張波

（四川大學(xué)生命學(xué)院，四川 成都 610041）

華西箭竹空間分布格局研究

張波

（四川大學(xué)生命學(xué)院，四川 成都 610041）

華西箭竹作為九寨溝自然保護(hù)區(qū)大熊貓的主食竹之一，在20世紀(jì)80年代大面積開花死亡后的恢復(fù)一直不是很理想，這直接對(duì)大熊貓的生存和繁衍產(chǎn)生了威脅。對(duì)于華西箭竹空間分布格局的研究，能夠豐富對(duì)大熊貓主食竹的了解，探討其分布情況與環(huán)境的關(guān)系，可以為大熊貓棲息地的保護(hù)工作提供參考和理論依據(jù)。結(jié)果顯示：研究地的華西箭竹空間分布格局全為聚集分布，其分布格局的聚集強(qiáng)度與林冠郁閉度有較弱的負(fù)相關(guān)，而未發(fā)現(xiàn)與其他各環(huán)境因子表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。

華西箭竹；空間分布格局；環(huán)境因子

1 前言

華西箭竹（Fargesia nitida）屬禾本科竹亞科箭竹屬多年生木質(zhì)草本植物，是大熊貓食用的主要竹種之一，主要分布在甘肅省南部與四川省西部，喜生長在海拔2 450～3 200 m的亞高山針葉林和亞高山針闊混交林下的溫涼濕潤的山地氣候及肥沃的酸性土壤中。因其特殊的繁殖方式和密度優(yōu)勢生長，華西箭竹常常成為林下的優(yōu)勢種[1]。華西箭竹是終身一次有性生殖植物。在開花期內(nèi)，有相同地下根系的所有植株在同一時(shí)期開花、結(jié)果，然后死亡?；ㄖ芷谝话阍?0～60年。而在非花周期的時(shí)間內(nèi)，植株則進(jìn)行無性繁殖以增加種群的數(shù)量，即在自然條件下通過營養(yǎng)繁殖形成新的克隆新個(gè)體。首先由有性生殖產(chǎn)生的合子萌發(fā)長成一年生竹作為基株，然后蓋竹的地下根系通過無性繁殖產(chǎn)生新的分株，克隆分株一般情況下又與其基株具有相同的基因組，因此，華西箭竹又屬于克隆植物[2]。

多年的研究發(fā)現(xiàn)，大熊貓雖然是雜食性動(dòng)物，但是其主要的食物還是一些亞高山竹類，其中包括缺苞箭竹、糙花箭竹、團(tuán)竹、青川箭竹、華西箭竹、巴山箭竹、白夾箭竹等。而九寨溝自然保護(hù)區(qū)地處岷山山系，曾經(jīng)是大熊貓主要的分布區(qū)。而該地區(qū)大熊貓的主食竹主要有兩種，即為華西箭竹和缺苞箭竹，并且在九寨溝地區(qū)華西箭竹屬于優(yōu)勢種，而缺苞箭竹的分布很少，所以該地區(qū)大熊貓的主要食物為華西箭竹。據(jù)資料記載，20世紀(jì)80年代，九寨溝自然保護(hù)區(qū)華西箭竹開始大面積開花死亡之后，大熊貓的食物急劇減少，給區(qū)內(nèi)大熊貓的生存帶來了非常大的影響。食物的急劇減少直接威脅了區(qū)內(nèi)大熊貓的生存，導(dǎo)致區(qū)內(nèi)大熊貓逐漸離開原來的棲息地去尋找新的適宜棲息地，使得當(dāng)?shù)氐拇笮茇垟?shù)量急劇減少。截至第三次全國大熊貓普查，在該地區(qū)的大熊貓已經(jīng)非常少見了。因此，九寨溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的主食竹狀況是棲息地恢復(fù)的重要影響因子。

2 結(jié)果

用morisita指數(shù)I、擴(kuò)散系數(shù)DI、聚集指數(shù)CI等方法對(duì)九寨溝華西箭竹野外調(diào)查的10組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明DI、I均大于1，CI均大于0，而且是所有的樣方都是集群分布。但是3-A、4-B、5-A、6-A、6-B、7-A、8-A、9-A這8個(gè)樣方的集群分布特點(diǎn)較弱，還帶有一定的隨機(jī)分布的特點(diǎn)。而其余的樣方聚集度較大，集群分布特點(diǎn)較明顯。對(duì)DI、CI、I分別進(jìn)行比較可以得出，雖然用以分析九寨溝華西箭竹的方法指數(shù)不同，但是每個(gè)樣方所對(duì)應(yīng)的DI、CI、I 3個(gè)指數(shù)的趨勢基本一致，且1-A、3-B、8-B等8個(gè)樣方的聚集分布特征最為明顯，呈顯著的聚集分布；而3-A、8-A兩個(gè)樣方的聚集分布特征最為不明顯，更趨向于隨機(jī)分布；其余樣方則處于二者之間，具有較明顯的聚集分布特征。并且可以看出，雖然在分析華西箭竹分布格局時(shí)所采用的方法不同，但是3個(gè)指數(shù)的曲線都具有相似的發(fā)展趨勢。

3 討論

植物的空間分布格局是植物對(duì)環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果。植物物種在周圍群落中的綜合生存能力非常重要的表現(xiàn)就是該植株空間分布的格局。其中有研究顯示，種群對(duì)空間的占據(jù)能力與聚集強(qiáng)度有很大的聯(lián)系。在一定的外在條件下，一個(gè)物種分布格局的形成具有多方面的因素，其中一方面取決于其自身的生物學(xué)特征，另一方面則取決于對(duì)該物種有作用的外在環(huán)境條件。從測定的結(jié)果得知，九寨溝華西箭竹分株的空間分布格局類型均為明顯的聚集分布，這與華西箭竹的生物學(xué)特征相一致。

其一，華西箭竹為多年生一次有性植物，在其開花結(jié)果之后，母株全部死亡。死亡的母株在分解作用下重新化為養(yǎng)分，為后代的成長奠定了一定的基礎(chǔ)。并且華西箭竹的種子較重，不利于遠(yuǎn)距離傳播，種子的脫落為華西箭竹種子傳播的主要方式。加上華西箭竹主要生活在亞高山針葉林或針闊混交林的林下層，由于地形地勢的影響，華西箭竹的種子脫落后可能會(huì)再度集中在地勢較低的地區(qū)，雖然子代基株的聚集分布并不是非常的明顯，但是卻增加了子代無性克隆分株的聚集程度。這也與克隆植株空間分布常常呈現(xiàn)聚集分布的特點(diǎn)相適應(yīng)[3]。

其二，由于華西箭竹的有性生殖周期非常長，一般長達(dá)40～60年。在非繁殖期，華西箭竹主要通過無性克隆的方式形成新的植株來補(bǔ)充種群的生物量。同時(shí)，由于克隆分株的壽命要短于基株，老的分株不斷死亡被新的分株代替，從而實(shí)現(xiàn)了基株的基因型在空間上的移動(dòng)。克隆的方式為在竹鞭上長出新的芽，頂芽發(fā)展為竹鞭，側(cè)芽發(fā)展為克隆分株。因此克隆分株集中在基株的周圍環(huán)境中，形成了高密度的叢生集群；由于華西箭竹是多年生植物，每年都會(huì)有新的無性植株生成，增加了種群聚集的程度。華西箭竹的克隆繁殖特征就體現(xiàn)了該物種極長的基因壽命和基株在空間內(nèi)廣泛分布的潛力。因此，華西箭竹呈集群的空間分布格局是與其生物學(xué)特征相適應(yīng)的，并且生物學(xué)特征對(duì)華西箭竹聚集的空間分布模型起了決定性作用[4]。

時(shí)空的異質(zhì)性反應(yīng)了生境的基本特征。絕大部分的植物都要在一定尺度的時(shí)空一致性環(huán)境中完成其生活史。而光照（郁閉度）、水、溫度、土壤pH值、土壤濕度、坡度、坡向等因子對(duì)植物的生長和分布有著非常重要的影響。這些因子都屬于空間異質(zhì)性的范疇。

不同的森林林冠環(huán)境中的資源異質(zhì)性有可能影響竹類克隆繁殖，間接地影響著竹類的空間分布格局。有研究表明，竹類的分株聚集密度有隨著郁閉度的增加而降低的趨勢。在光資源強(qiáng)的林窗斑塊環(huán)境中，華西箭竹呈聚集分布能夠增加其對(duì)光資源的利用率。而在光資源不足的異質(zhì)性環(huán)境中，華西箭竹的分株密度增加。這與本研究中得出的華西箭竹隨著林冠郁閉度的增加而聚集強(qiáng)度增加相一致[5]。有些情況下，顯示有兩個(gè)指標(biāo)顯著相關(guān)，一個(gè)指標(biāo)有相關(guān)的趨勢，這可能與華西箭竹的基株密度和克隆分株在異質(zhì)性林冠環(huán)境資源下的高度可塑性相關(guān)，也不排除在野外調(diào)查工作中所存在的一些誤差和調(diào)查的數(shù)據(jù)量不足造成的影響?？傊?，華西箭竹通過調(diào)節(jié)聚集強(qiáng)度和空間分布范圍來適應(yīng)異質(zhì)性光資源環(huán)境，體現(xiàn)了華西箭竹對(duì)資源利用的不同策略和對(duì)亞高山針葉林帶環(huán)境的較好適應(yīng)性。

華西箭竹喜歡在溫涼濕潤、酸性肥沃的亞高山針葉林或針闊混交林下生長。由于克隆植物在群落演替的初期和后期出現(xiàn)較少，主要出現(xiàn)在中期，并且在此階段占據(jù)主要的地位，排斥其他的物種。土壤濕度以及酸堿性對(duì)植物的分布有很大的影響，土壤直接影響著華西箭竹營養(yǎng)供給、地下根系的擴(kuò)張等。在土壤資源豐富的環(huán)境中，地下根系的擴(kuò)張速度可能要小于相對(duì)貧瘠的土壤。地下根系與克隆植株對(duì)于空間資源的占據(jù)策略相關(guān)。因此，在土壤資源豐富的環(huán)境中，華西箭竹分株的聚集度明顯要大于貧瘠的環(huán)境。在貧瘠的土壤環(huán)境中，華西箭竹分株要更加趨于隨機(jī)分布。而在這次的研究中，由于九寨溝天氣多變，并沒有取得相關(guān)土壤的數(shù)據(jù)。但是從歷史的研究中發(fā)現(xiàn)，華西箭竹的各項(xiàng)生物學(xué)特征都會(huì)受到土壤環(huán)境的影響，它影響著華西箭竹的生長和分布。

總之，華西箭竹空間分布格局在空間異質(zhì)性上的不同表現(xiàn)，體現(xiàn)了該物種對(duì)環(huán)境長期的適應(yīng)與改變的結(jié)果，并且往往華西箭竹生態(tài)特征的表現(xiàn)并不是一種特定的因子導(dǎo)致，而是由多種因子共同作用的結(jié)果。

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[3]劉慶,鐘章成.斑苦竹無性系種群克隆生長格局動(dòng)態(tài)的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1996,7（3）:240-244.

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1005-2690（2016）11-0077-02

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