善，如何不斷挖掘出新的株型調(diào)控基因，依舊是研究者未來面臨的主要問題。

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