柳 序， 田科雄， 彭燦陽(yáng)， 楊 泰， 王 慧

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

綜述

黃芪多糖的免疫調(diào)節(jié)作用及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

柳 序， 田科雄*， 彭燦陽(yáng)， 楊 泰， 王 慧

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

黃芪多糖作為一種飼料添加劑，可提高動(dòng)物免疫能力，從而提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。本文就黃芪多糖對(duì)免疫器官、免疫細(xì)胞、免疫分子等的影響，及其在家禽、水產(chǎn)、反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用作一綜述。

黃芪多糖；免疫調(diào)節(jié)；動(dòng)物生產(chǎn)

黃芪多糖（APS）是從豆科植物蒙古黃芪或膜莢黃芪干燥根中提取的一類天然免疫活性物質(zhì)（Jin等，2014），可通過促進(jìn)免疫器官發(fā)育和增強(qiáng)T細(xì)胞、B細(xì)胞和自然殺傷細(xì)胞等免疫細(xì)胞功能來提高動(dòng)物免疫能力，進(jìn)而提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，同時(shí)還具有抗腫瘤、抗病毒、抗氧化、降血脂等生物學(xué)功能 （Xie等，2016；Wei等，2004；Yang等，2003）。本文主要就APS的免疫調(diào)節(jié)作用及其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用作一綜述，為APS在畜禽養(yǎng)殖中的合理開發(fā)和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 黃芪多糖的免疫調(diào)節(jié)作用

1.1 黃芪多糖對(duì)免疫器官的影響 動(dòng)物免疫器官由中樞和外周免疫器官組成。中樞免疫器官包括骨髓、胸腺和禽類法氏囊，其作用是主導(dǎo)免疫活性細(xì)胞產(chǎn)生、增殖和分化成熟，對(duì)外周淋巴器官發(fā)育和全身免疫功能進(jìn)行調(diào)節(jié)；外周免疫器官包括淋巴結(jié)和脾臟等，其作用是為免疫細(xì)胞聚集和免疫應(yīng)答提供場(chǎng)所。研究表明，免疫器官的發(fā)育會(huì)直接影響機(jī)體免疫力的高低，在日糧中添加APS可有效增加免疫器官質(zhì)量、提高臟器指數(shù)，同時(shí)還能促進(jìn)部分臟器的發(fā)育 （李樹義，2014；王俊麗，2010；單俊杰等，2000）。高旭等（2010）研究不同濃度APS對(duì)小鼠免疫功能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著APS濃度的增加，小鼠胸腺和脾臟重量顯著增加，證實(shí)APS可通過增加免疫器官質(zhì)量來提高機(jī)體免疫力。王俊麗等（2010）在基礎(chǔ)日糧中添加500、1000、2000、3000 mg/kg APS發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)前期（1~ 21日齡）各處理組肉仔雞臟器指數(shù)無顯著差異，試驗(yàn)后期（22~49日齡）各處理組母雞無顯著差異，但1000 mg/kg組公雞胸腺指數(shù)、2000 mg/kg組公雞法氏囊指數(shù)和脾臟指數(shù)均比對(duì)照組顯著增加。試驗(yàn)后期才出現(xiàn)顯著效果可能是試驗(yàn)前期累積效應(yīng)產(chǎn)生的，并且APS作用效果同時(shí)受性別和生長(zhǎng)階段的影響。張斌等 （2014）用不同劑量的APS處理環(huán)磷酰胺刺激的雛雞，發(fā)現(xiàn)在12、17日齡時(shí)，APS組雛雞脾臟指數(shù)與對(duì)照組相比顯著升高，22日齡時(shí)各組脾臟指數(shù)差異不顯著，說明在早期雛雞日糧中添加APS能有效拮抗環(huán)磷酰胺對(duì)脾臟免疫功能的抑制作用，此外，研究還發(fā)現(xiàn)APS能促進(jìn)雛雞脾臟的發(fā)育，這可能是促進(jìn)拮抗作用的原因之一。

1.2 黃芪多糖對(duì)免疫細(xì)胞的影響 免疫細(xì)胞包括淋巴細(xì)胞、單核-吞噬細(xì)胞和抗原呈遞細(xì)胞等，其作用是進(jìn)行特異或非特異性免疫應(yīng)答。研究表明，APS作為重要的免疫調(diào)節(jié)劑，可以通過激活免疫細(xì)胞功能而增強(qiáng)機(jī)體免疫力 （姜琛璐等，2013；趙镕等，2012）。其可能機(jī)制為：β-葡聚糖作為APS主要成分，能直接激活白細(xì)胞，通過吞噬和誘導(dǎo)B淋巴細(xì)胞產(chǎn)生抗體等方式來抵御和殺滅入侵的病原微生物，另外，還能促進(jìn)促炎介質(zhì)的產(chǎn)生（Li等，2009；Schepetkin等，2006）。在機(jī)體內(nèi)CD25+主要維持免疫耐受和抑制炎癥發(fā)生，Th17是產(chǎn)生炎癥因子和促進(jìn)炎癥發(fā)生的細(xì)胞，兩者作為CD4+T淋巴細(xì)胞亞群，共同調(diào)節(jié)機(jī)體炎癥反應(yīng)。CD4+和CD8+是T淋巴細(xì)胞2個(gè)重要亞群，在一定程度上兩者比例可以反映機(jī)體免疫狀況。劉端勇等（2015）研究結(jié)腸炎大鼠發(fā)現(xiàn)，APS可以降低T淋巴細(xì)胞中CD4+/CD8+比值和升高CD25+/Th17的比值。由此可見，APS可通過調(diào)節(jié)T淋巴細(xì)胞數(shù)目和亞群結(jié)構(gòu)來緩解炎癥損傷，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫能力，有效治療動(dòng)物結(jié)腸炎。劉永錄等（2015）報(bào)道，APS可顯著提高雞脾臟淋巴細(xì)胞增殖能力，進(jìn)而提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能。史晶晶等（2016）通過給小鼠注射環(huán)磷酰胺建立免疫抑制模型發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，APS組小鼠巨噬細(xì)胞吞噬率、吞噬指數(shù)和淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率均顯著提高，其中，高劑量和中劑量組效果最好，說明APS能緩解環(huán)磷酰胺導(dǎo)致的免疫抑制作用，并通過增強(qiáng)細(xì)胞免疫功能來提高動(dòng)物免疫力。樹突狀細(xì)胞（DC）是最強(qiáng)大的抗原呈遞細(xì)胞的免疫系統(tǒng)，在啟動(dòng)T細(xì)胞對(duì)微生物病原體和腫瘤的反應(yīng)中發(fā)揮了重要作用。荊雪寧等（2013）研究證明，APS可通過促進(jìn)DC成熟并特異性激活T細(xì)胞，增強(qiáng)DC對(duì)T細(xì)胞的抗原呈遞能力，進(jìn)而提高機(jī)體細(xì)胞免疫。趙翠燕等（2012）給1日齡三黃雞注射APS，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，三黃雞紅細(xì)胞數(shù)量和紅細(xì)胞C3b花環(huán)率顯著提高，而紅細(xì)胞IC花環(huán)率顯著降低，說明APS能增強(qiáng)三黃雞紅細(xì)胞免疫功能。尹偉等（2015）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)APS可協(xié)助紅細(xì)胞對(duì)淋巴細(xì)胞的免疫調(diào)控作用。

1.3 黃芪多糖對(duì)免疫分子的影響 免疫分子主要存在于細(xì)胞膜和體液中，前者包括T、B細(xì)胞抗原受體和白細(xì)胞分化抗原等，后者包括免疫球蛋白（Ig）、補(bǔ)體系統(tǒng)和細(xì)胞因子，主要是由T、B淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞等通過抗原刺激后產(chǎn)生。Yang等（2014）報(bào)道，APS能通過調(diào)節(jié)TNF-α、IL-1β和NFATc4的表達(dá)有效改善TNBS誘導(dǎo)的小鼠結(jié)腸炎。趙天章等（2014）的研究發(fā)現(xiàn)，一定劑量APS能提高肉仔雞血清中IL-1、IL-2和TNF-α含量，并且能通過促進(jìn)iNOSmRNA的表達(dá)，使iNOS活性增強(qiáng)，NO分泌增加，進(jìn)而提高機(jī)體免疫力。王海鳳等（2015）研究APS對(duì)肉仔雞十二指腸黏膜的免疫調(diào)節(jié)作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中、高劑量APS組肉仔雞上皮淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞和杯狀細(xì)胞數(shù)量與對(duì)照組相比明顯增加，十二指腸黏膜中IgA、IgG、IgM以及IL-2含量也顯著上升，并且APS與細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞因子在一定范圍內(nèi)呈劑量依賴關(guān)系。Chen等（2013）也發(fā)現(xiàn)，APS能顯著促進(jìn)接種紐卡斯?fàn)柌∫呙珉u淋巴細(xì)胞增殖，提高抗體效價(jià)和血清中IFN-γ、IL-2濃度。李影迪等（2016）證實(shí)了APS和當(dāng)歸多糖能促進(jìn)骨髓抑制小鼠造血干細(xì)胞增殖分化及細(xì)胞因子和轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，可見，當(dāng)APS與其他中草藥多糖共同使用時(shí)表現(xiàn)協(xié)同作用。綜上所述，APS對(duì)動(dòng)物的免疫調(diào)節(jié)作用可能與iNOSmRNA的表達(dá)和相關(guān)免疫分子的分泌有關(guān)，并且與其他中草藥多糖配伍還能優(yōu)化APS的免疫調(diào)節(jié)效果。

1.4 黃芪多糖對(duì)免疫相關(guān)酶活性的影響 超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx）和谷胱甘肽系統(tǒng)在防御細(xì)胞自由基損傷中起著關(guān)鍵作用（Ravid等，1999）。蘇蘭利等（2014）研究APS浸泡種蛋對(duì)雛雞免疫器官抗氧化性能的影響，發(fā)現(xiàn)雛雞脾臟和法氏囊重量顯著增加，脾臟和法氏囊組織中GSH-Px和SOD活性也顯著增加，表明APS能夠提高雛雞免疫器官的抗氧化性能，可能原因是免疫器官相對(duì)重量增加造成的。劉金海等（2016）用半滑舌鰨鰓黏液檢測(cè)APS免疫應(yīng)答的最佳劑量，發(fā)現(xiàn)600mg/kg APS能顯著提高鰓黏液中溶菌酶（LSZ）、過氧化氫酶（CAT）、堿性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）的活性，提高機(jī)體的非特異性免疫能力。Yan等（2010）報(bào)道，APS組與對(duì)照組相比小鼠血液和肝臟中 SOD、CAT和谷胱甘肽還原酶 （GR）水平均顯著上升，GSH水平略有下降。盧煒等（2015）的研究發(fā)現(xiàn)，APS可通過提高血清總超氧化物歧化酶（T-SOD）活性顯著提高幼犬的抗氧化能力。申義君等（2014）在泌乳期奶牛日糧中添加APS發(fā)現(xiàn)，每天10~50 g/頭APS能顯著增加總抗氧化能力 （TAOC），SOD和GSH-Px活性。陳玉嬌等（2016）進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，APS和人參莖葉皂苷（GSLS）共同作用能顯著提高氧化應(yīng)激雞血清中T-AOC，并且TSOD、GSH-Px和CAT活性均顯著增加。綜上所述，APS可通過激活體內(nèi)多種酶活性，及時(shí)清除自由基，減少動(dòng)物的氧化應(yīng)激，增強(qiáng)動(dòng)物免疫應(yīng)答能力。

2 黃芪多糖在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 李同洲等（2007）在斷奶仔豬上的研究發(fā)現(xiàn)，0.05%APS能顯著增加斷奶仔豬的日增重和消化率，降低料重比和腹瀉率。可能原因是APS在一定程度上兒可改善動(dòng)物腸道環(huán)境，促進(jìn)動(dòng)物采食，提高飼料轉(zhuǎn)化率，進(jìn)而提高機(jī)體免疫力。毋會(huì)明等（2014）在生長(zhǎng)豬上研究發(fā)現(xiàn)，APS能提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和抵抗疾病的能力，其機(jī)理是通過提高血液中球蛋白/白蛋白比值，增強(qiáng)機(jī)體體液免疫和細(xì)胞免疫的能力，從而提高動(dòng)物機(jī)體免疫能力。劉新平等（2015）研究報(bào)道，在豬瘟混感母豬日糧中添加一定量APS能延長(zhǎng)豬瘟抗體效價(jià)的衰減時(shí)間，并且外周血T淋巴細(xì)胞、CD4+/CD8+比值均顯著提高，表明APS對(duì)特異性和非特異性免疫都有效果。胡傳活等（2015）通過研究APS對(duì)豬精液低溫保存效果，發(fā)現(xiàn)在精液稀釋液中添加0.3 g/L APS能顯著提高精子活率、活力和精子質(zhì)膜和頂體的完整性，降低精子畸形率和死亡率?？梢?，APS能顯著改善豬精液冷凍后的質(zhì)量，可能原因是APS顯著提高了CAT活性和CATmRNA的表達(dá)水平。綜上所述，在日糧中添加一定量的APS可提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能，在一定程度上可以代替抗生素增強(qiáng)動(dòng)物的免疫性能，并且還有利于豬精液的保存。

2.2 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用 王翠菊等 （2011）在蛋雞日糧中添加APS發(fā)現(xiàn)，血清中SOD和GSHPx活性顯著提高，在蛋品質(zhì)方面，蛋黃顏色、哈氏單位和蛋殼厚度均有所提高，可能原因是APS提高抗氧化酶活性，防止了葉黃素被氧化，增加色素的沉積，從而改善蛋黃顏色。高楊等（2011）報(bào)道，APS組脾臟系數(shù)顯著提高，盲腸大腸桿菌數(shù)量極顯著減少，乳桿菌和雙歧桿菌數(shù)量極顯著增加。許欽坤等（2011）報(bào)道，APS不僅可調(diào)節(jié)腸道菌群種類和數(shù)量還有利于降低動(dòng)物的腹瀉率。江錦繡等（2015）研究呼腸孤病毒（MDRV）感染的番鴨發(fā)現(xiàn)，在飲用水中添加一定量APS能預(yù)防MDRV感染，其機(jī)理是通過對(duì)免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)使血清中IL-1、IL-2、IL-4、IL-6和TNF-α水平處于動(dòng)態(tài)平衡，另外，還能維持機(jī)體細(xì)胞免疫和體液免疫平衡，進(jìn)而抑制MDRV感染。陳茜等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，APS和氧化苦參堿（OM）組脾臟指數(shù)和法氏囊指數(shù)顯著上升，T細(xì)胞數(shù)量和抗體效價(jià)也顯著增加，由此可見，APS和OM在增強(qiáng)雞新城疫疫苗效果方面具有協(xié)同作用。綜上，APS可通過刺激免疫器官發(fā)育和增強(qiáng)免疫相關(guān)酶活性來提高蛋雞的產(chǎn)蛋性能，通過調(diào)節(jié)免疫分子的分泌來預(yù)防病毒感染。

2.3 在水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 張銀花等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中添加0.15%APS能顯著提高鯽魚質(zhì)量和磷含量，還能顯著降低鯽魚死亡率，增強(qiáng)機(jī)體的免疫性能。Bai等（2012）報(bào)道，1200mg/kg APS能有效提高黃姑魚細(xì)胞免疫應(yīng)答和抗病能力，降低死亡率。黃玉章等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，1000、1500mg/kg APS能顯著提高羅非魚腸絨毛長(zhǎng)度、隱窩深度和肌層厚度，增加腸道黏液細(xì)胞和上皮淋巴細(xì)胞數(shù)量。可見，APS可通過調(diào)節(jié)腸道絨毛形態(tài)和免疫細(xì)胞數(shù)量來提高水產(chǎn)動(dòng)物免疫性能。林旋等 （2012）研究了100、500、1000、1500mg/kg APS對(duì)羅非魚免疫性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，500、1000、1500mg/kg APS組均能顯著提高白細(xì)胞的吞噬能力和免疫器官重量。陳亞軍等（2016）報(bào)道，200mg/kg APS組免疫抑制大鱗副泥鰍血液中紅細(xì)胞（RBC）和白細(xì)胞數(shù)量（WBC）較對(duì)照組顯著增加，血清中T-AOC、CAT、LSZ、ACP和AKP活性，肝胰臟谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）活性顯著提高。綜上所述，APS可通過促進(jìn)免疫器官發(fā)育、調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞數(shù)量和功能以及提高免疫相關(guān)酶活性來提高免疫抑制大鱗副泥鰍的免疫功能，從而提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。

2.4 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 Zhong等（2012）研究APS和AMT對(duì)斷奶羔羊生長(zhǎng)性能、瘤胃發(fā)酵、免疫反應(yīng)和抗氧化能力的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，APS組與對(duì)照組相比平均日增重、飼料效率和養(yǎng)分表觀消化率沒有顯著差異，但采食量增加。APS 和AMT配伍作用主要是提高抗氧化能力和瘤胃發(fā)酵模式，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率無影響。劉延鑫等（2013）每天在奶公犢日糧中添加5 g/頭APS發(fā)現(xiàn)，APS組能顯著提高奶公犢采食量和日增重，改善飼料報(bào)酬，并且還能降低腹瀉率，提高奶公犢的生長(zhǎng)性能。申義君等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加適量APS能顯著提高泌乳期奶牛血清T-AOC、SOD和GSH-Px活性。表明APS在一定程度上能提高泌乳期奶?？寡趸芰?，改善奶牛體內(nèi)氧化應(yīng)激狀態(tài)。APS可增強(qiáng)機(jī)體免疫力，還可增強(qiáng)疫苗的免疫力。杜繼紅等（2013）研究APS對(duì)奶牛口蹄疫疫苗效果的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，每天5、10、15 g/頭APS均能顯著提高亞洲Ⅰ型和O型口蹄疫疫苗的抗體效價(jià)，并且對(duì)奶牛的產(chǎn)奶量也有所提高。

3 小結(jié)

綜上所述，APS作為一種中草藥飼料添加劑，在一定程度上可代替抗生素促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，增強(qiáng)動(dòng)物免疫機(jī)能。APS結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，目前對(duì)其結(jié)構(gòu)的研究參差不齊，且在動(dòng)物生產(chǎn)中的使用量尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。研究表明，可以通過不同的改性方法對(duì)ASP結(jié)構(gòu)進(jìn)行修飾，目前硫酸化APS改性方面的研究取得了較好的成果。今后應(yīng)加強(qiáng)研究其改性產(chǎn)物，以及ASP與其他飼料添加劑共同作用對(duì)動(dòng)物免疫效果的研究。

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Astragalus polysaccharide as a feed additive，which can improve animal immunity，and the production performance of animals.In this paper，the effect of Astragalus polysaccharide on immune organ，immune cell，eneyme activities，and its application in animal production were reviewed.

Astragalus polysaccharide；immune regulation；animal production

S816.7

A

1004-3314（2016）22-0012-04

*通訊作者

DOI∶10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162205