李雷，馬波

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

施氏鱘Acipenser schrenckii的生物學(xué)特性及資源狀況

李雷，馬波

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

鱘類約有2億年的歷史，是現(xiàn)存脊椎動(dòng)物中起源最早的生物類群之一，具有獨(dú)特的生物學(xué)特性。近年來(lái)受水電工程建設(shè)、過度捕撈及環(huán)境污染的影響，鱘類的自然資源量日益枯竭，70%的種類被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為瀕危乃至極危物種。本文綜述施氏鱘Acipenser schrenckii的生物學(xué)特性和資源狀況，闡述施氏鱘的分布、地理種群、形態(tài)特征、食性、年齡與生長(zhǎng)、繁殖、洄游、資源現(xiàn)狀及其下降的原因，以期為施氏鱘資源的合理利用及我國(guó)珍稀瀕危鱘類的保護(hù)提供參考。

施氏鱘；分布；地理種群；生物學(xué)特性；資源現(xiàn)狀

施氏鱘（Acipenser schrenckii Brandt，1869）是黑龍江主要的大型經(jīng)濟(jì)魚類之一，由于過度捕撈，自然資源急劇下降[1-6]，1996年被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為瀕危魚類[7]，1998年被中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書列為易危物種[8]，在2015年IUCN更新的紅色目錄中被列為極危物種。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)施氏鱘開展了一定的研究，主要集中于形態(tài)、攝食、生理、免疫、遺傳、繁殖、產(chǎn)卵洄游和增殖放流等方面，為施氏鱘的保護(hù)提供了理論指導(dǎo)，并取得了一定的效果。本文綜述了施氏鱘的分布及地理種群、生物學(xué)特性、資源現(xiàn)狀等最新研究成果，為施氏鱘的保護(hù)及其資源的合理利用和我國(guó)珍稀鱘類的研究和保護(hù)提供參考。

1 施氏鱘的分布及地理種群

歷史上施氏鱘廣泛分布于整個(gè)黑龍江流域，在烏蘇里江和松花江也有發(fā)現(xiàn)[2-4]。Omoto等[9]在日本北海道也捕獲了施氏鱘。對(duì)國(guó)內(nèi)外施氏鱘文獻(xiàn)的分析和調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近年來(lái)由于過度捕撈，施氏鱘的分布范圍縮減，目前主要分布于黑龍江中游的同江和撫遠(yuǎn)江段、黑龍江下游及河口。

據(jù)報(bào)道，黑龍江施氏鱘有兩個(gè)形態(tài)特征相對(duì)明顯的群體：褐色群體和灰色群體[10]。褐色群體主要常見于黑龍江中下游，數(shù)量較為稀少，生長(zhǎng)比灰色群體慢[10]?；疑后w數(shù)量較多，分布廣泛，主要包括四個(gè)地理種群，分別位于黑龍江河口、下游、中游和結(jié)雅-布熱亞河低地（Zeya Bureya lowlands）等水域，其中結(jié)雅-布熱亞河低地的種群較其他種群獨(dú)立[10]。目前，對(duì)于兩個(gè)群體的研究較少，尚未對(duì)其形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和生態(tài)學(xué)之間的關(guān)系進(jìn)行調(diào)查[4]。

2 施氏鱘的生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

施氏鱘是一種大型魚類，最大的全長(zhǎng)超過3m，體質(zhì)量超過190kg[4]。體延長(zhǎng)呈圓錐形，無(wú)鱗而有5列骨板，背上有一列骨板，體側(cè)和腹側(cè)有兩列骨板[2]，體側(cè)骨板之間有許多疣狀突起的骨化鱗甲（scute ossification），骨化鱗甲微小并呈小齒形狀[11]；頭呈三角形，口小呈花瓣?duì)?，伸出呈管狀；鰓膜在峽部不連接。施氏鱘幼魚在吻部的腹面具有5～9粒大小不等的粒狀突起，平均7粒[2]。施氏鱘頭骨與西太平洋其他鱘屬魚類（庫(kù)頁(yè)島鱘Acipenser mikadoi；達(dá)氏鱘A. dabryanus；中華鱘A.sinensis）相較，頭骨上沒有囟門（fontanel）[11]；吻部扁平，內(nèi)有一個(gè)吻骨（rostral bone），感覺凹點(diǎn)（sensory pits）覆蓋在整個(gè)吻部的背面和腹面[11]。體色為灰色或褐色，腹部銀白，胸鰭、腹鰭和臀鰭為淺灰色[2]，僅幼魚側(cè)面有黑色條紋，胸鰭小呈圓形，邊緣被骨化[11]。

2.2 食性

施氏鱘是典型的底層攝食者。國(guó)內(nèi)外研究主要描述施氏鱘的食物組成和食性的時(shí)空及生長(zhǎng)發(fā)育變化。Солдатов等[1]采用胃含物分析法研究施氏鱘的食性，結(jié)果顯示較小的施氏鱘幼魚主要攝食底棲無(wú)脊椎動(dòng)物，如搖蚊類幼蟲，較大的幼魚和成魚主要攝食小魚、水生昆蟲幼蟲（如毛翅目昆蟲幼蟲）和軟體動(dòng)物，季節(jié)不同施氏鱘的食物不同；繁殖期攝食強(qiáng)度下降。易繼舫等[12]觀察發(fā)現(xiàn)，施氏鱘仔魚主要攝食搖蚊幼蟲和枝角類。Andrey等[4]認(rèn)為，在河中施氏鱘主要以底層無(wú)脊椎動(dòng)物和軟體動(dòng)物為食，偶爾在腸道中可見到小魚。Kolobov等[13]認(rèn)為，黑龍江河口全長(zhǎng)51～100cm的施氏鱘主要攝食魚類，其重量比分別為45.8%和56.2%；在101～150cm時(shí)，主要攝食軟體動(dòng)物，重量比為52.6%；除以上兩種主要餌料外，也攝食甲殼類，少量水生昆蟲幼蟲、寡毛類和多毛類。

2.3 年齡與生長(zhǎng)

施氏鱘壽命較長(zhǎng)，已知最高年齡為65齡[4]，在我國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的最高年齡為45齡[6]。施氏鱘的年齡與體長(zhǎng)和體質(zhì)量呈正比。隨著棲息江段環(huán)境特征的變化，施氏鱘體長(zhǎng)和體質(zhì)量的年度增長(zhǎng)率不同[6]。對(duì)黑龍江中游的施氏鱘繁殖群體年齡結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)的分析顯示[6]，約73.8%的繁殖群體為13～26齡。施氏鱘幼魚生長(zhǎng)較快，1齡全長(zhǎng)27.3cm、體質(zhì)量63.5g，3齡全長(zhǎng)即可達(dá)到54cm（表1、表2）。

表1 施氏鱘幼魚的年齡與生長(zhǎng)（1～8齡）Tab.1 Age and growth in Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）from 1 year old to 8 years old

表2 施氏鱘繁殖親魚的年齡與生長(zhǎng)（9～26齡）Tab.2 Age and growth in brood stock Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）from 9 years old to 26 years old

2.4 繁殖

施氏鱘的繁殖期為5～6月，黑龍江繁殖個(gè)體成熟時(shí)間要早于黑龍江河口，產(chǎn)卵水溫范圍為15～20℃，產(chǎn)卵江段的環(huán)境特征為：靜水，底質(zhì)為沙質(zhì)和碎石[6]。施氏鱘性成熟較遲，雄性第一次繁殖個(gè)體為7～8齡，全長(zhǎng)約為103cm，體質(zhì)量約4kg，小于雌性第一次繁殖個(gè)體；雌性第一次繁殖的年齡為9～10齡，全長(zhǎng)約為105cm，體質(zhì)量約6kg[2]。施氏鱘性別比例失衡，如Wei等[6]對(duì)黑龍江中游251尾施氏鱘繁殖群體的研究顯示，雄性和雌性比例為2∶1；對(duì)24尾親本（14～28齡）的性腺觀察顯示，成熟系數(shù)（性腺質(zhì)量/體質(zhì)量）為12.7%～34.7%，平均為（23.5+5.6）%。施氏鱘繁殖力較高，不同學(xué)者對(duì)施氏鱘繁殖力研究的結(jié)果不同，如Svirskii[4]評(píng)估了施氏鱘的繁殖力范圍是29 120～556 200粒（平均103 300粒）；Krykhtin等[10]研究顯示，其繁殖力是41 000～1 057 000粒（平均287 780粒）；Wei等[6]研究認(rèn)為，其繁殖力的范圍是114000～1292000粒（平均385000粒）。繁殖力差異可能與樣本的來(lái)源、數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)等多因素有關(guān)。施氏鱘卵具黏性，成熟卵的直徑為3.0～3.5mm[6]。施氏鱘的產(chǎn)卵場(chǎng)主要在黑龍江中下游，在黑龍江上游一般在支流的河口產(chǎn)卵[6]。繁殖群體分布的江段和繁殖個(gè)體大小也存在一定的差異，一般繁殖親本的平均全長(zhǎng)和體質(zhì)量從中游的上半江段到下半江段增加。如黑龍江中游黑河到蘿北江段75.3%的親魚為13～24齡，而中游肇興到勤得利江段72.6%的親魚為15～28齡[6]。

2.5 洄游

施氏鱘主要在黑龍江流域的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)之間進(jìn)行季節(jié)洄游[10]。目前有關(guān)施氏鱘洄游距離的長(zhǎng)短還有爭(zhēng)論。尼科爾斯基[1]和Andrey等[4]認(rèn)為，施氏鱘的洄游距離比較短。Andrey等[4]研究表明，施氏鱘洄游距離可達(dá)500km。Bemis和Kynard[14]研究發(fā)現(xiàn)所有施氏鱘群體在秋季開始短暫的兩步產(chǎn)卵洄游。Omoto等[9]在日本北海道海域發(fā)現(xiàn)了施氏鱘，推測(cè)其可能進(jìn)行長(zhǎng)距離溯河產(chǎn)卵洄游。

根據(jù)相關(guān)報(bào)道，施氏鱘產(chǎn)卵洄游可持續(xù)4～6個(gè)月，5月中旬～6月末和8月中旬～9月末有兩個(gè)高峰期，8月早期開始洄游的時(shí)間與大馬哈魚相似；春季洄游群體數(shù)量與秋季數(shù)量比例為1∶3；產(chǎn)卵洄游雄魚體質(zhì)量為4.0～40.4kg，雌魚為5.0～71.6kg，洄游雌魚親本個(gè)體規(guī)格較過去減小，春季雄性洄游個(gè)體顯著大于秋季洄游個(gè)體[4,15]。尼科爾斯基認(rèn)為[4]，施氏鱘的索餌洄游一般在解凍后，從深水區(qū)到淺水區(qū)攝食，但缺乏相關(guān)的數(shù)據(jù)支撐。盡管目前對(duì)施氏鱘洄游行為進(jìn)行了一定的研究，但施氏鱘在河里的洄游時(shí)間、距離和周期等細(xì)節(jié)仍欠缺。

3 資源狀況

施氏鱘是黑龍江流域主要的經(jīng)濟(jì)魚類之一，每年都有一定的產(chǎn)量，1891年施氏鱘的產(chǎn)量占整個(gè)黑龍江魚類總產(chǎn)量的21.2%，但近年來(lái)施氏鱘資源量呈下降的趨勢(shì)[16]。董崇智等[17]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在捕撈船增多、捕撈技術(shù)先進(jìn)的條件下，2001年黑龍江中游施氏鱘的捕撈量比1979年下降了26.7%。Wei等[6]報(bào)道，黑龍江中游勤得利江段施氏鱘和達(dá)氏鰉的總捕撈量從1985年36.3t下降到1989年的21.6t。幼魚數(shù)量下降也較為嚴(yán)重。Wei等[6]調(diào)查結(jié)果顯示，在黑龍江中游勤得利407尾施氏鱘中幼魚僅占5.7%。用施氏鱘捕撈重點(diǎn)區(qū)域的變化代表施氏鱘主要種群分布區(qū)的變化，施氏鱘主要分布區(qū)縮小。孫大江等[16]報(bào)道，自1987年以來(lái)，捕撈重點(diǎn)江段縮短了756km，目前施氏鱘的主要捕撈江段僅為黑龍江中游撫遠(yuǎn)江段。

施氏鱘資源量下降的原因很多，其中過度捕撈是主要原因[6,10,17-19]。1970年之前，黑龍江沿岸的居民較少，捕撈工具簡(jiǎn)單，技術(shù)較為落后，捕撈對(duì)鱘的影響較低[5]。之后隨著沿岸居民的增多，工具和技術(shù)的改善，捕撈船只增加。據(jù)Wei等[6]調(diào)查，在黑龍江中游中國(guó)境內(nèi)每公里的漁船數(shù)量為2～5艘，捕撈對(duì)施氏鱘的影響日益加劇。鱘的利潤(rùn)較高也導(dǎo)致施氏鱘過度捕撈。鱘肉具有很高的食用價(jià)值，皮可制成優(yōu)質(zhì)皮革，而鱘卵制成的魚子醬被稱為“黑色黃金”或“黑珍珠”，國(guó)際市場(chǎng)上的價(jià)格為2 000～3 000歐元/kg。中國(guó)魚子醬的出口量從1970年的3t增加到1990年的12t[6]。為了追求經(jīng)濟(jì)利益，偷捕、濫捕和酷捕野生鱘的現(xiàn)象嚴(yán)重。在黑龍江中游施氏鱘種群受到來(lái)自俄羅斯和中國(guó)的捕撈，已嚴(yán)重影響了下游和河口的施氏鱘種群豐度[4]。由于施氏鱘的生物學(xué)特性獨(dú)特，即施氏鱘壽命較長(zhǎng)，性成熟較遲[5,6,10,20]，幼魚的成活率較低，群體年齡較為復(fù)雜[8,21,22]等，資源遭到破壞后很難恢復(fù)。鑒于此，開展施氏鱘保護(hù)工作尤為緊迫，要加強(qiáng)人工增殖放流和捕撈管理，深入研究施氏鱘的生物學(xué)特性和生活史等，為合理增殖提供技術(shù)支撐。

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Biology and Resources Status of Amur Sturgeon（Acipenser schrenckii）

LI Lei,MA Bo
（Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

The sturgeons,as the earliest existing vertebrates,about 200 million years of history,have formed unique biological characteristics.In recent years,the varieties of 70%sturgeons are listed as endangered species or critically endangered species by International Union for Conservation of Nature（IUCN）,as the natural resources of the sturgeons have been significantly declined with hydroelectricity project,overfishing and environmental pollution.In this article,biological properties and resources of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）are summarized,including distribution,geographic population,morphological characteristics,feeding habit,age and growth,reproduction,migration,resource status and the cause of the stock decline,in order to provide reference with both rational use of Amur sturgeon and development of sturgeon protection theory.

Amur sturgeon;distribution;geographic population;biological property；resource status

S932.4

A

1005-3832（2016）04-0051-04

2016-03-17

中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（HSY201507）；黑龍江省青年科學(xué)基金（QC2016046）.

李雷（1985-），男，博士，助理研究員，從事漁業(yè)資源和魚類生態(tài)學(xué)研究.E-mail:lilei1210081@163.com

馬波（1974-），男，研究員.E-mail:hsymabo@163.com