石鳳霞，王繼強(qiáng)，龍強(qiáng)，趙忠生，李愛(ài)琴

（1.內(nèi)蒙古和林格爾縣家畜改良工作站，內(nèi)蒙古和林格爾011500；2.北京市營(yíng)養(yǎng)源研究所，北京豐臺(tái)100069；3.北京桑普生物化學(xué)技術(shù)有限公司，北京大興100069）

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維生素C的生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

石鳳霞1，王繼強(qiáng)2，龍強(qiáng)3，趙忠生3，李愛(ài)琴3

（1.內(nèi)蒙古和林格爾縣家畜改良工作站，內(nèi)蒙古和林格爾011500；2.北京市營(yíng)養(yǎng)源研究所，北京豐臺(tái)100069；3.北京桑普生物化學(xué)技術(shù)有限公司，北京大興100069）

維生素C是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的一種維生素。本文就維生素C的理化性質(zhì)、合成、生理功能及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用作一綜述。

維生素C；生理功能；畜禽生產(chǎn)

維生素C又名抗壞血酸，是抗壞血酸因子，作為畜禽生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的維生素之一，在動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育、代謝等生理活動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮十分重要的作用。

1　維生素C的理化性質(zhì)

維生素C為無(wú)色無(wú)臭的片狀晶體，分子量176.13，熔點(diǎn)190～192℃，味酸。易溶于水，稍溶于乙醇，不溶于乙醚、氯仿、石油醚、油類和脂肪。維生素C是一種含有6個(gè)碳原子的酸性多羥基化合物，分子中C—2及C—3位上兩個(gè)相鄰的烯醇式羥基易解離而釋放H+，所以維生素C雖無(wú)自由羥基，但仍具有有機(jī)酸的性質(zhì)（pKa=4.17）。同時(shí)，由于這個(gè)C——C雙鍵與碳1羥基共軛而在223～224 nm有吸收峰存在。1位羥基與2，3位醇的存在，使得維生素C性質(zhì)十分活潑，易受光、熱、氧、重金屬離子的影響而遭到破壞。

2　維生素C的合成

維生素C廣泛分布于動(dòng)物界和植物界，僅人類和其他靈長(zhǎng)類、豚鼠、部分鳥(niǎo)類和某些魚(yú)類不能合成。這些動(dòng)物機(jī)體的肝臟中缺少L-古洛糖酸-γ-內(nèi)酯氧化酶，因此不能合成抗壞血酸，必須從食物中獲取。在正常的情況下，抗壞血酸由葡萄糖醛酸經(jīng)古洛糖酸和L-古洛糖酸內(nèi)酯合成，但在應(yīng)激、疾病等條件下，L-古洛糖酸-γ-內(nèi)酯氧化酶（GLO）-動(dòng)物肝臟合成維生素C的關(guān)鍵酶活性可能下降，導(dǎo)致維生素C的合成能力受阻（Ching等，2001）。文杰等（2000）研究了熱應(yīng)激對(duì)肝臟GLO酶活性和肝臟、血漿維生素C含量的影響，在32～35℃，相對(duì)濕度80%～82%的條件下，經(jīng)35 d飼養(yǎng)試驗(yàn)，肝臟GLO酶活性降低了60.42%，肝臟維生素C的含量降低了7.57%，血漿維生素C含量降低了11.34%。試驗(yàn)證實(shí)，熱應(yīng)激對(duì)GLO酶的活性有明顯抑制作用。

3　維生素C的生理功能

3.1參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)由于維生素C既可以氧化型又可以還原型存在于體內(nèi)，所以其既可作為氫供體又可作為氫受體，在體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。維生素C可以保持巰基酶的活性和谷胱甘肽的還原狀態(tài)。許多含巰基酶存在自由巰基（-SH）時(shí)才能發(fā)揮催化作用，而維生素C能使酶分子中的SH維持在還原狀態(tài)，從而使巰基酶保持活性。維生素C還與谷胱甘肽的氧化還原有密切聯(lián)系。膜脂的不飽和脂肪酸易被氧化成脂質(zhì)過(guò)氧化物而使細(xì)胞膜受損。還原型谷胱甘肽（GSH）可使脂質(zhì)過(guò)氧化物還原，清除有害毒物和代謝物，從而消除其對(duì)細(xì)胞的破壞作用，延長(zhǎng)細(xì)胞的壽命。而維生素C在谷胱甘肽還原酶的催化下可使氧化型谷胱甘肽（GSSG）還原，使GSH不斷得到補(bǔ)充。李新花等（2006）研究表明，添加200 mg/kg維生素C和400 mg/kg維生素C可使肉雞血清GSH活性分別提高8.8%和13.65%。

3.2參與體內(nèi)的羥化反應(yīng)

3.2.1促進(jìn)膠原蛋白的合成膠原蛋白合成時(shí)，多肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸分別在膠原脯氨酸羥化酶和膠原賴氨酸羥化酶的作用下羥化成羥脯氨酸和羥賴氨酸，維生素C是這兩種酶維持活性所必需的輔助因子之一。羥脯氨酸和羥賴氨酸為膠原蛋白所特有，羥脯氨酸是維持膠原蛋白3級(jí)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵物質(zhì)，而膠原蛋白是結(jié)締組織、骨及毛細(xì)血管的重要組成成分，因而當(dāng)維生素C缺乏時(shí)將導(dǎo)致毛細(xì)血管破裂、牙齒易松動(dòng)、骨骼脆弱易折斷、傷口不易愈合。

3.2.2參與膽固醇代謝正常情況下動(dòng)物體內(nèi)膽固醇約有80%在肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)槟懰崤懦鲶w外。肝細(xì)胞利用維生素C使膽固醇羥化成7-α-羥基膽固醇，這是形成膽汁酸的重要中間代謝產(chǎn)物。缺乏維生素C可能影響膽固醇的羥化，使其不能變成膽酸而排出體外，從而降低肝臟的解毒能力。此外，腎上腺皮質(zhì)富含維生素C，尤其在應(yīng)激時(shí)體內(nèi)維生素多集中于腎上腺中，維生素C參與皮質(zhì)類固醇合成中的羥化反應(yīng)。

3.3改善免疫功能維生素C對(duì)動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能的影響主要通過(guò)4種途徑實(shí)現(xiàn)：（1）影響免疫細(xì)胞的吞噬作用。嗜中性白細(xì)胞、單核細(xì)胞等均含有大量的維生素C。（2）作為抗氧化劑發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。（3）降低循環(huán)的糖皮質(zhì)激素含量，改善應(yīng)激狀態(tài)，增強(qiáng)免疫功能。動(dòng)物處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，而糖皮質(zhì)激素是免疫抑制劑。（4）刺激保護(hù)細(xì)胞免受病毒攻擊的蛋白質(zhì)——干擾素的產(chǎn)生。

3.4解毒作用由于維生素C對(duì)肝細(xì)胞中多種酶的活性有至關(guān)重要的作用，因此參與多種有毒有害物質(zhì)解毒過(guò)程。鉛、汞等重金屬離子能與體內(nèi)巰基酶類的—SH結(jié)合，使其失活，以致代謝發(fā)生障礙而中毒。維生素C可使GSSG還原為GSH，后者與重金屬離子結(jié)合而排出體外。如維生素C耗盡（肝臟功能障礙時(shí)），酶代謝有害物質(zhì)的能力就降低了。維生素C還涉及組胺代謝和變態(tài)反應(yīng)。在銅離子存在下，維生素C可防止組胺的積累，有助于組胺的降解和消除。Seven等（2012）研究了飼料中添加維生素C對(duì)長(zhǎng)期接觸鉛的肉雞生產(chǎn)性能及養(yǎng)分利用率的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，日糧中添加醋酸鉛對(duì)肉雞的生產(chǎn)性能有負(fù)面影響，而添加維生素C可以改善動(dòng)物生長(zhǎng)和養(yǎng)分消化狀況。

3.5維生素和微量元素維生素C能促進(jìn)腸道內(nèi)鐵的吸收，維生素C能使難以吸收的Fe3+還原為易于吸收的Fe2+，在血漿運(yùn)鐵蛋白中鐵（Fe2+）進(jìn)入鐵蛋白的過(guò)程中起重要作用。吳潔等（2009）研究證實(shí)，在日糧中添加300 mg/kg維生素C，蛋黃鐵的貯存量提高了36.92%（P＜0.01）。維生素C能減輕因維生素A、維生素E、維生素B2、維生素B12和泛酸不足時(shí)出現(xiàn)的癥狀，增強(qiáng)維生素B1在體內(nèi)的儲(chǔ)存量。維生素C還能促進(jìn)葉酸轉(zhuǎn)化為具有生理活性的四氫葉酸。

4　維生素C在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

4.1對(duì)生產(chǎn)性能的影響任莉等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加200 mg/kg維生素C，日增重較對(duì)照組提高了4.68%（P＜0.05）；日采食量基本相當(dāng)，料重比較對(duì)照組降低了3.57%，差異不顯著（P＞0.05）。張昌蓮等（2015）研究了維生素C對(duì)高溫期櫻桃谷鴨產(chǎn)蛋性能的影響，基礎(chǔ)日糧分別添加200、300、400 mg/kg維生素C，試驗(yàn)期間的平均溫度為38度，試驗(yàn)結(jié)果表明，在肉種鴨日糧中添加200 mg/kg維生素C可有效降低熱應(yīng)激對(duì)肉種鴨的危害，增強(qiáng)肉種鴨機(jī)體的適應(yīng)能力，與對(duì)照組相比，產(chǎn)蛋率提高了6.1%，飼料轉(zhuǎn)化率降低了11.52%。

4.2對(duì)繁殖性能的影響李丹等（2009）研究了日糧添加維生素C對(duì)種公雞精液品質(zhì)及配種性能的影響，維生素C的添加量分別為0、100、300 mg/kg。試驗(yàn)結(jié)果表明，日糧維生素C水平對(duì)種公雞精液的pH值、精子活力、種蛋受精率、入孵蛋孵化率、受精蛋孵化率均無(wú)顯著影響（P＞0.05），但300 mg/kg試驗(yàn)組極顯著提高了種公雞的精液量（P＜0.01），維生素C與種公雞精液量呈高度正相關(guān)（R2=0.8622）。Teucher等（2004）報(bào)道，維生素C是一種非常有效的改善鐵吸收的強(qiáng)化因子。Wang等（2009）研究了在妊娠母豬日糧中添加維生素C對(duì)母豬鐵的狀態(tài)和仔豬生產(chǎn)性能的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，添加500 mg/kg維生素C可使泌乳母豬乳汁脂肪含量提高9.4%，粗蛋白質(zhì)含量提高6%，鐵含量提高33.98%，未改變仔豬的初生重，但改善了仔豬的日增重，仔豬血液中鐵含量也提高了7.96%，IgG含量提高了38.9%。該試驗(yàn)表明，通過(guò)增加母乳中鐵的含量提高了仔豬血液鐵的含量，并改善了仔豬的生產(chǎn)性能，這與Schrama等（1997）的研究結(jié)果基本一致。

4.3對(duì)免疫指標(biāo)的影響仔豬斷奶后日糧形態(tài)及環(huán)境的改變，造成較強(qiáng)的應(yīng)激，導(dǎo)致仔豬體內(nèi)合成維生素C的能力遠(yuǎn)低于其消耗的水平。趙君梅等（2000）研究了20日齡早期斷奶仔豬日糧中添加不同水平維生素C對(duì)其免疫機(jī)能的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，添加300 mg/kg維生素C使經(jīng)植物凝集素（PHA）誘導(dǎo)的右腿皮褶厚度較對(duì)照組和75 mg/kg維生素C組分別增加了28%和46%。PHA是一種促有絲分裂原，動(dòng)物皮下組織對(duì)PHA的反應(yīng)狀況是一種很好的體內(nèi)細(xì)胞免疫評(píng)定指標(biāo)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)卵清蛋白抗體滴度與維生素C的添加量呈正相關(guān)。Lauridsen和Jensen（2005）研究了在斷奶仔豬日糧中添加500 mg/kg維生素C對(duì)仔豬免疫性能的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，在42日齡，仔豬血清IgG、IgM、IgA含量分別提高了23%、60.94%、53.33%，大腸桿菌抗體提高了24.68%，表明在集約化的飼養(yǎng)條件下，補(bǔ)充適量維生素C可改善斷奶仔豬免疫機(jī)能。孟翠紅等（2007）研究了海蘭褐蛋雞日糧中添加不同水平維生素C對(duì)新城疫疫苗免疫效果的影響，蛋雞皮下注射Ⅰ系新城疫疫苗，并在日糧中添加不同水平維生素C，測(cè)定血清HI效價(jià)及脾臟、胸腺、法氏囊等臟器指數(shù)，試驗(yàn)結(jié)果表明，添加維生素C可提高HI效價(jià)，對(duì)新城疫疫苗免疫效果有促進(jìn)作用，其中400mg/kg的維生素C效果較好，脾臟指數(shù)和胸腺指數(shù)分別較對(duì)照組提高了25.99%和19.32%。

4.4對(duì)畜產(chǎn)品品質(zhì)的影響豬可以在肝臟中合成維生素C，按NRC（1998）營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)可以不用在日糧中添加維生素C，但是在現(xiàn)代化集約飼養(yǎng)條件下，豬合成維生素C的量不能滿足其在惡劣環(huán)境條件、疾病及其他應(yīng)激條件下的需要。在日糧中補(bǔ)充維生素C可以改善肉品質(zhì)，可能是由于改變了葡萄糖和肝糖的代謝。維生素C的代謝產(chǎn)物——草酸具有抑制糖分解的作用，這可能降低屠宰后乳酸的產(chǎn)量和減少一般肉品pH值的快速下降（Tonon等，1998）。維生素C還可以通過(guò)抑制腎上腺皮質(zhì)激素的合成，降低宰前應(yīng)激反應(yīng)的嚴(yán)重程度（Lauridsen等，1996）。Pion等（2004）研究了在飲水中添加維生素C對(duì)育肥豬豬肉品質(zhì)的影響，飲水中分別添加0、500、1000 mg/L維生素C，結(jié)果表明，試驗(yàn)組Minolta值均優(yōu)于對(duì)照組，肌肉組織中維生素C的含量較對(duì)照組提高了12.97%～28.24%，對(duì)肉品貯藏有利。Kremer等（1999）在宰前4 h給育肥豬補(bǔ)充738 mg/kg和2348 mg/kg維生素C，觀察到增加了肌肉的pH值和降低了滴水損失。楊立志和趙燕飛（2013）研究添加不同水平維生素C對(duì)肉雞肉品質(zhì)的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，肉雞日糧中添加100 mg/kg維生素C其肌肉嫩度和胸肌率最佳；當(dāng)日糧中維生素C添加量達(dá)到400 mg/kg時(shí)，肌肉系水力達(dá)到最佳。安立龍等（2013）研究了日糧添加維生素C對(duì)高溫環(huán)境中蛋雞蛋品質(zhì)的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，添加200 mg/kg維生素C組蛋重提高了11.13%，破蛋率降低了46.51%，蛋殼厚度提高了4.9%，但差異不顯著（P＞0.05），蛋黃相對(duì)重極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），蛋黃RCF值提高了1.03個(gè)等級(jí)。

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Vitamin C is essential vitamin for animal growth and development.In this paper，the physical and chemical properties，synthesis，physiological function of vitamin C and its application in animal husbandry were reviewed.

vitamin C；physiological function；animal production

S816.7

A

1004-3314（2016）04-0036-03

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160409