鄭前敏，徐　平

(遵義醫(yī)學院附屬醫(yī)院神經(jīng)內(nèi)科，貴州 遵義　563000)

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認知功能相關的動物行為學實驗研究進展

鄭前敏，徐平*

(遵義醫(yī)學院附屬醫(yī)院神經(jīng)內(nèi)科，貴州 遵義563000)

認知功能的行為學評估在相關疾病模型的生理機制研究、藥物干預評估等實驗研究中應用廣泛。在眾多的行為學實驗中，評估學習記憶功能的實驗最為常見。本文就近年來動物模型中常用的認知行為學分析方法進行總結(jié)，對評價內(nèi)容、各個行為學實驗的優(yōu)勢及局限性做簡要介紹，為認知功能障礙相關疾病模型的行為學分析提供參考。

認知功能，行為學評估，學習與記憶

認知是機體認識和獲取知識的過程，包括記憶、語言、視空間、計算、執(zhí)行和理解判斷等方面。認知功能障礙是指大腦高級智能加工過程出現(xiàn)異常而導致的學習、記憶障礙，同時伴有失語、失用等改變的病理過程。隨著人類壽命的不斷延長以及人口老齡化的到來，與認知功能障礙相關的神經(jīng)退行性疾病(如阿爾茨海默病、帕金森病等)患病率不斷升高，給家庭和社會經(jīng)濟增加了沉重的負擔。而其他非神經(jīng)系統(tǒng)疾病引起的認知功能障礙，如糖尿病、高血壓等也嚴重影響患者的生活質(zhì)量。研究認知功能障礙的病理機制對相關疾病的防治有著重要的意義。

動物行為學評估在神經(jīng)科學的多個領域應用廣泛，特別是在認知功能障礙相關疾病的動物模型評估、生理機制研究等方面發(fā)揮著重要的作用[1-3]。學習記憶力受損是認知功能障礙中較為常見的一種表現(xiàn)，在眾多的行為學實驗中，評估學習記憶功能的實驗最為常見。其中工作記憶與參考記憶常用于實驗動物的認知功能評估。工作記憶包括注意力、短時記憶和對信息的處理；參考記憶則被認為是一種長期的、永久的記憶或習慣，比工作記憶的容量更大、持續(xù)時間更長、抗干擾能力更強[4]。

下面就認知功能相關的行為學實驗研究方法、評價內(nèi)容等方面作簡要概述。

1　Morris水迷宮(Morris water maze, MWM)

Morris水迷宮由英國心理學家Morris于1981年報道[5]，是目前行為神經(jīng)科學中最常用的評估方法之一，廣泛用于多種神經(jīng)系統(tǒng)疾病的模型評估及藥物干預研究[1,2]。海馬是與空間學習記憶密切相關的大腦區(qū)域，MWM也被證明是與海馬突觸可塑性和N-甲基-D-天冬氨酸(NMDA)受體功能密切相關的測試方法[6]。實驗動物被放置在一個圓形水池中，水中加入不透明的、無毒的白色顏料或奶粉，水池中包含一個隱藏的逃生平臺。實驗內(nèi)容包括定位航行和空間探索。定位航行是隨機的將動物從水迷宮的四個象限中放入，使其在水中游泳并找到逃生平臺，用視頻跟蹤軟件記錄動物尋找到隱藏平臺的時間(逃避潛伏期)及路徑?？臻g探索是定位航行后撤去逃生平臺，觀察動物穿過原平臺位置的次數(shù)和時間，考查動物對原平臺的記憶[1,2,7]。

MWM主要用于評估嚙齒類動物的空間學習記憶能力，評估對象大多為成年動物。MWM的評價效能受實驗動物的種類、性別、年齡、營養(yǎng)狀態(tài)及是否感染等情況的影響[8]；水池大小、溫度、隱藏平臺的直徑也是影響因素[9]。Singh等[10]提出采用游泳路徑的分形維數(shù)來評價MWM的空間學習和記憶，相較于逃避潛伏期的評價更加可靠，逃避潛伏期評價MWM存在游泳速度等非認知因素的影響。

MWM不需要進行額外的訓練，對動物數(shù)量的要求也不高，沒有嗅覺信息的干擾，實驗時不需要電擊及食物剝奪。但動物在水中游泳存在壓力的影響，且MWM對工作記憶的測試也不敏感[9,11]。

2　放射臂迷宮與放射臂水迷宮

2.1放射臂迷宮(radial arm maze，RAM)

RAM是由Olton 和Samuelson 在1976年報道[12]，由一個中央樞紐和周圍的放射臂組成，標準臂的數(shù)量有8個(八臂迷宮)。為避免動物逃跑，迷宮一般在地面上方。在實驗前訓練動物并限制飲食，在迷宮中央及周圍臂中放入食物使其自由攝取及探索周圍環(huán)境。實驗開始后在每個臂末端或隨機的4個臂末端放入誘餌(食物)，記錄動物進入每臂的次數(shù)、時間及路線等參數(shù)。每個臂只進入一次為完美的表現(xiàn)，進入之前訪問過的臂則被認為錯誤[13,14]。

RAM可以評估工作記憶和參考記憶。與MWM相比，RAM表現(xiàn)更多的是基于動物的選擇進入裝有誘餌或食物的臂，該方法比較容易評估及操作，不需要跟蹤軟件。但RAM的動物必須要進行食物剝奪，以充分刺激它們在迷宮內(nèi)覓食[15]。由于使用了食物作為誘餌，動物可以利用嗅覺線索來探索迷宮[4]。

2.2放射臂水迷宮(radial arm water maze，RAWM)

為了避免RAM中食欲以及嗅覺信息的影響，利用RAM和MWM相結(jié)合建立了RAWM[16]。實驗在一個圓形水池中進行，池中有一個開放的中心向外輻射的八個臂或游泳路徑。將其中一個臂作為目標臂，臂中有一個隱藏在水下的逃生平臺。動物被隨機放入其余的7個游泳臂中，允許最多120 s來找到逃生平臺，若未能逃脫則將其引導到逃生平臺[7,17]。實驗數(shù)據(jù)用跟蹤軟件記錄，包括找到逃生平臺的時間、錯誤的次數(shù)及時間等。

RAWM可用于測試工作記憶和參考記憶。它結(jié)合了復雜的空間環(huán)境，避免了嗅覺信息的干擾，無需食物剝奪[11]。但一些動物在水中沒有進行有效的搜索，且水中游泳存在壓力的影響[4]。

3　T迷宮及多重T迷宮

3.1T迷宮(T-maze)

T迷宮是由一個長的主干臂以及兩個垂直的短臂組成的“T”型迷宮。首先對動物進行適應性訓練1 d，將其放入主干臂自由探索迷宮。隨后3 d對動物進行訓練，在其中一個短臂中放入誘餌(食物)作為目標臂，動物進入目標臂為正確反應，反之為錯誤反應，并記錄其進入目標臂的時間(潛伏期)。最后第5天和第12天進行探測實驗，將迷宮旋轉(zhuǎn)180°，其余條件保持不變。動物只允許進入一次誘餌臂或非誘餌臂，進入誘餌臂被認為使用“地方”的策略(有賴于迷宮外信號)，進入非誘餌臂被認為使用“反應”策略(不依賴迷宮外信號)[3]。

T迷宮自發(fā)交替試驗(spontaneous alternation test)用于評估空間工作記憶，實驗原理是嚙齒類動物具有探索陌生刺激環(huán)境的傾向。將動物放入T迷宮的主干臂，每次進入不同的短臂為一次交替，記為一次正確的選擇，進入之前訪問的臂為一次錯誤選擇。試驗后計算交替次數(shù)的百分比，低于50%被認為工作記憶受損[18]。

T迷宮主要用于評估實驗動物的工作記憶。設備要求簡單，不需要自動錄像系統(tǒng)(需要實驗者不斷觀察)，可以反復實驗。但由于T迷宮只有一個選擇點到達目標臂(默認情況下選擇正確臂的概率為50%)，增加了成功的可能性[4]。

3.2多重T迷宮(multiple-T-maze，MTM)

MTM是幾個T迷宮組合成的復合迷宮，比T迷宮多了更多的選擇，其復雜性也增加。在實驗的多次探索中，動物要學會一個復雜穩(wěn)定的路線到達目標臂，該過程需要空間參考記憶的參與。在實驗中對動物進行食物剝奪，并要求其在規(guī)定的時間內(nèi)找到迷宮中隱藏的誘餌(食物)。實驗數(shù)據(jù)用計算機跟蹤系統(tǒng)記錄，包括正確或錯誤決定、路徑長度、到達目標箱的時間等，在不同時間進行測試可以評估短期與長期記憶[19]。

MTM可用于測試工作記憶和參考記憶。其運用了更為復雜的選擇系統(tǒng)，每次試驗都包含有多個選擇點。但對實驗動物進行食物剝奪可能是一個潛在的問題[4]。

4　巴恩斯迷宮(Barnes maze)

為了避免水迷宮中游泳壓力的影響，Barnes在1979年建立了巴恩斯迷宮[20]，是一個在地面上進行的迷宮實驗。實驗原理是嚙齒類動物具有避光喜暗、逃避噪音的習性。實驗由一個圓形平臺構(gòu)成，為防止動物逃脫，用支架將平臺支撐到一定高度，在平臺周邊以一定間隔布滿穿透平臺的圓洞，其中一個洞與其下方的暗箱連接(目標箱)。實驗前將動物放入平臺中央使其自由探索5 min，用強光或噪聲刺激動物使其逃到圓洞下方的暗箱中，若沒有找到目標箱則將其引導進入箱內(nèi)停留1 min。實驗過程中用視頻跟蹤軟件進行記錄[3,21]，記錄動物找到正確洞口的時間(最多5 min)、進入錯誤洞口的時間及次數(shù)等。

巴恩斯迷宮適用于偏好黑暗環(huán)境的嚙齒類動物，可以評估短期和長期記憶。實驗時沒有游泳壓力的影響，也不需要食物剝奪，尤其適用于小鼠[4]。但在實驗中小鼠有時會缺乏探索迷宮的動力，如發(fā)現(xiàn)目標箱后沒有進入、或在目標箱周圍而沒有進入。針對上述問題Harrison等[22]提出采用計算原始潛伏期、原始路徑及原始錯誤次數(shù)來解決。

5　星迷宮(star maze)

星迷宮是一種評估實驗動物空間導航能力的行為學方法[23]。由五個臂和一個中心五邊形環(huán)組成，臂內(nèi)充滿水以及不透明或惰性的無毒產(chǎn)品。實驗動物不能從一個臂直接游泳到下一個臂，必須要在五邊形周邊游泳到達。實驗包括訓練階段和探測階段。在訓練階段，其中一個臂作為目標臂，有一個可見的逃生平臺，迫使動物尋找逃生平臺逃跑；隨后進行探測實驗，將逃生平臺淹沒，在每個臂的墻壁上裝飾不同的設計以提供線索，當小鼠到達平臺，允許其在上面待30 s。若在規(guī)定游泳時間內(nèi)(60 s)沒有找到逃生平臺，將其放到平臺上保持30 s。實驗數(shù)據(jù)通過視頻數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)收集，最后根據(jù)動物到達逃生平臺的時間、路徑及游泳速度等進行綜合分析[23,24]。

星迷宮主要用于小鼠空間導航能力的研究，實驗中小鼠要通過學習來選擇迷宮內(nèi)的路線，其主要依賴于時間順序記憶能力[25]。該實驗不需要食物的限制，也沒有嗅覺信息的干擾，但其在評估空間學習記憶及大鼠學習記憶等方面還有待深入的研究[26]。

6　新物體識別(novel object recognition, NOR)實驗

利用嚙齒類動物喜歡探索陌生事物的天性，Ennaceur和Delacour于1988年報道了新物體與新位置識別實驗[27]，用于檢測嚙齒類動物的空間記憶能力。將動物放置在一個裝置里使其探索兩個相同的物體，在規(guī)定的時間間隔之后再返回到裝置中，使其探索一個熟悉的物體和一個新的物體，記錄探索每一個物體的時間[28,29]。

目前對NOR實驗對象的探索評分有視覺觀察和計算機2D視頻分析。但前者依賴于實驗者的觀察能力，后者容易受實驗以外對象行為的影響。為了克服上述問題，Jumpei等人建立了一種3D計算機視頻分析系統(tǒng)運用于NOR實驗的探索評分[30]，該系統(tǒng)為NOR實驗提供了一個可重復性和比較準確的評估方法，并首次建立了實驗對象探索線路的3D軌跡。

NOR實驗主要用于評估工作記憶、注意力以及焦慮等。其設備簡單，無需外部獎勵或懲罰作為動力，試驗時間短，也不需要進行食物剝奪。但NOR實驗中每個動物的探索水平有時不一致[31,32]。

7　條件性恐懼(fear conditioning，F(xiàn)C)實驗

FC是一種基于經(jīng)典的巴甫洛夫條件反射而建立起來的關聯(lián)學習方法，通過對實驗動物的訓練將條件刺激與非條件刺激聯(lián)系起來[11]。其中情景恐懼實驗用于評估嚙齒類動物的恐懼學習記憶。凍結(jié)行為是動物在恐懼條件下常見的反應，是一種除了呼吸完全不動的狀態(tài)，該行為也是衡量恐懼相關的學習記憶的指標。在FC實驗中，首先將動物放入訓練裝置中使其適應環(huán)境；隨后進行3次恐懼環(huán)境訓練，將動物暴露于一個和聽覺線索(條件刺激)配對的足部電擊(非條件刺激)環(huán)境，使實驗動物在聽覺線索與電擊之間、電擊與環(huán)境之間學會關聯(lián)記憶；訓練完成48小時后將動物放入原訓練室，動物產(chǎn)生情景恐懼記憶，通過表現(xiàn)出凍結(jié)行為來應對恐懼環(huán)境。記錄一定時間內(nèi)動物出現(xiàn)凍結(jié)行為的次數(shù)，實驗數(shù)據(jù)用相關公式計算為凍結(jié)百分比[33]。

FC實驗的設備要求簡單，動物訓練時間少且不需要禁食。但電擊刺激可能會對實驗動物產(chǎn)生一定傷害。

8　主動回避任務與被動回避任務

8.1主動位置回避任務(active place avoidance task)

主動位置回避任務是由位置回避任務改進而成[34]，用于評估嚙齒類動物的空間學習記憶。實驗在一個干燥光滑的可旋轉(zhuǎn)圓形舞臺上進行，周圍由有機玻璃包圍避免動物逃跑。圓形舞臺上有一個60°寬的避免區(qū)域，在舞臺旋轉(zhuǎn)時該區(qū)域位置保持不變，動物進入其中會有一個輕度的足部電擊懲罰。舞臺開始緩慢旋轉(zhuǎn)后，動物為逃避電擊而回避避免區(qū)域。實驗數(shù)據(jù)由視頻跟蹤系統(tǒng)記錄，包括進入避免區(qū)域的次數(shù)、回避所需的最大時間、第一次進入避免區(qū)域的時間及路徑長度等[35]。

主動位置回避任務可用于評估動物的短期變化，實驗數(shù)據(jù)可以快速采集，動物不需要食物剝奪。但足部電擊刺激可能會對動物身體產(chǎn)生傷害。

類似的主動回避任務還有穿梭箱回避、爬桿法、跑道回避等。

8.2抑制性回避任務(inhibitory avoidance task)

抑制性回避任務屬于被動回避任務，利用嚙齒類動物偏愛黑暗環(huán)境的天性而建立，常用于嚙齒類動物學習和記憶的研究。在進行實驗訓練時將動物放入一個回避裝置，該裝置由一個暗隔間和一個亮隔間組成，中間有門連接。打開兩個隔室之間的門，當動物由亮隔間進入暗隔間時，遭遇一次足部電擊。在訓練后間隔24或48小時測量動物從亮隔間到之前受到電擊的暗隔間的時間(潛伏期)，潛伏期越長表示記憶越好[36]。

抑制性回避任務只需要對動物進行短期訓練，避免了記憶獲取與鞏固的重疊。但厭惡刺激會對動物產(chǎn)生一定傷害。

類似的被動回避任務還有跳臺實驗、兩室實驗等。

9　總結(jié)

隨著人口老齡化進程的到來，年齡相關的認知功能障礙已經(jīng)成為神經(jīng)科學研究的熱點。為了更好的研究認知功能相關的疾病機理，選擇合適的行為學實驗研究方法是有必要的。動物模型的認知功能評估可以為相關疾病的研究提供重要的依據(jù)。但也有其局限性，人類的認知功能是一個復雜的腦部高級神經(jīng)活動過程，動物的行為學測試內(nèi)容不完全類似于人類的認知，還有許多認知功能是人類獨有的或不能在實驗模型中充分表現(xiàn)出來的(例如語言或數(shù)學)。在實驗中，僅通過動物的表現(xiàn)無法精確評估學習和記憶的相關信息，因為實驗對象可能受其他與認知能力不相關的信息的干擾，比如感覺運動功能、焦慮及活動的應激反應等。而每種行為學實驗的側(cè)重點與使用條件不一樣，具體應用時要根據(jù)不同的需求進行選擇。必要時結(jié)合多種行為學方法進行綜合分析，并與組織病理學、影像學及神經(jīng)電生理技術(shù)等結(jié)合，為認知功能障礙相關疾病的研究提供科學可靠的依據(jù)。

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Research of animal behavior assessment about cognitive functions

ZHENG Qian-min，XU Ping*

(Department of neurology, Affiliated Hospital of Zunyi Medical College,Zunyi 563000，China)

Behavior assessment of cognitive function has been widely used in related research on disease models, especially in physiological mechanism and drug intervention evaluation. Evaluating the function of learning and memory is the most common one in colourful behavioral experiments.The thesis summarizes the methods of analyzing the common cognitive behavior about animal models in recent years, briefly introduces the comment contents, advantages and limitations of each behavior test, and also provides a reference for behavior analysis mainly to the related diseases model of cognitive dysfunction.

Cognitive function;Behavior evaluation; Learning and Memory

鄭前敏，在讀研究生，研究方向： 認知功能障礙。

徐平，教授，研究生導師，研究方向： 認知功能障礙，中樞神系統(tǒng)感染，E-mail: xuping527@ sohu.com。

研究進展

R33

A

1671-7856(2016)07-0085-05

10.3969.j.issn.1671-7856.2016.07.015

2016-03-25