盧瑞克，楊澤茂，戴志剛，陳基權，粟建光

(中國農業(yè)科學院麻類研究所，長沙410205)

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黃麻、紅麻優(yōu)異種質資源鑒定、創(chuàng)新與利用

盧瑞克，楊澤茂，戴志剛，陳基權，粟建光*

(中國農業(yè)科學院麻類研究所，長沙410205)

本文介紹了種質資源的鑒定評價方法，總結了種質創(chuàng)新利用技術，并詳細闡述了黃麻、紅麻在優(yōu)異種質資源鑒定評價與創(chuàng)新利用等方面的研究現(xiàn)狀，分析了黃麻、紅麻種質資源研究領域當前存在的主要問題，提出了相應的建議，對黃麻、紅麻種質資源的發(fā)展前景進行了展望。

黃麻；紅麻；種質資源；鑒定；創(chuàng)新利用

0 引言

作物種質資源又稱作物品種資源、遺傳資源、基因資源，它蘊藏在作物各類品種、品系、類型、野生種和近緣植物中，是改良農作物的基因來源[1]，也是培育新品種和農業(yè)生產的重要材料源泉。麻類作物是我國重要的天然纖維原料，黃麻、紅麻作為麻紡原料，歷史悠久，生產綠色環(huán)保高中檔天然纖維織品的優(yōu)勢明顯，極具市場潛力[2]。自2001年農業(yè)部啟動“麻類種質資源保護與利用”項目以來，麻類種質資源在收集保存、繁殖更新、鑒定評價和分發(fā)利用等方面取得了重要進展，并實現(xiàn)了階段性目標，對育種和生產的可持續(xù)發(fā)展起到極大促進作用[3]。但是麻類種質改良創(chuàng)新落后、育種材料遺傳基礎狹窄、可利用資源貧乏，種質資源研究與育種和生產之間有較大的差距[4]。由于現(xiàn)代生物技術在麻類作物上應用的起步較晚，黃麻、紅麻作物與傳統(tǒng)“糧、棉、油”作物如小麥[5-7]、玉米[8-10]、水稻[11-13]、大豆[14,15]、油菜[16,17]、棉花[18,19]等主要作物，在種質鑒定評價的深度和廣度、創(chuàng)新利用的力度以及基礎研究方面還存在一定的差距。因此，加強對黃麻、紅麻種質資源的鑒定、創(chuàng)新和利用變得尤為重要，尤其是優(yōu)異種質資源。

1 優(yōu)異種質的鑒定評價

1.1 鑒定方法

麻類優(yōu)異種質資源的鑒定評價主要從形態(tài)、細胞和分子三個水平來展開，形態(tài)學鑒定簡單、直觀，但易受環(huán)境影響，部分性狀變異較快，且多態(tài)性有限；細胞學鑒定不受環(huán)境影響，操作比較簡單，且費用不高，但對于同一個群體內的不同個體來說，染色體數(shù)目相等，形狀相似，難以達到鑒定目的[20]；分子水平鑒定如DNA標記，不受時間環(huán)境限制，數(shù)量多，多態(tài)性高，性狀穩(wěn)定，但技術復雜，所需費用較高。

黃麻、紅麻優(yōu)異種質的鑒定評價主要包括以下幾個方面[21]：1)植物學形態(tài)性狀；2)農藝性狀；3)細胞學特征；4)纖維品質；5)抗逆性。

現(xiàn)已初步建立了黃麻、紅麻的株高、莖粗、葉形、葉色、莖色、果實形狀、開花期、分枝習性等農藝性狀，束纖維支數(shù)、束纖維強力、纖維柔軟度、纖維束數(shù)纖維長度等纖維品質性狀，以及耐旱性、耐澇性、耐寒性、耐鹽堿性、抗倒性等抗逆性與抗炭疽病、抗根結線蟲、抗立枯病等抗病蟲性的鑒定標準[22,23]。

1.2 研究現(xiàn)狀

黃麻

黃麻又名絡麻、綠麻，椴樹科(Tiliaceae)，黃麻屬(Corchorus),一年生草本韌皮纖維作物，目前世界上主栽的黃麻主要有兩種，即圓果種黃麻(Corchorus.capsularis，南亞的印度、孟加拉、尼泊爾等國稱為white jute)和長果種黃麻(Corchorus.olitorius，南亞稱為tossa jute)[24]。

中國農業(yè)科學院麻類研究所和福建農林大學等科研單位，20世紀80年代以來，通過對我國保存的黃麻種質資源的系統(tǒng)鑒定，已評價出了一批高產優(yōu)質、多抗的種質資源。高產種質資源有黃麻圓果種“917”、“179”、“71-10”、“粵圓5號”、“梅峰4號”等；長果種有“寬葉長果”、“JRO-550”、“湘黃麻1號”、“湘黃麻2號”等。20世紀70年代以來，我國初步篩選出一些優(yōu)質纖維種質材料以及高抗材料，纖維優(yōu)異材料如束纖維支數(shù)600支以上的圓果種有“思樂黃麻”、“那堪黃麻”、“閩麻91”等，500支以上的有“新竹”、“閩麻733”、“福州黃麻”、“瓊粵青”、“南康黃麻”等?？固烤也↑S麻圓果材料有“713”、“梅峰4號”、“新選1號”“粵圓5號”等，長果抗黑點炭疽病的有“土黃皮”、“廣巴矮”、“BL/039Co”等。還有一些特異類型的種質，如“河南長果”是特早熟品種，“福建紅鐵骨”和91-02是光反應鈍感品種[21,25]。曾日秋等[26]篩選出的“巴長4號”和“越南長果”以及中國農業(yè)科學院麻類研究所篩選的“甜黃麻”、“厚葉綠”、“上抗1號”和“那琴黃麻”等是優(yōu)異的菜用黃麻資源。戴志剛等[27]對國外引進的6個圓果黃麻優(yōu)良品種進行了2 年5點豐產性、適應性試驗和抗病性及纖維品質鑒定與評價，結果表明：“C-1”豐產性最好，比對照種增產10.6%，經濟性狀優(yōu)良，引進品種的抗炭疽病能力與我國抗病品種基本相當，其中“C-1”、“C-2”、“C-5”和“C-6”屬于高抗品種，沒有發(fā)現(xiàn)免疫材料。李楠等[28]首次以國內外23個代表性黃麻種質為研究對象，篩選出“J001”和“J011”兩個高鎘吸附材料，并用主莖嫩梢和一、二級分枝嫩梢制成天然重金屬吸附劑。

紅麻

紅麻(HibiscuscannabinusL.)，又被稱作洋麻、槿麻，錦葵科(Malvaceae)，主要包括普通紅麻(Hibiscus.cannabinus)和玫瑰茄(H.sabdariffa)。

我國紅麻曾遭受炭疽病的毀滅性危害，20世紀60年代初我國從越南引進較抗病的紅麻高產品種“青皮3號”和從紅麻種質資源抗炭疽病性鑒定篩選出“廣西紅皮”，這對生產的恢復和發(fā)展做出了至關重要的作用。此外，還發(fā)掘出高產種質“722”、“BG52-135”、“新安無刺”、“EV41”、“粵511”等，纖維支數(shù)300以上的優(yōu)異資源有“泰紅763”、“C2032”、“閔紅379”、“印度紅”、“金光1號”、“福紅5號”、“福紅7號”等，對紅麻炭疽病近免疫的優(yōu)異抗病野生種質“85-224”、“85-133”以及高抗的栽培材料“7144”、“7805”、“85-359”，對紅麻根結線蟲病抗性較強的種質“J-1-113”、“EV71”、“85-41”、“85-6”等[29]。對特異種質的發(fā)掘也取得了很好的成果，鑒定出高亞油酸品種“金光1號”、“金光2號”等；莖干光滑無刺、稈硬抗倒伏的種質材料“901”、“902”[21]。蘭濤等[30]為鑒定和篩選紅麻耐旱種質資源，對10份紅麻野生種和41份紅麻栽培品種進行盆栽和干旱脅迫試驗鑒定，鑒定和篩選出7個耐旱性較強的紅麻種質材料。張立武等[31]通過調查6份新引育的紅麻品系的光周期反應，結果表明其光周期反應敏感度變化在36.0%～56.2%之間，其中“贊引1號”最低(36.0%),“福紅952B”最高(56.2%)，“贊引1號”表現(xiàn)光周期反應鈍感。

自1978年以來，中國農科院麻類研究所開展了紅麻雜種優(yōu)勢的利用研究與推廣，過去以化學殺雄制種為主，育成了系列雜交強優(yōu)勢組合，于此同時，不斷致力于對紅麻不育材料的尋找。Pate,J.B.等最早報道了紅麻雄性不育[32]，Ugale,S.P.等報道了紅麻細胞質雄性不育[33]，但未見利用。2001年，周瑞陽報道發(fā)現(xiàn)了稱之為“營養(yǎng)虧缺型雄性不育”等紅麻不育材料[34]，2003年，中國農科院麻類所紅麻育種組發(fā)現(xiàn)了紅麻雄性核不育材料[35]，2004 年又發(fā)現(xiàn)了質核互作型雄性不育株[36]，不育材料的發(fā)現(xiàn)對紅麻雜種優(yōu)勢的利用具有極其重要的意義。

2 優(yōu)異種質的創(chuàng)新與利用

2.1 方法與技術

遺傳資源工作的最終目標是發(fā)掘和創(chuàng)新出優(yōu)異遺傳資源，提供育種和生產利用，80年代初，我國首次提出“種質創(chuàng)新”這一概念，并逐漸引起全世界人們的重視[37]。種質創(chuàng)新是指對種質做較大難度的改造，如通過遠緣雜交進行基因導入，利用基因突變形成具有特殊基因源的材料，綜合不同類型的多個優(yōu)良性狀而進行聚合雜交。除包含上述含義外，還包括種質拓展和種質改進。種質拓展即將具有較多的優(yōu)良性狀如高產和優(yōu)質結合起來,種質改進即改進種質的某一性狀[38]。

黃麻、紅麻種質資源的創(chuàng)新利用有傳統(tǒng)方法和現(xiàn)代生物技術方法，傳統(tǒng)方法如有性雜交、回交、遠緣雜交、雄性核不育轉育、輻射誘變等；現(xiàn)代生物技術在麻類作物上的應用始于上世紀40 年代，并大致經歷了由組織培養(yǎng)、原生質體融合、基因遺傳轉化、分子標記及指紋圖譜繪制與遺傳連鎖群體構建、基因定位、克隆幾個發(fā)展歷程[39]，采用傳統(tǒng)方法與現(xiàn)代生物技術相結合的研究手段開展種質資源的創(chuàng)新，已創(chuàng)造出具有優(yōu)質、抗病等性狀聚合的黃紅麻育種和生產上急需的新種質，促進了我國黃紅麻育種和生產的發(fā)展。

2.2 基礎研究

黃麻

劉曼琪[40]進行了快中子輻射黃麻誘變的試驗，結果表明快中子處理黃麻品種較易獲得早熟性狀的變異株，溫嵐等[41]研究結果表明利用EMS和60Co-γ射線進行輻照誘變，黃麻幼苗的葉片產生不同程度的損傷，前者主要導致葉片卷曲，后者導致葉片分叉。復合誘變導致黃麻幼苗脯氨酸含量、丙二醛含量和根系活力提高，而品種之間可溶性蛋白、SOD活性和POD活性變化則呈現(xiàn)差異。Zhang等2015年開發(fā)了1906個EST-SSR標記[42]，通過SSR標記研究了黃麻群體的遺傳結構，并進行了關聯(lián)分析[43]，也有研究者通過生理參數(shù)評價了黃麻的耐鹽性[44,45]。A Sawarkar等[46]通過主成分分析評價了長果黃麻的數(shù)量性狀，陳燕萍[47]利用SRAP、ISSR和RAPD三種復合分子標記成功構建了世界上首張圓果種黃麻的遺傳連鎖圖譜。

紅麻

1980年代中期至1990年代，我國麻類作物的組織培養(yǎng)研究逐漸展開。2005年，廣西大學牛英等用幼嫩的紅麻無菌苗下胚軸為材料，進行了原生質體的分離和培養(yǎng)，從而得到高質量、高活力和分裂能力強的原生質體，這一成果為紅麻原生質體培養(yǎng)體系的建立、突變體篩選以及細胞融合奠定了基礎[48]。黃思齊等[49]以紅麻不育系品種“261N5-19A”及其對應的保持系品種“61N5-19B”為材料，根據得到的atp1基因序列設計CDS區(qū)特異引物，使用半定量RT-PCR技術較全面地分析了atp1基因在紅麻中的轉錄表達特征。Wang等[50]對10個紅麻品種的抗老化特性及種子內熱穩(wěn)定蛋白進行了分析，結果表明特殊的熱穩(wěn)定性蛋白與抗老化性有關。A Polthanee等[51]通過淹水處理分析了淹水對四個栽培種紅麻生長、產量、不定根的通氣組織的影響。Wu等[52]鑒定了980個SaNHX轉基因紅麻T1代株系的耐鹽性。Qi等[53]分別用PCR和Southern blot對Bt轉基因紅麻“福紅952”第四代進行了分子驗證，證實了轉基因的成功。SP Withanage等[54]發(fā)現(xiàn)在紅麻中過表達擬南芥AtGA20ox基因能夠提高紅麻營養(yǎng)生長和纖維品質。為了開發(fā)大規(guī)模的SSR標記，為創(chuàng)建連鎖圖譜奠定基礎，促進分子標記輔助育種，Li等[55]研究開發(fā)了EST-SSR標記。Zheng等[56]利用ISSR和RAPD標記構建紅麻種質資源分子身份證。Chen等[57]通過SRAP，ISSR和RAPD分子標記構建了紅麻遺傳連鎖圖譜。

2.3 育種與生產利用

黃麻

蔣寶韶等[58]以抗病力強的“粵圓1號”與豐產品種“新圓1號”及“新圓2號”作親本進行有性雜交選育而成新品種“粵圓4號”、“粵圓5號”，這兩個品種抗炭疽病力強，早播不早花, 植株及分枝離地均高，且麻骨硬、麻皮厚、出麻率高, 耐肥、抗風力及適應性均強，產量高。林培清等[59]使長果種黃麻泰字4號通過60Coγ射線219 Gy劑量輻射誘變，經多代系譜選擇育成菜用黃麻新品種福農1號，它對黃麻黑點炭疽病、立枯病和莖斑病的抗性優(yōu)于對照翠綠、泰字4號和寬葉長果。龔友才等[60]利用從國外引進的優(yōu)良黃麻種質“O-4(Ⅰ)”與中國優(yōu)良黃麻品種“湘黃麻3號”雜交后再進行回交，然后采用定向選擇與穿梭育種方法，經過近10年的精心研究，選育的黃麻高產抗病優(yōu)質新品種“Y007-10”，該品種經濟性狀優(yōu)良，纖維產量明顯高于對照品種，具有良好的耐鹽堿能力與抗病、抗倒特性。

2005-2010 年，江蘇紫荊花紡織科技股份有限公司利用黃麻優(yōu)異種質中“黃麻1號”、“971”等，開發(fā)出環(huán)保型黃麻高檔面料、家紡、汽車內飾和工藝品等純天然新產品，企業(yè)以此出口創(chuàng)匯1億多美元[3]。隨著黃麻高鎘吸附材料研究的展開，中國農業(yè)科學院麻類研究所麻類作物種質資源與利用團隊與日本索尼公司展開了黃麻全桿生產重金屬污水處理材料的合作[61]。

紅麻

外源DNA導入技術是我國周光宇教授率先創(chuàng)立的植物分子育種新途徑，1990年代，祁建民、林荔輝等[62]采用外源DNA導入與輻射誘變相結合的方法，將黃麻品種的基因組DNA通過花粉管通道技術成功導入紅麻品種中，首次獲得2份莖稈光滑無刺的紅麻早熟突變體901和902，并通過雜交、回交和輪回定向選擇的遺傳改良，育成了莖稈光滑無刺的紅麻新型品種“金山無刺”，進一步從中選育出中偏遲熟油麻兼用紅麻新型品種“金光1號”。后繼以“金山無刺”為雜交親本又育成莖桿無刺油麻兼用紅麻新型品種“紅光1號”和“紅光2號”。據國外的紅麻育種資料分析，紅麻種間和品種間雜種優(yōu)勢均很顯著。我國從70年代末開始從事紅麻雜種優(yōu)勢利用的研究，已取得重大進展，“芙蓉紅麻369”的選育成功為種間雜交選育特殊性狀的紅麻品種提供了理論和實踐的依據，紅麻不育材料的發(fā)現(xiàn)為紅麻雜種優(yōu)勢的利用提供了一條有效途徑，免去了人工去雄，節(jié)省大量的人力、物力。2003年周瑞陽以金光無刺為父本，通過飽和回交的方法選育出紅麻細胞質雄性不育系“K03A”，中國農業(yè)科學院麻類研究所紅麻育種組，以發(fā)現(xiàn)的紅麻不育材料155為供體，充分利用豐富優(yōu)良的種質回交，選育出紅莖晚熟型、育性穩(wěn)定、配合力高的紅麻不育系LC0301A 和相應的保持系LC0301B[63]。祁建民等利用紅麻細胞質雄性不育系L23A，經過多代的回交轉育，育成了光鈍感紅麻雄性不育系“福紅航1A”，和超高產雜交紅麻新品種“福航優(yōu)1號”、“福航優(yōu)2號”[64,65]。

在生產利用方面，經過努力，在東北、西北等氣候干燥地區(qū)建立了紅麻全桿造紙產業(yè)化基地，在福建、廣東、廣西全國三大紅麻留種基地省，建立規(guī)?；t麻繁殖專用新品種種子生產基地，并利用留種麻全桿發(fā)展人造板輕型建材生產[2]。

篩選我院兒科病區(qū)自2016年6月至2016年12月收治入院的外感發(fā)熱患兒,根據中醫(yī)辨證選擇其中符合要求的患兒共189例,隨機分為對照組和治療組。治療組96例,男50例,女46例,平均年齡(3.9±1.8)歲;對照組93例,男49例,女44例,平均年齡(3.6±1.7)歲。

3 存在問題及建議

3.1 鑒定、評價研究不深入，基礎研究較薄弱

目前，黃麻、紅麻資源的研究還停留在植物學性狀、農藝性狀、品質性狀的描述上，缺乏抗病蟲性狀、抗逆性狀等在分子層面的研究。

應對收集、保存的黃麻、紅麻種質資源深入開展鑒定評價和基礎性研究，對農藝性狀好、有較高利用價值的種質或特異種質，深入進行抗病蟲性狀、抗逆性狀的分子生物學、細胞學等鑒定，應用現(xiàn)代生物技術和信息技術繪制作物遺傳圖譜，對具有特異性狀的種質進行基因定位，充分發(fā)掘優(yōu)異基因，尤其是野生種質中的優(yōu)異基因。

3.2 種質改良創(chuàng)新落后，育種材料遺傳基礎狹窄、可利用資源貧乏

由于對已有的黃麻、紅麻種質鑒定研究不夠，優(yōu)異性狀挖掘不夠深入，群體改良工作不足，我國黃麻、紅麻育種親本種類較少，用于生產的種質遺傳基礎狹窄，這已經成為黃麻、紅麻育種取得突破性成就的限制因素。

因此，目前我國黃麻、紅麻種質資源研究的應以野生種質資源及優(yōu)異種質資源為重點，加快抗逆性、抗病性、抗蟲性有利基因的鑒定、發(fā)掘、利用與創(chuàng)新；以野生種和地方品種中特異有利基因的鑒定發(fā)掘為重點，開展有利基因的轉移，拓寬現(xiàn)代育種的遺傳基礎；同時，重視對優(yōu)良地方種質進行群體改良，利用群體改良與輪回選擇創(chuàng)造基礎豐富的新種質；另外，通過利用自然突變和人工創(chuàng)造突變，創(chuàng)新種質，創(chuàng)造育種生產急需材料，為育種提供更多有價值遺傳材料。

3.3 種質資源綜合利用和新產品研發(fā)水平有待提高

中國是世界黃麻、紅麻生產大國，育種水平和單產水平都居國際領先水平，但在綜合利用與新產品研發(fā)方面與先進國家仍有較大差距，所以，加速我國黃麻、紅麻綜合利用和新產品研發(fā)，用產業(yè)化運作來帶動黃麻、紅麻原材料生產的全面發(fā)展已刻不容緩，通過加強農科教、科工貿、育繁推一體化協(xié)作網的建設，使黃麻、紅麻在生物能源利用、高檔麻紡織品、功能性食用保健品等綜合利用與成果產業(yè)化研發(fā)上進一步提高，實現(xiàn)新的突破。

4 展望

黃麻、紅麻在我國栽培歷史悠久，作為重要的麻紡原料，生產綠色環(huán)保天然纖維織品的優(yōu)勢非常明顯，具有很大的市場潛力，我國十分重視麻類種質資源工作，把麻類資源列入國家基礎性工作、農業(yè)部種質資源保護與利用等國家科技攻關項目，同時我國在黃麻、紅麻種質資源搜集、鑒定、評價與創(chuàng)新利用，常規(guī)育種、分子輔助育種以及雜種優(yōu)勢利用等方面的研究取得了一系列科技成果，極大的促進了我國黃麻、紅麻科技進步與生產發(fā)展。雖然，相對于水稻、玉米、小麥等糧食作物以及棉花等經濟作物的研究，麻類作物研究水平有所欠缺，伴隨基因技術等生命科學領域一系列重大突破，麻類產業(yè)已開始走出低谷，呈現(xiàn)快速發(fā)展的態(tài)勢，展現(xiàn)出光明的前景。

隨著麻類科技和生產的進一步發(fā)展，資源研究也迎來了新的問題與挑戰(zhàn)。如何適應農業(yè)發(fā)展的新要求，如何為農業(yè)產業(yè)結構調整和農民增收做貢獻，如何保證我國麻業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，如何應對入世后麻業(yè)發(fā)展的新形勢[25]，同時，隨著我國經濟的發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，如何滿足人民對麻類產品需求的高質量及多樣化也給麻類資源研究提出了新要求。由此看來，促進黃紅麻種質資源的深入鑒定和不斷創(chuàng)新，加快開發(fā)利用，成為研究工作的重點。

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The Identification, Innovation and Utilization of Jute and Kenaf Excellent Germplasm Resources

LU Ruike, YANG Zemao, DAI Zhigang, CHEN Jiquan, SU Jianguang

(Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205,China)

The methods to evaluate germplasm were introduced in three levels and innovative utilization technology were summarized in this paper. And the current research situation of identification, evaluation and innovative utilization of jute and kenaf germplasm resources were described. At the same time, the main problems currently existed in the research area of jute and kenaf gemplasm were analyzed. It provided effective suggestions and brought forward some predications on the development of jute and kenaf germplasm at the last part..

jute; kenaf; germplasm; identification; innovative utilization

1671-3532(2016)05-0222-07

2016-06-14

國家麻類產業(yè)技術體系(CARS-19-E01)；物種資源保護(農作物)項目(2016NWB037)；中國農業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程(ASTIP-IBFC01)

盧瑞克(1989-)，研究生，專業(yè)為作物種質資源學，Email：luruike33@163.com

*通訊作者：粟建光(1964-)，男，研究員，碩士生導師，主要從事麻類作物種質資源的研究，Email：jgsu@vip.163.com

S563.5

A