朱鳳云， 王如彬， 潘曉川

(上海華東理工大學(xué) 理學(xué)院認(rèn)知神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究所，上海 200237)

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視知覺(jué)條件下步態(tài)運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)編碼綜述

朱鳳云， 王如彬， 潘曉川

(上海華東理工大學(xué) 理學(xué)院認(rèn)知神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究所，上海 200237)

神經(jīng)編碼理論的研究，對(duì)于了解大腦內(nèi)部工作機(jī)制以及對(duì)于人工智能、腦-機(jī)接口等技術(shù)的應(yīng)用前景都具有重要意義。通過(guò)分析目前常用的幾種視知覺(jué)神經(jīng)編碼的原理、方法，評(píng)價(jià)它們各自的優(yōu)缺點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是單個(gè)神經(jīng)元層次上還是多個(gè)神經(jīng)元層次上，甚至是網(wǎng)絡(luò)層次上的編碼方式，由于神經(jīng)元之間復(fù)雜的非線性耦合方式，用計(jì)算模型來(lái)描述視知覺(jué)功能都存在一定的困難。基于這樣一種研究現(xiàn)狀，進(jìn)一步分析了一種新的簡(jiǎn)單有效的編碼方式-神經(jīng)能量編碼，此編碼與現(xiàn)有的其他編碼相互結(jié)合，有望解決原有編碼所無(wú)法解決或無(wú)法解釋的問(wèn)題。在應(yīng)用方面介紹了視知覺(jué)條件下的步態(tài)運(yùn)動(dòng)輸出控制，分析討論了目前人體步態(tài)運(yùn)動(dòng)控制的原理、研究方法及其面臨的挑戰(zhàn)。

神經(jīng)編碼;能量編碼;群編碼;視覺(jué)-運(yùn)動(dòng)整合;步態(tài)運(yùn)動(dòng)

神經(jīng)信息編碼是現(xiàn)代認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)、計(jì)算神經(jīng)科學(xué)和人工智能的一個(gè)重要研究領(lǐng)域，其中關(guān)于視知覺(jué)條件下步態(tài)運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)編碼模式是該領(lǐng)域內(nèi)重要的研究課題之一。這一研究課題不僅對(duì)于了解大腦內(nèi)部的感覺(jué)輸入、認(rèn)知過(guò)程以及運(yùn)動(dòng)輸出等工作機(jī)制具有重要意義，而且對(duì)于人工智能、腦-機(jī)接口等技術(shù)的應(yīng)用前景具有巨大影響，因此受到越來(lái)越多神經(jīng)科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注與高度重視。

正常情況下，我們能夠輕易地辨別出周圍外部環(huán)境中的事物及其狀態(tài)，并對(duì)此做出行為反應(yīng)，如簡(jiǎn)單的步態(tài)運(yùn)動(dòng)、抓取動(dòng)作。然而，實(shí)際上這些看似簡(jiǎn)單的行為過(guò)程的發(fā)生依賴于腦內(nèi)不同區(qū)域許多神經(jīng)元之間非常復(fù)雜的相互作用，且這些神經(jīng)元之間以spike序列進(jìn)行信息的表達(dá)與傳遞[1]。例如視知覺(jué)條件下步態(tài)運(yùn)動(dòng)，人類日常生活中非常普遍的這一行為，反映在大腦內(nèi)部的信息處理涉及到以下過(guò)程：首先外部視覺(jué)刺激由視網(wǎng)膜接收并進(jìn)行初級(jí)編碼形成神經(jīng)沖動(dòng)，進(jìn)而通過(guò)神經(jīng)纖維傳輸?shù)揭暺樱鹨暺犹囟▍^(qū)域的神經(jīng)活動(dòng)并以視覺(jué)編碼模式呈現(xiàn)，然后更高一層的大腦區(qū)域基于這些神經(jīng)活動(dòng)的輸出結(jié)果做出視知覺(jué)決定[2]，再經(jīng)過(guò)理解、判斷及決策等高級(jí)認(rèn)知得到運(yùn)動(dòng)指令[3]，最后由運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)接收運(yùn)動(dòng)指令從而產(chǎn)生步態(tài)的節(jié)律運(yùn)動(dòng)。整個(gè)過(guò)程涉及到兩個(gè)看起來(lái)非?；A(chǔ)，實(shí)際上卻又十分復(fù)雜的問(wèn)題：大腦內(nèi)部神經(jīng)元是如何編碼視知覺(jué)的；人體運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)是如何依據(jù)認(rèn)知活動(dòng)輸出步態(tài)運(yùn)動(dòng)的。其中，神經(jīng)編碼是整個(gè)過(guò)程中最關(guān)鍵也是最復(fù)雜的研究?jī)?nèi)容之一。目前關(guān)于視知覺(jué)條件下步態(tài)運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)編碼理論的研究還很不充分，現(xiàn)有的研究主要都是獨(dú)立地研究視知覺(jué)或其他知覺(jué)的神經(jīng)編碼和步態(tài)運(yùn)動(dòng)控制輸出這兩個(gè)理論體系。這除了部分受制于大腦神經(jīng)科學(xué)理論研究的復(fù)雜性、不確定性以外，實(shí)驗(yàn)神經(jīng)科學(xué)目前的技術(shù)水平也是重要限制因素之一[4]。由于這些理論的研究對(duì)于開(kāi)發(fā)和發(fā)展腦-機(jī)接口技術(shù)以及智能機(jī)器人等應(yīng)用均不可或缺，因此將這二者結(jié)合起來(lái)進(jìn)行分析總結(jié)顯得尤為重要。

本篇綜述分為三個(gè)部分。第一部分重點(diǎn)總結(jié)現(xiàn)階段關(guān)于視知覺(jué)的幾種重要的神經(jīng)編碼模式，這些感知覺(jué)的神經(jīng)編碼模式旨在研究刺激與特定區(qū)域中單個(gè)或群體神經(jīng)元響應(yīng)之間的關(guān)系，或是所有神經(jīng)元電活動(dòng)之間的關(guān)系[5]。試圖解決大腦內(nèi)部神經(jīng)元是如何編碼視知覺(jué)的這個(gè)科學(xué)問(wèn)題。在這部分內(nèi)容中，作者通過(guò)分析了解這些編碼的原理、方法，并且相互比較，評(píng)價(jià)它們各自的優(yōu)缺點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)尚沒(méi)有一種編碼模式能夠用于各個(gè)層次上來(lái)描述視知覺(jué)行為。因而基于目前視知覺(jué)神經(jīng)編碼的研究現(xiàn)狀，介紹一種新的可用于研究大腦的全局編碼-神經(jīng)能量編碼，這是第二部分的主要內(nèi)容。第三部分主要是總結(jié)目前關(guān)于大腦皮層信號(hào)作用下人體步態(tài)運(yùn)動(dòng)—即一種認(rèn)知運(yùn)動(dòng)的理論。這一理論旨在研究認(rèn)知過(guò)程與運(yùn)動(dòng)輸出之間的聯(lián)系，尤其是步態(tài)運(yùn)動(dòng)輸出。試圖解決人體運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)如何依據(jù)認(rèn)知活動(dòng)輸出步態(tài)運(yùn)動(dòng)這一科學(xué)問(wèn)題。這些內(nèi)容的研究不僅有助于找出適用于不同范圍的有效的神經(jīng)編碼和解碼的理論和方法，而且為最終應(yīng)用于智能機(jī)器人的開(kāi)發(fā)以及腦-機(jī)接口技術(shù)的編碼與解碼研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 視知覺(jué)神經(jīng)編碼

在視覺(jué)信息處理過(guò)程中，視覺(jué)刺激信息首先由視網(wǎng)膜接收并進(jìn)行加工和編碼得到神經(jīng)信號(hào)，再由視神經(jīng)傳向初級(jí)視覺(jué)皮層并在此進(jìn)行知覺(jué)編碼，最終形成視知覺(jué)。根據(jù)這一信息處理過(guò)程，將視知覺(jué)編碼分為視網(wǎng)膜編碼和視皮層編碼進(jìn)行分析。

1.1 視網(wǎng)膜的神經(jīng)編碼

視網(wǎng)膜編碼的特性很大程度上取決于其特殊的結(jié)構(gòu)與功能。視網(wǎng)膜可以由自然感覺(jué)刺激引起反應(yīng)；視網(wǎng)膜輸出細(xì)胞即神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是大腦得到視覺(jué)信息的最重要來(lái)源，并且可以通過(guò)細(xì)胞外記錄法進(jìn)行觀測(cè)；此外視網(wǎng)膜還參與大量的信息處理過(guò)程[6]，其中被激活的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞數(shù)量可以由刺激規(guī)模決定，采集數(shù)據(jù)的時(shí)間長(zhǎng)度可以由刺激次數(shù)及持續(xù)時(shí)間決定[7]?；谝暰W(wǎng)膜的這些特性，視網(wǎng)膜信息編碼機(jī)制有以下結(jié)論[8]：① 視網(wǎng)膜上接收的刺激定義為位置、時(shí)間、波長(zhǎng)的強(qiáng)度分布函數(shù)；② 對(duì)于每個(gè)不同類型的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其預(yù)期的發(fā)放率作為刺激的函數(shù)；③ 相同的刺激，實(shí)驗(yàn)記錄的發(fā)放率在預(yù)期的發(fā)放率基礎(chǔ)上隨機(jī)變化，且發(fā)放率隨機(jī)成分獨(dú)立于刺激，即神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的發(fā)放活動(dòng)是隨機(jī)的；④ 光適應(yīng)會(huì)依賴光強(qiáng)的平均水平改變刺激與響應(yīng)之間關(guān)系的函數(shù)，即神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的放電編碼不是固定的，很大程度上依賴于視覺(jué)刺激特性。視網(wǎng)膜除了檢測(cè)編碼固定的視覺(jué)元素，如顏色、形狀等，它還參與大量的計(jì)算，并且對(duì)于視覺(jué)刺激的對(duì)比變化[9]、目標(biāo)移動(dòng)[10-11]以及空間尺度[9]等的變化，視網(wǎng)膜上神經(jīng)元的響應(yīng)編碼方式隨之變化。這些研究結(jié)論的前提是，假設(shè)視網(wǎng)膜編碼由單個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的發(fā)放反應(yīng)表示。支持這一假設(shè)的觀點(diǎn)認(rèn)為，任何神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的樹(shù)突野在視網(wǎng)膜上很少重合，因此視網(wǎng)膜上每個(gè)位置點(diǎn)只有一個(gè)那種類型的神經(jīng)元[12-13]。然而，實(shí)驗(yàn)研究表明神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的接受野中心或多或少大于它的樹(shù)突野[14]，因此有些神經(jīng)元傳遞了視覺(jué)刺激圖像相同位置的信息。另外，從多個(gè)神經(jīng)元記錄的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)也支持這一觀點(diǎn)：視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞有著顯著地協(xié)同發(fā)放模式，特別是相鄰的神經(jīng)元之間有著強(qiáng)烈的同步發(fā)放活動(dòng),這種發(fā)放模式已經(jīng)在許多物種中觀察到[15-18]。例如，SCHNITZER等[19]利用多電極記錄技術(shù)從離體的蠑螈視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞群記錄并分析視覺(jué)信號(hào)，發(fā)現(xiàn)這些神經(jīng)元趨向于頻繁地同步發(fā)放而非偶然。他們提出一個(gè)有效的算法區(qū)分出哪些細(xì)胞群同步發(fā)放。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，這樣的細(xì)胞群含有7個(gè)或7個(gè)以上神經(jīng)元，它們發(fā)放的spikes占了所有spikes的50%以上，且這些發(fā)放模式代表視覺(jué)刺激的特定信息，這和用單個(gè)神經(jīng)元分析得到的結(jié)論具有很大不同。

因此由以上分析可知，視網(wǎng)膜上形成的神經(jīng)沖動(dòng)的編碼方式，研究者持有不同的觀點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為主要是由單個(gè)神經(jīng)元spike的發(fā)放率和發(fā)放時(shí)間對(duì)外界刺激進(jìn)行編碼。然而多電極記錄的發(fā)展，視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的協(xié)同活動(dòng)在不同的物種中被廣泛觀察到，使得一些研究者認(rèn)為這些協(xié)同發(fā)放模式編碼了視覺(jué)刺激的特定信息，但究竟具體是什么信息還不清楚[20]。無(wú)論是哪種編碼方式，經(jīng)過(guò)視網(wǎng)膜上的神經(jīng)編碼，外部世界的視覺(jué)刺激轉(zhuǎn)化為接下來(lái)視皮層可以處理的信息。

1.2 視皮層的神經(jīng)編碼

當(dāng)視網(wǎng)膜上編碼形成的神經(jīng)沖動(dòng)傳遞至視覺(jué)皮層時(shí)，引起視覺(jué)皮層特定區(qū)域的神經(jīng)元發(fā)生響應(yīng)并編碼，最終產(chǎn)生視知覺(jué)。在對(duì)神經(jīng)元放電編碼規(guī)律不斷的認(rèn)識(shí)過(guò)程中，研究者發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元對(duì)信息的編碼特性不僅僅在其放電頻率上，放電活動(dòng)精確的時(shí)間模式以及相關(guān)神經(jīng)元的群體活動(dòng)時(shí)間和空間特性，都在很大程度上對(duì)神經(jīng)信息編碼有貢獻(xiàn)，從而形成各種不同的編碼方式?；诓煌木幋a模式，spike包含的信息則不同，因此編碼的前提是確定信息單元。確定信息單元不僅能夠幫助實(shí)驗(yàn)研究者確定分析數(shù)據(jù)的方法，還能夠讓理論研究者了解神經(jīng)計(jì)算量的大小[7]?？偟膩?lái)說(shuō)，視皮層上的編碼方式可以分為兩大類：?jiǎn)蝹€(gè)神經(jīng)元編碼，如發(fā)放率編碼和時(shí)間編碼，以及多個(gè)神經(jīng)元編碼，如群編碼。接下來(lái)這部分將逐一介紹視皮層上常用的這幾種編碼模式的特性。

1.2.1 單個(gè)神經(jīng)元編碼

ADRIAN于1926年首先提出了神經(jīng)元放電的發(fā)放率編碼理論。發(fā)放率編碼理論認(rèn)為：神經(jīng)元放電序列的發(fā)放頻率是其編碼的依據(jù)，即通過(guò)發(fā)放率攜帶信息[21]。與頻率編碼不同，時(shí)間編碼理論認(rèn)為神經(jīng)元放電序列的時(shí)間模式中蘊(yùn)涵著豐富的動(dòng)態(tài)信息。兩種編碼理論均廣泛應(yīng)用于視覺(jué)系統(tǒng)的研究。

(1) 發(fā)放率編碼

發(fā)放率編碼是一種基于時(shí)間間隔內(nèi)spike數(shù)的普遍的編碼方式。對(duì)于許多電生理學(xué)家來(lái)說(shuō)，發(fā)放率編碼建立了神經(jīng)元如何編碼信息的最簡(jiǎn)單、最清晰的概念。發(fā)放率編碼最初是ADRIAN研究發(fā)現(xiàn)肌肉中牽張感受器神經(jīng)元的發(fā)放率與外界所施加在肌肉上的力有關(guān)而提出的，并且常用于研究觸覺(jué)傳感的編碼問(wèn)題[22-23]。盡管如此，發(fā)放率編碼也成功應(yīng)用于視知覺(jué)的研究。研究者記錄猴子V5視覺(jué)區(qū)域神經(jīng)元的發(fā)放活動(dòng)，當(dāng)猴子進(jìn)行觀察移動(dòng)刺激或是運(yùn)動(dòng)方向辨別任務(wù)時(shí)，通過(guò)計(jì)算幾百毫秒(甚至超過(guò)1秒[24])時(shí)間窗內(nèi)的spike數(shù)，分析結(jié)果表明：這個(gè)區(qū)域的神經(jīng)元對(duì)運(yùn)動(dòng)方向具有選擇性[25]；spike數(shù)量與猴子判別運(yùn)動(dòng)方向認(rèn)知行為密切相關(guān)[24,26]。而且由于神經(jīng)元有著動(dòng)態(tài)的發(fā)放率，因而可以在不同的spike數(shù)范圍內(nèi)編碼不同特征。然而發(fā)放率編碼存在其局限性。首先，發(fā)放率編碼傳輸率低且難以迅速解碼，這是因?yàn)闉榱司_估計(jì)發(fā)放率，研究者需要在給定的時(shí)間窗上給指定神經(jīng)元至少兩個(gè)相同刺激，并且在多次實(shí)驗(yàn)中對(duì)spike信號(hào)進(jìn)行平均，因而人們無(wú)法運(yùn)用發(fā)放率編碼快速提取刺激中的信息。其次，在發(fā)放率編碼理論中神經(jīng)元只能以放電頻率的高低來(lái)反映刺激的強(qiáng)弱，從而使其對(duì)包含多個(gè)參數(shù)的刺激進(jìn)行編碼十分困難。

(2) 時(shí)間編碼

任何spike序列都有對(duì)應(yīng)其自身的時(shí)間發(fā)放模式，因此與刺激有關(guān)的信息就很有可能存在于spike的發(fā)放時(shí)間內(nèi)。時(shí)間編碼認(rèn)為單個(gè)神經(jīng)元spike序列的時(shí)間結(jié)構(gòu)在毫秒甚至更小尺度上攜帶了刺激信息，而不僅僅只是平均發(fā)放率[27]。因此，與發(fā)放率編碼相比，時(shí)間編碼可以充分利用spike序列的時(shí)間特性來(lái)編碼信息，如神經(jīng)元首次spike的潛伏時(shí)間，即刺激開(kāi)始后神經(jīng)元首次發(fā)放spike的時(shí)間[28]。對(duì)于對(duì)比度高的刺激而言，此類時(shí)間編碼比發(fā)放率編碼更加有效可靠。因?yàn)榘l(fā)放率編碼需要記錄刺激后神經(jīng)元在給定時(shí)間窗上的spike數(shù)，而時(shí)間潛伏編碼只需記錄刺激后神經(jīng)元spike的首次發(fā)放時(shí)間。因此，相比漸變過(guò)渡特征，這類時(shí)間編碼更可能是編碼刺激輪廓分明的邊緣特征[29]，而且這類編碼也更能解釋視覺(jué)刺激編碼速度之快。另外，THORPE 和GAUTRAIS首先提出相對(duì)發(fā)放次序編碼(Rank Order Coding)，即對(duì)神經(jīng)元之間發(fā)放spike的相對(duì)次序進(jìn)行編碼，比如七個(gè)神經(jīng)元A,B,C,D,E,F,G有7！種可能次序，C>D>E>F>A>B>G,就是其中一種。利用此編碼可以實(shí)現(xiàn)中央視覺(jué)區(qū)對(duì)于快速物體的識(shí)別[30]，這主要是因?yàn)橄鄬?duì)次序編碼不用提取神經(jīng)元的精確發(fā)放時(shí)間但又與時(shí)間相關(guān)，所以它比發(fā)放率編碼高效，比潛伏編碼容易操作。以上這些神經(jīng)元spike序列的時(shí)間特性是無(wú)法僅僅通過(guò)改變spike數(shù)來(lái)表達(dá)，因此時(shí)間編碼可以包含更多有關(guān)刺激參數(shù)的信息[31]。最后，盡管這些時(shí)間編碼解決了發(fā)放率編碼在某些方面的不足，然而事實(shí)上它們也有其局限性：首次發(fā)放潛伏編碼對(duì)內(nèi)在神經(jīng)元的振蕩過(guò)于敏感[32]，而且相同刺激重復(fù)呈現(xiàn)引起的神經(jīng)元首次spike的發(fā)放時(shí)時(shí)間會(huì)發(fā)生變化，以及現(xiàn)有的時(shí)間記錄技術(shù)還很有限，這些對(duì)于時(shí)間編碼的可靠性產(chǎn)生負(fù)面影響。

通過(guò)以上的分析，發(fā)放率編碼與時(shí)間編碼均適用于視皮層編碼的研究，而且各有各的適用范圍。這兩類編碼在信號(hào)采集方式、信息單元選取方面的不同，使其有各自的優(yōu)缺點(diǎn)。發(fā)放率編碼在信號(hào)采集上具有能夠反應(yīng)刺激大小的優(yōu)點(diǎn)，然而卻存在傳輸效率低，難以快速解碼的缺點(diǎn)，甚至對(duì)包含多個(gè)參數(shù)的刺激進(jìn)行編碼也十分困難。時(shí)間編碼通過(guò)對(duì)spike序列特殊的時(shí)間特性進(jìn)行編碼，可以有效地解決發(fā)放率編碼中存在的某些不足。但潛伏編碼對(duì)內(nèi)在神經(jīng)元的振蕩太過(guò)敏感，而且現(xiàn)有的時(shí)間記錄技術(shù)還十分有限，這使得時(shí)間編碼的大范圍使用受到限制。因此在研究刺激屬性的編碼時(shí)，應(yīng)該根據(jù)不同編碼方式的特性來(lái)選擇適合的編碼方式。

1.2.2 多個(gè)神經(jīng)元編碼

單個(gè)神經(jīng)元的編碼方式不足以解釋神經(jīng)系統(tǒng)中的信息編碼，尤其是復(fù)雜的視覺(jué)系統(tǒng)的編碼問(wèn)題。隨著多電極記錄以及成像等實(shí)驗(yàn)技術(shù)的使用，研究人員發(fā)現(xiàn)大腦內(nèi)部實(shí)際形成視知覺(jué)的信息處理過(guò)程并不僅僅只是通過(guò)單個(gè)神經(jīng)元進(jìn)行編碼，還有通過(guò)多個(gè)神經(jīng)元的集群活動(dòng)進(jìn)行編碼的方式，如群編碼。

(1) 群編碼

群編碼是運(yùn)用多個(gè)神經(jīng)元的集群反應(yīng)來(lái)編碼信息的。許多證據(jù)表明這種形式的編碼存在于大腦感知覺(jué)輸入?yún)^(qū)域，運(yùn)動(dòng)輸出區(qū)域，以及它們之間的許多其它神經(jīng)處理區(qū)域，例如上丘神經(jīng)元編碼掃視方向[33],更高級(jí)視覺(jué)區(qū)域MT神經(jīng)元對(duì)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)方向以及局部速度的響應(yīng)[34-36]，MST區(qū)域神經(jīng)元對(duì)全局運(yùn)動(dòng)參數(shù)敏感[37]，下顳葉神經(jīng)元對(duì)人臉的響應(yīng)[38]，猴子初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元對(duì)手臂移動(dòng)方向的響應(yīng)[39]等都利用群體編碼方式。其中PURUSHOTHANMAN等[35]在研究靈長(zhǎng)類動(dòng)物視覺(jué)的單一方向知覺(jué)編碼時(shí)，訓(xùn)練兩組猴子進(jìn)行精確方向辨別任務(wù)，這項(xiàng)任務(wù)的參考刺激為持續(xù)1秒的向上運(yùn)動(dòng)，試驗(yàn)刺激與參考刺激之間方向差別介于逆時(shí)針-3°到順時(shí)針+3°，通過(guò)眼球運(yùn)動(dòng)方向判別猴子感知到的試驗(yàn)方向相對(duì)于參考方向是順時(shí)針還是逆時(shí)針。他們記錄當(dāng)猴子在完成趨于不同方向任務(wù)時(shí)MT視覺(jué)區(qū)域的神經(jīng)活動(dòng)。記錄結(jié)果分析表明，對(duì)于一個(gè)給定的刺激方向，猴子的感知決定與高精確度神經(jīng)元的活動(dòng)有很大的聯(lián)系，而與低精確度神經(jīng)元的活動(dòng)沒(méi)有什么關(guān)系。而且只有那些選擇性地強(qiáng)調(diào)高精確度神經(jīng)元發(fā)放活動(dòng)的編碼機(jī)制才能與猴子的行為結(jié)果相匹配，而集中所有神經(jīng)元的活動(dòng)產(chǎn)生的精確度不高。此外，WEBB等[36]。研究了視覺(jué)的全局運(yùn)動(dòng)方向感知的估計(jì)方法，研究結(jié)果表明，像最大似然算法(Maximum likelihood),優(yōu)勢(shì)主導(dǎo)算法(Winner-take-all)這樣的編碼算法比向量平均(Vector average)算法更吻合知覺(jué)估計(jì)的方向。這些結(jié)果說(shuō)明運(yùn)動(dòng)方向知覺(jué)在很大程度上是由一些可提供大量信息的神經(jīng)元集群活動(dòng)所決定。因此群編碼在MT區(qū)精確知覺(jué)運(yùn)動(dòng)方向上適用性很高。

(2) 同步振蕩

還有一些研究者認(rèn)為在研究視皮層上多個(gè)神經(jīng)元的集群編碼時(shí)，應(yīng)該考慮到神經(jīng)元集群的同步發(fā)放活動(dòng)，這種同步發(fā)放活動(dòng)已經(jīng)越來(lái)越多的發(fā)現(xiàn)于與視覺(jué)有關(guān)的區(qū)域[40-42]。對(duì)于同步振蕩現(xiàn)象的研究主要基于相位同步化，其主要內(nèi)容涉及研究同步振蕩所依賴的相位編碼[43]。腦內(nèi)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)時(shí)相位編碼有三種不同的表現(xiàn)形式：兩個(gè)區(qū)域spikes間的相關(guān)性、兩個(gè)區(qū)域LFP間的相關(guān)性以及一個(gè)區(qū)域上的spikes與相同或不同區(qū)域上LFP之間的相關(guān)性，亦即spike-field相關(guān)性[44-46]，這種編碼理論進(jìn)一步豐富了群編碼理論。

除了局部神經(jīng)元同步振蕩活動(dòng)，研究人員還通過(guò)深入研究大尺度皮層同步網(wǎng)絡(luò)來(lái)解釋腦皮層的同步化振蕩與感知覺(jué)(視聽(tīng)覺(jué))之間的聯(lián)系[40-41]。HIPP等為了研究腦內(nèi)同步振蕩與感知覺(jué)之間關(guān)系，記錄24個(gè)受試者在受到相同視聽(tīng)刺激(兩個(gè)長(zhǎng)條相互靠近，相互重合時(shí)發(fā)出咔噠聲，之后分開(kāi))時(shí)的EEG信號(hào)，實(shí)驗(yàn)中受試者產(chǎn)生兩類不同感知結(jié)果：“彈開(kāi)”感知(52.2%)即感覺(jué)到兩個(gè)長(zhǎng)條在咔噠聲后相互彈開(kāi)，“穿過(guò)”感知(47.8%)即感覺(jué)到兩個(gè)長(zhǎng)條擦身而過(guò)。他們開(kāi)發(fā)了一種新的分析方法[47]，這種方法可以使整個(gè)大腦中的同步網(wǎng)絡(luò)有效成像，利用這種方法分析記錄的EEG信號(hào)與這兩個(gè)截然不同的感知結(jié)果之間的聯(lián)系。研究中識(shí)別出兩個(gè)不同頻率段的同步網(wǎng)絡(luò)。第一個(gè)是beta波段同步網(wǎng)絡(luò)，包括額葉眼區(qū)(FEF)、頂葉(parietal)和紋外視區(qū)(extrastriate visual areas)這些區(qū)域，這些區(qū)域之間的beta同步振蕩加強(qiáng)，受試者更可能感知到“彈開(kāi)”的感官刺激。這一結(jié)果拓展了先前在視覺(jué)注意，決策制定和感知運(yùn)動(dòng)整合等過(guò)程中，在額葉和頂葉區(qū)域有beta波段活動(dòng)的發(fā)現(xiàn)[48-50]。因而他們認(rèn)為beta波段的同步活動(dòng)是介導(dǎo)橫跨前額葉，頂葉和紋外視區(qū)的網(wǎng)絡(luò)中大尺度交互作用的普通機(jī)制。第二個(gè)gamma波段同步網(wǎng)絡(luò)，包括與感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)和前運(yùn)動(dòng)區(qū)一致的中央?yún)^(qū)(central)以及顳區(qū)(temporal)，這兩個(gè)區(qū)域都涉及多感覺(jué)加工過(guò)程?！皬椈亍备兄取按┻^(guò)”感知有更加顯著增強(qiáng)的gamma帶相關(guān)性，因此Gamma網(wǎng)絡(luò)的同步振蕩不僅反映了被試對(duì)于視聽(tīng)刺激的感知，也預(yù)測(cè)了個(gè)體之間對(duì)于聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)信息的跨感覺(jué)整合的差異。最后，大尺度皮層網(wǎng)絡(luò)的同步活動(dòng)表現(xiàn)為廣泛分布且高度結(jié)構(gòu)化的網(wǎng)絡(luò)，且與信息的感知有密切聯(lián)系。這也更加證明大尺度皮層同步活動(dòng)在不同的認(rèn)知功能，包括選擇性注意、跨感覺(jué)整合、決策制定、感覺(jué)運(yùn)動(dòng)整合中，起到重要的作用。另外，對(duì)這樣的大尺度同步活動(dòng)模式的干擾可能在幾種腦障礙中起到重要作用[51]，如精神分裂癥、孤獨(dú)癥、帕金森氏癥。

因此，群編碼的主要特征在于高精確度神經(jīng)元發(fā)放活動(dòng)的整合，或多個(gè)神經(jīng)元、相互耦合神經(jīng)元之間不同頻率的同步發(fā)放及其識(shí)別，尤其是感知任務(wù)中不同區(qū)域的在特定頻率上的功能性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的識(shí)別。盡管群編碼理論廣泛地適用于神經(jīng)系統(tǒng)的編碼問(wèn)題研究，然而現(xiàn)有的群編碼理論仍然存在著各種各樣的缺陷。例如確定性的相位編碼理論忽略了隨機(jī)噪聲對(duì)群編碼的影響，而事實(shí)上神經(jīng)系統(tǒng)中的噪聲通常要被看作試驗(yàn)性假設(shè)，因?yàn)槊黠@的噪聲可能有某些方面的用處[52]。此外，群編碼無(wú)法描述和處理神經(jīng)系統(tǒng)中的高維非線性耦合問(wèn)題，這也是有效的編碼方式所要突破的困難之一。因此大規(guī)模神經(jīng)元集群的神經(jīng)編碼理論還沒(méi)有一個(gè)能夠?yàn)榇蠹宜毡榻邮艿某墒炖碚摗Ａ硪环矫?，從?shí)驗(yàn)角度來(lái)說(shuō)，目前對(duì)于單個(gè)皮層區(qū)域中神經(jīng)元總體活動(dòng)，即局部同步振蕩活動(dòng)的研究已經(jīng)取得顯著的進(jìn)展，然而科學(xué)家對(duì)大范圍皮層同步活動(dòng)的總體結(jié)構(gòu)仍知之甚少。這主要是因?yàn)楸M管侵入性記錄法可以揭示皮層局部區(qū)域之間存在與任務(wù)相關(guān)的同步發(fā)放活動(dòng)，但需要預(yù)選記錄點(diǎn)，而且記錄數(shù)據(jù)不含有關(guān)于整個(gè)大腦間同步模式的空間幅度和結(jié)構(gòu)的任何信息。此外，腦電圖(Electroencephalo Gram, EEG)和腦磁圖(Magneto Encephalo Graphy,MEG)雖然可以通過(guò)相距很遠(yuǎn)的顱外傳感器來(lái)測(cè)量同步信號(hào)，但要把這些在皮質(zhì)水平上測(cè)量到的同步信號(hào)對(duì)應(yīng)地歸于神經(jīng)系統(tǒng)水平上的同步仍然很困難。

通過(guò)以上關(guān)于大腦內(nèi)部神經(jīng)元是如何編碼視知覺(jué)的分析與討論可知，神經(jīng)系統(tǒng)的編碼與解碼理論的研究處于瓶頸期。到目前為止，無(wú)論是單個(gè)神經(jīng)元還是多個(gè)神經(jīng)元編碼方式都在描述視知覺(jué)方面存在各自的不足之處，且各自適用的范圍都比較局限。因此現(xiàn)有的神經(jīng)編碼理論需要融入新的方法、新的理論，與傳統(tǒng)方法相結(jié)合，逐步豐富并完善神經(jīng)編碼理論。近年來(lái)，一種叫做能量編碼的編碼方式越來(lái)越受到神經(jīng)科學(xué)家的廣泛關(guān)注。

2 神經(jīng)能量編碼

能量編碼是由WANG[53]近幾年首次提出的一種非常有前景的新編碼方法。其理論依據(jù)是：能量最小化和信號(hào)傳輸效率的最大化是大腦的神經(jīng)活動(dòng)和腦的運(yùn)籌方式所遵循的原則[54]。我們可以很自然地想到大腦的神經(jīng)系統(tǒng)是經(jīng)過(guò)高度進(jìn)化的產(chǎn)物，所以遵循大腦工作時(shí)這種嚴(yán)密的運(yùn)籌方式(即從能量的角度)來(lái)探討腦的神經(jīng)編碼是很自然也是非常有必要的。能量編碼的科學(xué)思想來(lái)源于日本科學(xué)家首次在物理實(shí)驗(yàn)中證明了信息可以轉(zhuǎn)化為能量，即信息可以由能量來(lái)表達(dá)[55]。正是基于大腦的運(yùn)籌方式以及信息可以轉(zhuǎn)化為能量的科學(xué)思想，使得能量編碼猜想有著科學(xué)可靠的理論基礎(chǔ)。能量編碼旨在用能量來(lái)表達(dá)知覺(jué)認(rèn)知過(guò)程中的神經(jīng)編碼規(guī)律，并且闡明大腦皮層神經(jīng)活動(dòng)時(shí)能量演化的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制[56-57]。

截至目前為止，許多與生物學(xué)神經(jīng)能量有關(guān)的研究發(fā)表均只是從定性的層面上說(shuō)明與發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)觀察到的結(jié)果相一致[58-60]，而沒(méi)有試圖找出這些實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象背后隱含的神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的規(guī)律。然而理解神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的規(guī)律對(duì)于豐富腦科學(xué)編碼理論與應(yīng)用至關(guān)重要。因此，WANG致力于從探究現(xiàn)象學(xué)背后的神經(jīng)規(guī)律出發(fā)，給出神經(jīng)信號(hào)傳輸和能量消耗之間關(guān)系的定量描述，并且用能量理論研究大腦的神經(jīng)編碼以及神經(jīng)能量與認(rèn)知行為之間關(guān)系，已經(jīng)取得一系列的研究成果[53,56-57,61-64]。其中特別值得注意的是WANG等給出了閾下刺激和閾上刺激兩種不同情況下通過(guò)計(jì)算神經(jīng)能量得到神經(jīng)元的動(dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的能量變化[53,61]。用能量方法找出了神經(jīng)元的一種新的工作機(jī)制，即當(dāng)神經(jīng)元在發(fā)放動(dòng)作電位時(shí)，它首先在開(kāi)始很短的時(shí)間內(nèi)從大腦血流中吸收能量，然后再消耗能量，這一發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了神經(jīng)元只消耗能量的傳統(tǒng)觀點(diǎn)，而且能夠解釋為什么當(dāng)腦內(nèi)神經(jīng)元被激活的時(shí)候，腦血流大幅增加而耗氧量卻只有很少的增加這個(gè)一直到現(xiàn)在還很難解釋清楚的神經(jīng)生理現(xiàn)象[63]。這也說(shuō)明神經(jīng)信息處理與血流變化之間存在一定的耦合關(guān)系，且神經(jīng)能量可以作為聯(lián)系兩者之間的一個(gè)橋梁。

神經(jīng)能量函數(shù)是能量編碼理論中的一個(gè)重要概念，WANG[53]從定量的角度給出神經(jīng)元的能量函數(shù)，并且所給出的神經(jīng)能量函數(shù)能夠很好地再現(xiàn)電生理實(shí)驗(yàn)中的神經(jīng)發(fā)放(包括閾下膜電位和閾上膜電位)，這與由H-H方程得到的計(jì)算結(jié)果具有很好的一致性。同時(shí)還研究了閾上活動(dòng)和閾下活動(dòng)神經(jīng)元耦合在一起時(shí)的神經(jīng)能量函數(shù)[57]；神經(jīng)元集群的總能量函數(shù)；神經(jīng)元集群所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)在各類刺激條件下所形成的能量流；耦合條件下大腦皮層神經(jīng)振子群的能量函數(shù)等。這些研究工作對(duì)于深入了解腦的運(yùn)籌方式以及從腦的全局觀點(diǎn)出發(fā)探討神經(jīng)編碼是很有幫助的，為能量編碼的研究奠定可靠的基礎(chǔ)。

通過(guò)以上能量編碼的研究成果不難發(fā)現(xiàn)，能量方法在研究神經(jīng)編碼以及相關(guān)的神經(jīng)活動(dòng)時(shí)具有以下優(yōu)點(diǎn)：①唯一性;即神經(jīng)信息編碼可以有效地用神經(jīng)能量編碼來(lái)表示[62]，這是因?yàn)椋簞?dòng)作電位和對(duì)應(yīng)的神經(jīng)能量之間的關(guān)系是唯一的，并且神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的同步振蕩和能量流的振蕩也具有唯一的對(duì)應(yīng)關(guān)系。②可分離性;即神經(jīng)能量編碼可以自動(dòng)地按照每個(gè)神經(jīng)元集團(tuán)的同步振蕩頻率所對(duì)應(yīng)的神經(jīng)能量占網(wǎng)絡(luò)中總能量的比例，將各個(gè)神經(jīng)元集團(tuán)從網(wǎng)絡(luò)中分離出來(lái)。這一可分離的性質(zhì)對(duì)于功能性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的識(shí)別與分析具有重要作用，尤其是對(duì)于知覺(jué)認(rèn)知或其他高級(jí)認(rèn)知功能的研究來(lái)說(shuō)十分重要。③可疊加性;即神經(jīng)能量可疊加。這是因?yàn)樯窠?jīng)能量編碼是從定量的角度給出神經(jīng)信號(hào)傳輸和能量消耗之間的關(guān)系。這個(gè)特性極大地方便了大規(guī)模神經(jīng)元組成的高維非線性復(fù)雜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模與計(jì)算分析，而且疊加后神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的總能量在某一時(shí)刻能夠反映整個(gè)網(wǎng)絡(luò)在該時(shí)刻同步振蕩的狀態(tài)，這對(duì)于研究知覺(jué)認(rèn)知的形成過(guò)程十分有益。④低成本;即神經(jīng)能量編碼有可能大大降低研究的成本。神經(jīng)能量編碼理論是通過(guò)先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)儀器獲得大腦局部網(wǎng)絡(luò)的能量變化來(lái)判斷大腦的工作狀態(tài)，這樣就避開(kāi)了從電生理實(shí)驗(yàn)上記錄每個(gè)神經(jīng)元的膜電位變化情況，從而避免消耗大量的科研成本。

由以上的分析可知，神經(jīng)能量編碼理論，作為未來(lái)神經(jīng)編碼理論的一個(gè)新的研究方向是非常有潛力的。這不僅是由于能量方法在研究神經(jīng)編碼問(wèn)題中自身?yè)碛械膬?yōu)勢(shì)，而且用能量的方法能夠解決現(xiàn)有的集群編碼理論中存在的一些缺陷[65]，甚至對(duì)于諸如視知覺(jué)神經(jīng)編碼問(wèn)題，腦-機(jī)接口技術(shù)的編碼與解碼等問(wèn)題，都有希望通過(guò)神經(jīng)能量編碼理論來(lái)取得某些突破。因此能量編碼理論和現(xiàn)有的其他編碼相互結(jié)合，有助于推進(jìn)神經(jīng)編碼與解碼理論的研究。

視覺(jué)刺激在經(jīng)過(guò)視網(wǎng)膜上和視皮層上的神經(jīng)編碼后，在腦內(nèi)形成的視知覺(jué)信息流需要與運(yùn)動(dòng)計(jì)劃整合產(chǎn)生時(shí)空表征(temporal-spatial representations)，以此控制個(gè)體與外部世界的交流。這是一個(gè)涉及大尺度多個(gè)高級(jí)認(rèn)知功能的極其復(fù)雜的過(guò)程，到目前為止，這一整合原理仍很難解釋清楚[66]。近期，SEPULCRE等[67]研究了視覺(jué)初級(jí)皮層與運(yùn)動(dòng)初級(jí)皮層的功能信息流是如何跨越整個(gè)腦皮層進(jìn)行整合的。實(shí)驗(yàn)中使用了一種新的成像方法，即逐步功能性連接(Stepwise Functional Connectivity，SFC) ，SFC是一種檢測(cè)功能性連接方式的圖論方法[68]，它是基于不同腦區(qū)域之間自發(fā)低頻率血氧水平依賴(blood oxygen level-dependent, BOLD)波動(dòng)的信號(hào)耦合。他們認(rèn)為潛在的信息處理過(guò)程與同步化的腦活動(dòng)有密切聯(lián)系[41]，基于這一觀點(diǎn)，利用SFC方法進(jìn)行分析。研究發(fā)現(xiàn)，視覺(jué)和運(yùn)動(dòng)區(qū)域的功能連接最終匯聚分布在共同的區(qū)域。這一發(fā)現(xiàn)表明，運(yùn)動(dòng)和視覺(jué)的功能連接發(fā)生于一個(gè)多模式集成網(wǎng)絡(luò)(Multimodal integration network)，這個(gè)網(wǎng)絡(luò)將知覺(jué)、運(yùn)動(dòng)、認(rèn)知等功能連接在一起，此實(shí)驗(yàn)中的多模式集成網(wǎng)絡(luò)主要位于頂葉蓋(the parietal operculum,OP)以及腹側(cè)運(yùn)動(dòng)前區(qū)(ventral premotor，vPM)。那么在進(jìn)行視知覺(jué)條件下的步態(tài)運(yùn)動(dòng)時(shí)，很有可能大腦高級(jí)皮層依據(jù)視知覺(jué)運(yùn)動(dòng)多模式集成網(wǎng)絡(luò)中形成的時(shí)空表征，快速做出運(yùn)動(dòng)決策得到運(yùn)動(dòng)指令信號(hào)，這一運(yùn)動(dòng)指令信號(hào)將影響接下來(lái)的步態(tài)運(yùn)動(dòng)。

3 步態(tài)運(yùn)動(dòng)輸出控制

人類運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生機(jī)制是極其復(fù)雜的，在運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生之前，大腦中樞對(duì)于運(yùn)動(dòng)的決策判斷決定了整個(gè)運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行程度。如運(yùn)動(dòng)的開(kāi)始、結(jié)束、加速、減速等動(dòng)作都需要通過(guò)認(rèn)知過(guò)程來(lái)決定，即由大腦中樞發(fā)出的運(yùn)動(dòng)指令信號(hào)來(lái)決定當(dāng)時(shí)的動(dòng)作狀態(tài)。步態(tài)運(yùn)動(dòng)是人類正常生活最基本最重要的運(yùn)動(dòng)能力之一。接下來(lái)這部分，我們將著重分析介紹，視知覺(jué)條件下步態(tài)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中后半部分涉及的步態(tài)運(yùn)動(dòng)輸出及其控制原理。

步態(tài)運(yùn)動(dòng)是一種節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，這類運(yùn)動(dòng)一般是可以隨意地開(kāi)始或停止的，節(jié)律運(yùn)動(dòng)一旦開(kāi)始，就可以自行地重復(fù)進(jìn)行，在無(wú)意識(shí)參與狀態(tài)下節(jié)律運(yùn)動(dòng)亦不會(huì)受到影響。生物學(xué)家普遍認(rèn)為動(dòng)物的節(jié)律運(yùn)動(dòng)是低級(jí)神經(jīng)中樞的一種自激產(chǎn)生的振蕩行為，產(chǎn)生節(jié)律運(yùn)動(dòng)活動(dòng)的神經(jīng)環(huán)路被稱為中樞模式發(fā)生器[69](Central Pattern Generator,CPG)，它存在于脊椎動(dòng)物的腦干和脊髓中。關(guān)于CPG，GRILLNER[72]給出了具有影響力的定義：CPGs是指“專門用于產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，這個(gè)網(wǎng)絡(luò)包含以適當(dāng)?shù)捻樞蚝蛷?qiáng)度激活不同運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元而產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)模式所必需的信息”。目前由于實(shí)驗(yàn)的局限性，基于認(rèn)知過(guò)程的步態(tài)運(yùn)動(dòng)研究，其主要方向是以CPG模型為基礎(chǔ)，通過(guò)理論仿真模擬來(lái)展示運(yùn)動(dòng)的控制與原理[71-72]。

現(xiàn)有的許多腿部中樞模式發(fā)生器(CPG)建模研究?jī)H表現(xiàn)了CPG的自激行為[73-74]，未涉及大腦皮層信號(hào)的調(diào)節(jié)性。然而人體的運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)有，從高級(jí)到低級(jí)分別是大腦的運(yùn)動(dòng)皮層、小腦及腦干下行神經(jīng)系統(tǒng)和脊髓，共三級(jí)中樞神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。其中脊髓中的CPG是節(jié)律運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的中心控制單元，其接收上層控制發(fā)出的運(yùn)動(dòng)指令產(chǎn)生節(jié)律運(yùn)動(dòng)信號(hào)，進(jìn)而控制執(zhí)行機(jī)構(gòu)實(shí)現(xiàn)節(jié)律運(yùn)動(dòng)。因此大腦皮層信號(hào)對(duì)于CPG的調(diào)節(jié)性是不容忽視的，未考慮大腦皮層信號(hào)的調(diào)節(jié)性的CPG模型不能真正符合人體運(yùn)動(dòng)機(jī)制的生物網(wǎng)絡(luò)模型，從而不利于開(kāi)發(fā)和發(fā)展智能機(jī)器人。WANG等[72]為了體現(xiàn)大腦皮層信號(hào)對(duì)于腿部CPG網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控性，他們?cè)贛atsuoka神經(jīng)振蕩器的CPG模型上進(jìn)行修正。通過(guò)對(duì)原有模型中輸入信號(hào)(相當(dāng)于大腦皮層信號(hào))與網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部各參數(shù)間的復(fù)雜關(guān)聯(lián)的構(gòu)建，使得模型本身各參數(shù)隨輸入信號(hào)的變化而發(fā)生改變，增強(qiáng)了輸入信號(hào)對(duì)于網(wǎng)絡(luò)自身的影響，這就打破了網(wǎng)絡(luò)局限于自激的狀態(tài)，而且能夠產(chǎn)生自我調(diào)節(jié)的運(yùn)動(dòng)形式，從而體現(xiàn)出大腦信號(hào)對(duì)CPG網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控作用。數(shù)值模擬計(jì)算結(jié)果表明，修正后的模型隨著輸入信號(hào)的變化可以產(chǎn)生模式間的相互轉(zhuǎn)換以及同種模式下不同頻率狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)換，因而實(shí)現(xiàn)了步態(tài)運(yùn)動(dòng)之間不同狀態(tài)的轉(zhuǎn)換及恢復(fù)的功能。從而在理論上很好地反映出大腦信號(hào)在步態(tài)節(jié)律運(yùn)動(dòng)過(guò)程中對(duì)步態(tài)的模式和頻率所起到的一定的調(diào)節(jié)作用，更加完善了CPG模型本身的理論性意義，使之更加接近于生物學(xué)的實(shí)際情形。

目前，步態(tài)運(yùn)動(dòng)CPG模型仿真的結(jié)果離真正反應(yīng)生物學(xué)的實(shí)際情況還很遠(yuǎn)。這除了由于人體本身運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生機(jī)制的復(fù)雜性以外，還局限于目前生物實(shí)驗(yàn)方面的研究，因而僅僅停留在仿真模擬的層面上。近年來(lái)，越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，人和其他脊椎動(dòng)物(如七鰓鰻)的部分運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上有很大相似之處，甚至在細(xì)胞性質(zhì)、遞質(zhì)、傳入輸出水平上也具有相同之處[75-76]。因此研究人員試圖從其他脊椎動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)控制網(wǎng)絡(luò)中找到啟示。 KOZLOV等[77]為了研究分布式脊髓神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)協(xié)調(diào)控制的機(jī)制，仿真整個(gè)七鰓鰻脊髓CPG的原尺度模型，其中每一個(gè)模型神經(jīng)元以及它們之間的突觸有類似于其生物物理的性質(zhì)，因?yàn)樗鼈儗?duì)突觸輸入信號(hào)有相同的反應(yīng)方式。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，脊髓兩邊的相互抑制不僅對(duì)于實(shí)現(xiàn)左右交替的相位后滯至關(guān)重要，而且對(duì)于節(jié)段間可靠的協(xié)調(diào)都至關(guān)重要，這與相互抑制神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成的人體腿部CPG網(wǎng)絡(luò)模型一致。實(shí)驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，僅僅通過(guò)在七鰓鰻喙部幾個(gè)節(jié)段上添加指令信號(hào)，而不用整個(gè)或者尾部的脊髓，就可以實(shí)現(xiàn)向前或向后移動(dòng)之間的變換，這與人類大腦皮層信號(hào)對(duì)步態(tài)運(yùn)動(dòng)的調(diào)控作用是類似的。此外，研究中還提到，脊髓CPG被激活是通過(guò)腦干網(wǎng)狀脊髓神經(jīng)元提供的興奮沿著脊髓傳到其他脊髓神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元；轉(zhuǎn)向運(yùn)動(dòng)是由于移動(dòng)過(guò)程中，當(dāng)一邊的網(wǎng)狀脊髓神經(jīng)元發(fā)放活動(dòng)增強(qiáng)時(shí)，導(dǎo)致另一邊引起更強(qiáng)的發(fā)放活動(dòng)，進(jìn)而發(fā)生轉(zhuǎn)向[78]。將這些性質(zhì)結(jié)合起來(lái)運(yùn)用到人體步態(tài)運(yùn)動(dòng)控制的研究中去，這有利于促進(jìn)人體運(yùn)動(dòng)控制機(jī)制的研究。

然而僅僅只是基于CPG模型仿真的結(jié)果無(wú)法實(shí)現(xiàn)真正符合人體步態(tài)運(yùn)動(dòng)機(jī)制的生物網(wǎng)絡(luò)模型，還需要與人體運(yùn)動(dòng)的實(shí)際神經(jīng)控制機(jī)制相結(jié)合才有望實(shí)現(xiàn)。在這一神經(jīng)控制機(jī)制中，涉及到運(yùn)動(dòng)決策，運(yùn)動(dòng)計(jì)劃等一系列的高級(jí)認(rèn)知加工過(guò)程，目前還沒(méi)有哪一種編碼模式能夠用于完整解釋這些認(rèn)知原理，因而這是目前面臨的非常具有挑戰(zhàn)性的研究?jī)?nèi)容之一。這些復(fù)雜的認(rèn)知過(guò)程往往涉及到大腦多個(gè)皮層區(qū)域之間，甚至是整個(gè)大腦皮層之間相互聯(lián)系而形成的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[67]。然而目前我們還沒(méi)有一個(gè)從腦的活動(dòng)狀態(tài)的全局角度出發(fā)，給出編碼與解碼原理的有效理論。事實(shí)上，由前面關(guān)于神經(jīng)能量編碼的介紹可知，能量編碼具有唯一性、可分離性、可疊加性以及低成本的特點(diǎn)。其中可疊加性這一特點(diǎn)對(duì)于這種由大規(guī)模神經(jīng)元組成的高維非線性復(fù)雜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的計(jì)算分析帶來(lái)了極大的方便[56]。更重要的是，疊加后神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的總能量在某一時(shí)刻的狀態(tài)可以反映整個(gè)網(wǎng)絡(luò)在該時(shí)刻同步振蕩的狀態(tài),而皮層各區(qū)域網(wǎng)絡(luò)大范圍同步振蕩的狀態(tài)與認(rèn)知的形成過(guò)程有關(guān)。所以使用能量的方法研究大腦皮層認(rèn)知的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)能量的振蕩協(xié)調(diào)各皮層區(qū)域神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)之間的交流，可以使復(fù)雜的認(rèn)知分析變得簡(jiǎn)單化。另外在神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)中，實(shí)際記錄一個(gè)小范圍腦區(qū)內(nèi)所有神經(jīng)脈沖是很困難的也是不可能的，而測(cè)出每一時(shí)刻該區(qū)域所消耗的總能量卻是可能的，所以能量方法也是對(duì)實(shí)驗(yàn)研究的一個(gè)重要補(bǔ)充。因此神經(jīng)能量編碼有望在研究人體運(yùn)動(dòng)的實(shí)際神經(jīng)控制機(jī)制方面做出某些突破，為最終應(yīng)用于運(yùn)動(dòng)輸出控制提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

綜上所述，視知覺(jué)條件下步態(tài)運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)編碼的研究?jī)?nèi)容主要包括兩大方面：視知覺(jué)編碼方式及其條件下的步態(tài)運(yùn)動(dòng)控制輸出。本文首先介紹了現(xiàn)階段關(guān)于視知覺(jué)的幾種重要神經(jīng)編碼模式，按照信息處理的過(guò)程分為視網(wǎng)膜上的編碼和視皮層上的編碼，重點(diǎn)介紹了常用的視皮層上的編碼模式：發(fā)放率編碼、時(shí)間編碼、群編碼理論。通過(guò)分析了解這些編碼的原理、方法，并通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)無(wú)論是單個(gè)神經(jīng)元層次上(發(fā)放率編碼、時(shí)間編碼)還是多個(gè)神經(jīng)元層次上(群編碼)，甚至是網(wǎng)絡(luò)層次上(同步振蕩)的編碼方式，在描述視知覺(jué)方面都存在各自的局限性。如發(fā)放率編碼傳輸效率低，且難以快速解碼；時(shí)間編碼雖然可用于實(shí)現(xiàn)快速物體的識(shí)別，但由于其往往需要精確記錄神經(jīng)元spike發(fā)放的時(shí)間特性而使其可靠性受到影響；群編碼以及同步振蕩能在多個(gè)神經(jīng)元層次上或網(wǎng)絡(luò)層次上解釋某些特定條件下的認(rèn)知功能，但仍無(wú)法解決高維神經(jīng)振子群的非線性全局耦合問(wèn)題。因而目前還沒(méi)有哪一種編碼模式能夠用于各個(gè)層次上來(lái)描述知覺(jué)行為的編碼。為了找出適用于不同范圍的更加有效的神經(jīng)編碼和解碼的理論與方法，我們介紹一種新的可用于研究大腦的全局編碼-神經(jīng)能量編碼。研究表明這種新的神經(jīng)能量編碼，無(wú)論在計(jì)算方法上還是在各個(gè)層次結(jié)合的編碼模式的研究方面都具有很大的優(yōu)勢(shì)，并且可用于解決現(xiàn)有的集群編碼理論中存在的一些缺陷，因而與原有的編碼方式相互結(jié)合有助于推進(jìn)神經(jīng)編碼與解碼的理論研究。最后，在步態(tài)運(yùn)動(dòng)控制這一部分的研究中，著重分析總結(jié)目前人體步態(tài)運(yùn)動(dòng)控制的原理、研究方法以及研究中遇到的巨大挑戰(zhàn)。盡管這兩方面的研究目前還很不充分，但其發(fā)展對(duì)于了解大腦內(nèi)部工作機(jī)制及其在人工智能、腦-機(jī)接口技術(shù)等領(lǐng)域的應(yīng)用具有深刻的影響。

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A review of neural coding of gait movement under visual perception

ZHU Fengyun, WANG Rubin, PAN Xiaochuan

(1. Institute for Cognitive Neurodynamics, School of Science, East China University of Science and Technology, Shanghai 200237, China)

Studying the neural code theory has an important significance for understanding human’s brain working mechanism and practical application prospects of artificial intelligence or brain-computer interface. Through analyzing principles and methods of several current used neural codes of visual perception, and evaluating their advantages and disadvantages, it was found that there are certain difficulties for using computational model to demonstrate visual perception, whether the code pattern is at a single neuron level or at multiple neurons level, even at the network level, since the nonlinear couplings among neurons are complicated. Trying to solve these difficulties, a new simple but efficient coding theory called the neural energy code was analyzed further. It was hopeful that the existing coding theories are combined with the neural energy coding theory to solve the problems which the original codes cannot manage or explain. For applications, the gait motion output controlling under visual perception was discussed including its principles, studying methods and great challenges encountered in practical and theoretical studies.

neural code; energy code; population code; vision-motor integration; gait movement

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(11232005;11472104)

2015-07-17 修改稿收到日期：2015-10-15

朱鳳云 女，博士，1990年生

王如彬 男，博士，博士生導(dǎo)師，1951年生

Q189

A

10.13465/j.cnki.jvs.2016.21.014