談洪英，熊源新，曹　威，鐘世梅，羅先真

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州　貴陽(yáng)　550025)

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月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究

談洪英，熊源新*，曹威，鐘世梅，羅先真

(貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550025)

摘要：通過對(duì)貴州省月亮山自然保護(hù)區(qū)采集的約1000份標(biāo)本的整理和鑒定，得出該地區(qū)苔蘚植物有69科147屬374種。對(duì)374種苔蘚植物進(jìn)行物種組成和區(qū)系成分的分析，得出優(yōu)勢(shì)科16個(gè)，優(yōu)勢(shì)屬6個(gè)，區(qū)系劃分為15種類型，其中中國(guó)—日本成分所占比例最大，并且區(qū)系成分具有由溫帶向熱帶過渡的特點(diǎn)。

1研究地概況和研究方法

1.1研究地概況

貴州省月亮山自然保護(hù)區(qū)位于從江縣、榕江縣、三都縣、荔波縣四縣的交界處，地跨東經(jīng)108°14′-109°12′，北緯25°19′-26°03′，屬西南高山峽谷區(qū)，境內(nèi)常年高溫多雨，水熱資源豐富，主要涉及從江、榕江兩個(gè)縣城，總面積為24 800 hm2。保護(hù)區(qū)至今還保留著大面積的原始常綠落葉混交林，森林覆蓋率高達(dá)77%，植物物種豐富，但目前還未有關(guān)于該地區(qū)苔蘚植物的報(bào)道。為此，2014年9月，首次對(duì)該地區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行調(diào)查和采集，以期為該地區(qū)苔蘚植物的研究提供基礎(chǔ)資料。

1.2研究方法

2014年9月20日- 9月30日在月亮山地區(qū)，包括計(jì)劃大山、太陽(yáng)山、亞鞏、污公沖、八沙溝等近30個(gè)采集地，采集標(biāo)本近1000號(hào)。根據(jù)對(duì)相關(guān)資料[1-13]的查閱，對(duì)標(biāo)本進(jìn)行整理鑒定，鑒定出苔蘚植物共計(jì)69科147屬374種(包括種及種以下分類單位，下同)；其中蘚類39科100屬224種，苔類30科47屬150種。所有憑證標(biāo)本保存于貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物學(xué)教研標(biāo)本室(GACP)。

2物種組成成分分析

2.1苔蘚植物科的統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物多樣性分析時(shí)，根據(jù)標(biāo)本鑒定得種總數(shù)和各科內(nèi)種的數(shù)量之間的關(guān)系，將科的豐富性作為一項(xiàng)分析標(biāo)準(zhǔn)。因此將含10種及以上的科定為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)科[14]，優(yōu)勢(shì)科共16個(gè)，包括76個(gè)屬，221個(gè)種(見表1)。

表1　月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物科的組成

從表1 可見，月亮山自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物具有相當(dāng)數(shù)量的寡種科(所含種數(shù)低于3種的科)，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的44.93%。統(tǒng)計(jì)中苔蘚植物種數(shù)達(dá)10種及以的科有16個(gè)，占該區(qū)總科數(shù)的23.19%，集中了該區(qū)51.70%的屬和59.09%的種，僅含1種的科有20個(gè)，占總科數(shù)的28.99%；體現(xiàn)了該地區(qū)苔蘚植物科級(jí)分類階元組成上的豐富性。

統(tǒng)計(jì)分析中以種的豐富性為標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合總種數(shù)和科內(nèi)總種數(shù)，含10種及以上的科定為優(yōu)勢(shì)科，從表2可知，優(yōu)勢(shì)科有細(xì)鱗苔科 Lejeuneaceae、蔓蘚科Meteoriaceae、青蘚科Brachytheciaceae、灰蘚科Hypnaceae等16科，占該區(qū)總科數(shù)23.19%，16個(gè)優(yōu)勢(shì)科的苔蘚植物的總屬數(shù)為76屬，占該保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的51.70%，16個(gè)優(yōu)勢(shì)科的苔蘚植物的總種數(shù)221種，占該保護(hù)區(qū)總種數(shù)的59.09%。這說明16個(gè)優(yōu)勢(shì)科的苔蘚植物的屬數(shù)、種數(shù)在該區(qū)的總屬數(shù)、種數(shù)上占主導(dǎo)地位。其中蔓蘚科科內(nèi)屬數(shù)最多，含11個(gè)屬，細(xì)鱗苔科所含種數(shù)最多，為28種。表明蔓蘚科和細(xì)鱗苔科構(gòu)成該保護(hù)區(qū)苔蘚植物的主體。

2.2苔蘚植物屬的統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)該保護(hù)區(qū)147屬的苔蘚植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，從表3可知，月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物單屬單種所占的比例最大，僅1種的屬有74個(gè)，占總屬數(shù)的50.34%，說明這些屬在分類上表現(xiàn)為孤立性及演化上的原始性，同時(shí)也反映該地區(qū)在苔蘚植物組成上的豐富性與復(fù)雜性。

表2　月亮山保護(hù)區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科排列情況

表3　月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物屬的組成

將含種數(shù)8種以上(包括8種)的屬定為優(yōu)勢(shì)屬[14]，根據(jù)表4可知，優(yōu)勢(shì)屬有細(xì)鱗苔屬Lejeunea、真蘚屬Bryum、耳葉苔屬Frullania等共6個(gè)，占該保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的4.08%，優(yōu)勢(shì)屬苔蘚植物共包括67種，占該保護(hù)區(qū)總種數(shù)的17.91%。羽苔屬包含的種最多，共16種，說明羽苔屬在該自然保護(hù)區(qū)的分布比較廣。

3區(qū)系成分分析

參照吳征鎰對(duì)中國(guó)種子植物屬分布類型研究中界定的范圍[15]，結(jié)合月亮山苔蘚植物實(shí)際的地理分布，該地區(qū)的苔類植物分為15個(gè)類型。見表5。

表4　月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物屬優(yōu)勢(shì)屬

表5　月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分統(tǒng)計(jì)

注：“*”百分比不包括世界分布種。

3.1世界廣布

包括幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心的種，或雖有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心而包含世界分布種的種。本成分共有苔蘚植物43種，占總數(shù)的11.50%。它們是爪哇扁萼苔Radulajavanica、平葉異萼苔Heteroscyphusplanus、平葉異萼苔Heteroscyphusplanus、刺葉檜蘚Pyrrhobryumspiniforme、細(xì)葉牛毛蘚Ditrichumpusillum、扁枝蘚Homaliatrichomanoides、木蘚ThamnobryumaLopecurum等，共43種。

3.2北溫帶成分

北溫帶分布區(qū)類型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的種。由于地理和歷史原因，有些種沿山脈向南伸延到熱帶山區(qū)，甚至遠(yuǎn)達(dá)南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶。它們是匐枝長(zhǎng)喙蘚Rhynchostegiumserpenticaule、白發(fā)蘚Leucobryumglaucum、短瓣大萼苔Cephaloziamacounii、石生耳葉苔Frullaniainflata、刺葉護(hù)蒴苔CaLypogeiaarguta、三角護(hù)蒴苔Calypogeiaazurea、圓葉裸蒴苔Haplomitriummnioides、波葉片葉苔Riccardiasinuata、稀枝錢苔Ricciahuebeneriana、水生長(zhǎng)喙蘚(圓葉美緣蘚)Rhynchostegiumriparioides等，共49個(gè)種。

3.3舊世界溫帶成分

這一成分一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲中高緯度的溫帶和寒溫帶，或最多有個(gè)別種延伸到北非及亞洲、非洲熱帶山地，或澳大利亞的類群。它們是鐘瓣耳葉苔Frullaniaparvistipula、黃灰蘚Hypnumpallescens、灰白青蘚(青蘚)Brachytheciumalbicans共3種。

3.4熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分

熱帶亞洲至熱帶大洋洲成分是舊世界熱帶分布區(qū)的東翼，其西端有時(shí)可達(dá)馬達(dá)加斯加，但一般不到非洲大陸。它們是雙齒異萼苔Heteroscyphuscoalitus、長(zhǎng)尖明葉蘚Vesiculariareticulata、華東同葉蘚Isopterygiumcourtoisii、單體疣鱗苔Cololejeuneatrichomanis、南亞疣鱗苔Cololejeuneatenella、小扭葉蘚原變種Trachypushumilisvar.humilis共6種。

3.5泛熱帶成分

泛熱帶成分包括普遍分布于東、西兩半球熱帶，和在全世界熱帶范圍內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心，但在其它地區(qū)也有一些種類分布的類群。它們是卷葉濕地蘚(歐洲濕地醉)Hyophilainvoluta、鈍葉光萼苔Porellaobtusata、粗莖唇鱗苔(瓦葉唇鱗苔)Cheilolejeuneatrapezia、卷邊唇鱗苔Cheilolejeuneaxanthocarpa、假肋疣鱗苔Cololejeuneaplatyneura、近高山真蘚Bryumparadoxum等。

3.6中國(guó)特有成分

該成分苔蘚植物隸屬18個(gè)科，23個(gè)屬，共31種，占總種數(shù)(除世界廣布種，下同)9.37%。它們是長(zhǎng)帽絹蘚EntodondoLichocucullatus、芒尖毛口蘚Trichostomumzanderi、短齒牛毛蘚Ditrichumbrevidens、秦嶺羽苔Plagiochilabiondiana、光柄細(xì)喙蘚Rhynchostegiellalaeviseta、淡枝長(zhǎng)喙蘚Rhynchostegiumpallenticaule、刺邊疣鱗苔Cololejeuneaalbodentata等。

3.7東亞北美成分

指間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)的類群。包括細(xì)莖耳葉苔Frullaniabolanderi、雙齒護(hù)蒴苔Calypogeiatosana、拳葉灰蘚Hypnumcircinale、亞美絹蘚Entodonsullivantii、長(zhǎng)柄絹蘚Entodonmacropodus、羽枝片葉苔(新擬)Riccardiasubmultifida、柔葉同葉蘚Isopterygiumtenerum等。

3.8熱帶亞洲和熱帶美洲間斷成分

這一類型包括間斷分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)的熱帶種，在舊世界(東半球)從亞洲可能延伸到澳大利亞東北部或西南太平洋島嶼。包括南亞火蘚Schlotheimiagrevilleana、疣萼細(xì)鱗苔Lejeuneatuberculosa、偏葉管口苔(偏葉葉苔)Solenostomacomatatum、刀葉樹平蘚Homaliodendronscalpellifolium等。

3.9東亞成分

東亞成分指東喜馬拉雅一直分布到日本的類群，本成分中除廣泛分布喜馬拉雅至日本的類型外，因種的分布中心不同，還可劃分為中國(guó)—喜馬拉雅成分和中國(guó)—日本成分[16]-[17]。包括卷葉叢本蘚Anoectangiumthomsonii、劍葉舌葉蘚(劍葉蘚)Scopelophilacataractae、南亞小金發(fā)蘚Pogonatumproliferum、直蒴卷柏蘚Racopilumorthocarpum、樹雉尾蘚Dendrocyathophorumdecolyi、芽胞同葉蘚Isopterygiumpropaguliferum、小葉擬大萼苔Cephaloziellamicrophylla、阿薩姆曲尾蘚Dicranumassamicum等，共39種。

3.10中國(guó)-日本成分

其分布中心位于東亞區(qū)系成分的東部，物種向東部延至喜馬拉雅。包括圓葉裂萼苔Chiloscyphushorikawanus、暖地帶葉苔Pallavicinialevieri、密枝灰蘚Hypnumdensirameum、南亞灰蘚Hypnumoldhamii、陜西鱗葉蘚Taxiphyllumgiraldii、日本毛耳苔Jubulajaponica、暗綠毛錦蘚Pylaisiadelphatristoviridis、短葉毛錦蘚Pylaisiadelphayokohamae等。

3.11中國(guó)-喜馬拉雅成分

該區(qū)分布中心位于東亞成分的西部，但物種延伸未到日本。包括多枝剪葉苔Herbertusramosus、矮錦蘚Sematophyllumsubhumile、黃邊孔雀蘚HypopterygiumfLavolimbatum、赤莖小錦蘚Brotherellaerythrocaulis、殘齒長(zhǎng)灰蘚Herzogiellarenitensi、曲尾蘚Dicranumscoparium、暗綠細(xì)鱗苔Lejeuneaobscura、小曲尾蘚Dicranellaamplexans等。

3.12熱帶亞洲成分

熱帶亞洲(印度一馬來西亞)是舊世界熱帶的中心部分。這一類型分布區(qū)的范圍包括印度，斯里蘭卡，中南半島，印度尼西亞，加里曼丹，菲律賓及新幾內(nèi)亞等。它們是疏葉細(xì)鱗苔(長(zhǎng)葉細(xì)鱗苔)Lejeuneadiscreta、魏氏細(xì)鱗苔Lejeuneawightii、異齒蘚Regmatodondeclinatus、加薩羽苔PLagiochilakhasiana、美姿羽苔Plagiochilapulcherrima、擬灰羽蘚Thuidiumglaucinoides、白邊鞭苔Bazzaniaoshimensis等，共62種。

3.13溫帶亞洲成分

溫帶亞洲成分是指分布區(qū)主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的類群。它們是粗葉白發(fā)蘚Leucobryumboninense、毛葉青毛蘚Dicranodonitiumfilifolium、盔瓣耳葉苔Frullaniamuscicola、匙葉木蘚Thamnobryumsubseriatum、三裂鞭苔Bazzaniatridens等。

3.14舊世界熱帶成分

舊世界熱帶是指亞洲、非洲和大洋洲熱帶地區(qū)及鄰近島嶼(也稱為古熱帶Paleoropics)，以與美洲新大陸相區(qū)別。在月亮山自然保護(hù)區(qū)，該區(qū)系成分的苔蘚植物有3種，是尖葉裂萼苔ChiLoscyphuscuspidatus、四齒異萼苔Heteroscyphusargutus、黃葉鳳尾蘚原變種(黃色鳳尾蘚)Fissidenscrispulusvar.crispulusFissidenszippelianus。

3.15熱帶亞洲至熱帶非洲成分

這一分布類型是舊世界熱帶分布區(qū)類型的東翼，即從熱帶非洲至印度一馬來西亞，特別是其西部(西馬來西亞)，有的也分布到斐濟(jì)等南太平洋島嶼，但不見于澳大利亞大陸。它們是南亞火蘚Schlotheimiagrevilleana、疣萼細(xì)鱗苔Lejeuneatuberculosa、偏葉管口苔(偏葉葉苔)Solenostomacomatatum、刀葉樹平蘚Homaliodendronscalpellifolium等。

經(jīng)分析可以可以得出，月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系組成的如下特征：

月亮上自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的分布類型中最高為中國(guó)—日本成分，占保護(hù)區(qū)苔蘚植物總數(shù)的20.54%。其次為熱帶亞洲成分，共62種，占自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物總數(shù)的18.73%。還有北溫帶成分的苔蘚植物有49種，占保護(hù)區(qū)苔蘚植物總數(shù)的14.80%，并且中國(guó)特有成分共26種，占該區(qū)苔蘚植物總數(shù)的11.82%，這四種成分的苔蘚植物的種數(shù)占總種數(shù)的65.89%。由此可見，月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物以溫帶的苔蘚植物種類為主，且具有濃厚的東亞色彩。

4結(jié)論

4.1月亮山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物物種豐富，經(jīng)初步調(diào)查得到該地區(qū)苔蘚植物374種，其中蘚類植物包括39個(gè)科，100個(gè)屬，224種，苔類植物包括30個(gè)科，47個(gè)屬，150種。僅包括一個(gè)屬的科是耳葉苔科 Frullaniaceae、鳳尾蘚科Fissidentaceae、羽苔科 Plagiochilaceae3個(gè)科，占總科數(shù)的4.38%，但這三個(gè)科所包含的苔蘚植物都超過10種，屬于優(yōu)勢(shì)科。這體現(xiàn)了苔蘚植物在該區(qū)上的物種組成的豐富性與復(fù)雜性。

在該區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科、屬的組成中，苔類植物分別占33.94%、67.16%。說明蘚類、苔類植物對(duì)該地區(qū)的地理環(huán)境都有較好的適應(yīng)。

4.2在月亮山自然保護(hù)區(qū)中國(guó)—日本成分的苔蘚植物有68種，占總種數(shù)的20.54%，在該區(qū)苔蘚植物區(qū)系中占最大比重。此外該區(qū)的中國(guó)特有成分有31種，占總種數(shù)的9.37%，這在一定程度上說明該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系的特殊性。具有溫帶成分(溫帶亞洲成分、舊世界溫帶成分、北溫帶成分)的苔蘚植物共60種，占總種數(shù)的18.13%；具有熱帶成分(熱帶亞洲、熱帶亞洲至熱帶大洋洲、泛熱帶、舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷)的苔蘚植物共93種，占總種數(shù)的28.10%。熱帶成分所占比例比溫帶高，說明該地區(qū)從溫帶向熱帶過渡。其中舊世界溫帶成分、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷成分、舊世界熱帶成分3種的區(qū)系成分的苔蘚共9種，僅占總種數(shù)的2.72%，說明這三種區(qū)系成分對(duì)該保護(hù)區(qū)的苔蘚植物區(qū)系影響較小。

參考文獻(xiàn)：

[1]高謙， 吳玉環(huán). 中國(guó)苔綱和角苔綱植物屬志[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2010： 123-180.

[2]吳征鎰. 云南植物志： 第17卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2000.

[3]熊源新. 貴州苔蘚植物圖志.[M].貴陽(yáng)： 貴州科技出版社， 2011.

[4]HE S， CAO C. Moss Flora of China English Vol.1[M]. Science Press (Beijing， New York) &Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)， 1999.

[5]HE S， LI X J. Moss Flora of China English： Version Vol. 2[M]. Science Press(Beijing， New York)&Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)， 2001.

[6]HE S， GAO C. Moss Flora of China English： Version Vol. 3[M]. Science Press(Beijing， New York)&Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)， 2003.

[7]HE S， LI X J. Moss Flora of China English： Version Vol. 4[M]. Science Press( Beijing， New York) &Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)，2007.

[8]HE S，WU P C. Moss Flora of China English： Version Vol. 5[M]. Science Press(Beijing，New York) &Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)，2011.

[9]HE S， WU P C. Moss Flora of China English： Version Vol. 6[M]. Science Press(Beijing， New York)&Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)， 2002.

[10]HE S， HU R L，WANG Y F. Moss Flora of China English： Version Vol.7[M]. Science Press(Beijing， New York)&Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)， 2008： 1-50.

[11]HE S， WU P C. Moss Flora of China English： Version Vol.8[M]. Science Press(Beijing， New York)&Missouri Botanical Garden Press(St. Louis)， 2005： 164-188.

[12]高謙. 中國(guó)苔蘚志： 第9卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2003.

[13]高謙， 吳玉環(huán). 中國(guó)苔蘚志： 第10卷[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2008： 1-464.

[14]王荷生.植物區(qū)系地理[M].北京：科學(xué)出版社，1992.

[15]吳征鎰， 周浙昆， 李德銖. 世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[J]. 云南植物研究所， 2003， 25(3)： 245-257.

[16]熊源新， 閆曉麗. 貴州紅水河谷地區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究[J]. 廣西植物， 2008， 28(1)： 37-46.

[17]賈鵬， 熊源新， 王美會(huì). 廣西貓街鳥類自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物初步研究[J]. 貴州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2010， 27(6)： 55-62.

關(guān)鍵詞：月亮山；苔蘚植物；物種組成；區(qū)系分析

Investigation on the flora of bryophytes in Yueliang Mountain Nature Reserve， Guizhou

TANHong-ying，XIONGYuan-xin*，CAOWei，ZHONGShi-mei，LUOXian-zhen(CollegeofLifeScience，GuizhouUniversity，Guiyang550025，China)

Abstract：：Yueliang Mountain Nature Reserve is located at the junction of four counties: Chongjiang County， Rongjiang County， Sandu County and Libo County， at the longitude E 108°14′-109°12′， and latitude N 25°19′-26°03′， with a total area of 24800 hm2. The flora of bryophytes is investigated for the first time through the study of 1000 collected specimens. A total of 374 species of bryophytes are identified， which belong to 147 genera in 69 families. The species and floristic composition for the 374 species were analysed， with 16 families and six genera dominating the flora. The flora can be divided into 15 floristic elements， dominated by the Sino—Japan(SJ) element. The bryophytes flora in Yueliang Mountain Nature Reserve have the characteristics of transition from temperate to tropical elements.

Key words：Yueliang Mountain; Bryophyte； Species composition； analysis of floristic composition

文章編號(hào)：1008-0457(2015)05-0028-05國(guó)際

DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2015.05.005

中圖分類號(hào)：Q949.3

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

通訊作者：*E-mail：xiongyx@vip.sina.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué) “苗嶺苔蘚植物物種多樣性研究”(31360041)。

收稿日期：2015-09-23；修回日期：2015-10-10