李 楠，范耘碩，姜智飛，張文慧，賈旭穎，周文禮，高金偉

（1.天津市水產(chǎn)研究所，天津300221；2.天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300384）

環(huán)境脅迫對(duì)泥鰍養(yǎng)殖影響的研究進(jìn)展

李 楠1，范耘碩2，姜智飛2，張文慧2，賈旭穎2，周文禮2，高金偉2

（1.天津市水產(chǎn)研究所，天津300221；2.天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院，天津 300384）

以泥鰍為對(duì)象，以現(xiàn)有研究成果為基礎(chǔ)，從多方面總結(jié)并分析環(huán)境脅迫對(duì)泥鰍養(yǎng)殖全過程產(chǎn)生的影響，以期針對(duì)現(xiàn)階段泥鰍養(yǎng)殖中存在的問題尋求解決方案，并使泥鰍養(yǎng)殖技術(shù)得到進(jìn)一步的完善。關(guān)鍵詞：泥鰍；環(huán)境；脅迫

泥鰍屬鯉形目、鰍科、泥鰍屬，是一種適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣泛的小型淡水魚類，其肉質(zhì)鮮美，富含蛋白質(zhì)和鈣、磷、鐵、鋅等微量元素，被譽(yù)為“水中人參”，具有顯著的藥用功效[1-2]。目前我國泥鰍的常見養(yǎng)殖品種主要包括青鰍、大鱗副泥鰍、中華沙鰍等[3-4]。隨著市場需求量的不斷提高，泥鰍的養(yǎng)殖規(guī)模也在逐漸擴(kuò)大。與此同時(shí)，一些新問題的出現(xiàn)也正在引起研究人員的普遍關(guān)注，其中一個(gè)重要的領(lǐng)域就是環(huán)境脅迫的影響。環(huán)境脅迫是指環(huán)境對(duì)魚類生存狀態(tài)所產(chǎn)生的壓力, 通常分為急性環(huán)境脅迫和慢性環(huán)境脅迫[5]，它會(huì)引起魚類產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致其機(jī)體的正常代謝與防御體系功能受到抑制，對(duì)魚體的生長及抗病能力造成一定的影響[6-7]，進(jìn)而提高養(yǎng)殖過程中的風(fēng)險(xiǎn)。本文主要從氨氮脅迫、重金屬鹽脅迫、饑餓脅迫、擁擠脅迫以及溫度脅迫等方面介紹有關(guān)環(huán)境脅迫對(duì)泥鰍養(yǎng)殖影響的研究進(jìn)展情況。

1 氨氮脅迫

水體中氨氮含量是水質(zhì)監(jiān)測的一項(xiàng)重要指標(biāo)，也是反映水環(huán)境污染情況的重要數(shù)據(jù)[8]。氨氮濃度嚴(yán)重超標(biāo)時(shí)，魚類正常生命活動(dòng)會(huì)受到一定程度的影響，嚴(yán)重的會(huì)引起魚類的中毒甚至死亡，給漁業(yè)生產(chǎn)造成重大損失。胡毅等[9]以青魚幼魚為試驗(yàn)對(duì)象的研究發(fā)現(xiàn)，在氨氮脅迫初期, 魚體抗氧化系統(tǒng)機(jī)能受到嚴(yán)重影響；隨著脅迫時(shí)間的延長, 魚體會(huì)進(jìn)行適應(yīng)性生理調(diào)節(jié), 但機(jī)體抗氧化能力出現(xiàn)顯著下降, 鰓絲Na+/K+-ATP酶活性顯著降低，表明鰓組織已受到損傷。李利紅等[10]的研究表明，在氨氮脅迫誘導(dǎo)下，福瑞鯉幼魚肝和鰓組織中SOD 活性和總抗氧化能力(T-AOC)顯著變化，氨氮濃度升高會(huì)降低魚體抗氧化機(jī)能。泥鰍作為一種對(duì)水質(zhì)變化較為敏感的水體下層生物，其生長更易受到水體氨氮含量的影響。徐娜娜等[11]以泥鰍為對(duì)象進(jìn)行的非離子氨急性毒性試驗(yàn)結(jié)果表明，高濃度氨對(duì)泥鰍具有較強(qiáng)的致死性。劉洋等[12]的研究表明，泥鰍肌肉、肝臟、鰓組織中的SOD和GSH-PX活性在氨氮脅迫作用下均有顯著變化，機(jī)體抗氧化能力降低，進(jìn)一步比較各組織出現(xiàn)反應(yīng)的時(shí)間可以看出，與肝臟和鰓組織相比, 肌肉組織內(nèi)SOD和GSH-PX對(duì)氨氮脅迫的反應(yīng)比較滯后，說明氨氮對(duì)組織抗氧化系統(tǒng)的破壞是直接的、持續(xù)性的。郝小鳳等[13]研究中同樣發(fā)現(xiàn)，隨著氨氮脅迫濃度的不斷升高，試驗(yàn)?zāi)圉q的鰓組織和肝細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的受損程度逐漸嚴(yán)重，且損傷不可逆轉(zhuǎn)，表明水體中高濃度的氨氮會(huì)對(duì)泥鰍生理機(jī)能造成嚴(yán)重?fù)p害。

2 重金屬鹽脅迫

近年來，隨著經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展和人口的激增，環(huán)境污染問題正逐步加劇，水體污染就是其中非常嚴(yán)重的問題之一。重金屬鹽因其溶解性強(qiáng)，污染程度嚴(yán)重以及持續(xù)時(shí)間長等特點(diǎn)使其成為水體污染研究中的一個(gè)熱點(diǎn)。有關(guān)重金屬鹽脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物影響已有一定數(shù)量的報(bào)道。羅欽等[14]以史氏鱘稚魚為試驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行Cu2+、Cd2+、Zn2+、Pb2+4種重金屬離子的急性毒性試驗(yàn)，證實(shí)其對(duì)重金屬離子的脅迫較為敏感。牛景彥等[15]提出，魚類消化系統(tǒng)本身比較脆弱，容易受到重金屬鹽的破壞，對(duì)魚體生長造成不可逆的損害。由于養(yǎng)殖水體多相對(duì)封閉，大部分污染物會(huì)沉積到底泥中，因此底泥成為重金屬污染物的蓄積庫，而泥鰍作為底棲魚類則會(huì)直接受到較高濃度的重金屬鹽脅迫作用。張迎梅等[16]對(duì)不同重金屬離子在不同暴露時(shí)間及濃度下對(duì)泥鰍影響的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，低濃度金屬離子脅迫會(huì)提高魚體肝胰臟ATPase和SOD活性，而高濃度時(shí)兩種酶活性均受到抑制，表明高濃度重金屬鹽會(huì)破壞機(jī)體的正常代謝及抗氧化系統(tǒng)。楊紅超等[17]的研究同樣指出，泥鰍肝臟和腎臟組織中SOD 活性在Cu2＋和Hg2＋脅迫下均呈現(xiàn)為低濃度誘導(dǎo)、高濃度抑制趨勢，且高濃度組的抑制作用隨著時(shí)間延長而更加明顯。唐建勛等[18]的研究表明，在不同Pb 與Cu質(zhì)量濃度處理組中,泥鰍卵巢及卵細(xì)胞均受到破壞，程度隨著染毒時(shí)間的延續(xù)而加劇，表現(xiàn)為功能喪失和生物學(xué)死亡，會(huì)對(duì)種群延續(xù)造成毀滅性的破壞。

3 饑餓脅迫

在現(xiàn)階段的人工養(yǎng)殖條件下，水產(chǎn)動(dòng)物常因環(huán)境改變、季節(jié)變化、投飼不均等因素受到饑餓脅迫的影響[19-20]。此外，為達(dá)到降低養(yǎng)殖水體中疾病暴發(fā)后的死亡率, 改善養(yǎng)殖池塘水質(zhì)，降低操作后魚體應(yīng)激反應(yīng)等目的，漁民也常采用停止投餌的方法誘發(fā)饑餓脅迫[21-22]。在饑餓脅迫發(fā)生后, 機(jī)體生理生化代謝及活動(dòng)行為會(huì)隨之變化，以節(jié)約存儲(chǔ)的能量, 適應(yīng)饑餓脅迫的影響[20]。覃川杰等[23]對(duì)瓦氏黃顙魚的研究發(fā)現(xiàn)，饑餓脅迫顯著降低了其肝臟中的飽和脂肪酸和肌肉中的單不飽和脂肪酸含量, 而肝臟中多不飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸及肌肉中的多不飽和脂肪酸含量則顯著上升，還可能會(huì)促進(jìn)肝臟脂肪分解供能,降低合成脂肪的量。金鑫等[24]針對(duì)刀鱭的研究同樣發(fā)現(xiàn)饑餓脅迫會(huì)降低魚體的肥滿度，魚體在饑餓條件下首先消耗脂肪為機(jī)體功能，之后轉(zhuǎn)化為消耗蛋白維持基本代謝。田青等[25]的研究結(jié)果顯示，饑餓脅迫下刺參通過消耗自身的營養(yǎng)物質(zhì)滿足機(jī)體需要，而長期饑餓會(huì)降低刺參的免疫能力，對(duì)刺參的健康和生長造成直接影響。通過以上研究可以看出，饑餓脅迫不僅會(huì)消耗水產(chǎn)動(dòng)物自身儲(chǔ)存的能量，還可能影響其生長。因此，揭示魚類適應(yīng)饑餓脅迫誘導(dǎo)的營養(yǎng)物質(zhì)代謝及響應(yīng)機(jī)制，對(duì)于完善魚類養(yǎng)殖技術(shù)具有重要意義。杜良等[26]在對(duì)大鱗副泥鰍的研究中發(fā)現(xiàn)，饑餓脅迫會(huì)誘導(dǎo)大鱗副泥鰍外周紅細(xì)胞出現(xiàn)核異常，主要表現(xiàn)為核膜溶解和核質(zhì)擴(kuò)散，因此認(rèn)為可將紅細(xì)胞核異常作為衡量饑餓脅迫的指標(biāo)，為泥鰍養(yǎng)殖中的饑餓脅迫研究提供了新的思路。

4 擁擠脅迫

隨著水產(chǎn)品市場需求的不斷增加，為了進(jìn)一步提高產(chǎn)量、降低養(yǎng)殖成本，高密度養(yǎng)殖得到大范圍的推廣。但由此引發(fā)的種群內(nèi)個(gè)體對(duì)餌料、空間等資源的競爭加劇，會(huì)導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物在攝食、生長、能量代謝、生理以及免疫功能等方面的系統(tǒng)性變化，引起機(jī)體生存能力降低[27-28]。研究擁擠脅迫對(duì)動(dòng)物的影響規(guī)律和作用機(jī)制，對(duì)種群的管理、調(diào)控以及合理的開發(fā)利用都具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。陳成勛等[28]的研究表明，急性擁擠脅迫的誘導(dǎo)下，半滑舌鰨的機(jī)體抗氧化與免疫系統(tǒng)機(jī)能得到一定程度的提高。而張建明等[29]試驗(yàn)結(jié)果顯示，慢性擁擠脅迫對(duì)中華鱘魚體的生長、攝食和其他生理活動(dòng)有顯著的負(fù)面影響, 高密度養(yǎng)殖不利于中華鱘幼魚生長發(fā)育。泥鰍是一種對(duì)高密度養(yǎng)殖適應(yīng)能力較強(qiáng)的生物，但楊壯志等[4]在大鱗副泥鰍多密度多介質(zhì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著放養(yǎng)密度的逐漸增高，泥鰍成活率呈現(xiàn)明顯的下降趨勢。綜合以上研究來看，急性擁擠脅迫會(huì)提升魚體的抗病能力，但長時(shí)間過高密度養(yǎng)殖還是會(huì)對(duì)泥鰍的生長造成不利影響，因此泥鰍的高密度養(yǎng)殖應(yīng)在合理范圍內(nèi)進(jìn)行。

5 溫度脅迫

環(huán)境溫度是影響變溫動(dòng)物的生長、代謝、發(fā)育等生理活動(dòng)的重要因素，所以，魚類總是傾向于生活在最適宜的環(huán)境中。溫度較低時(shí)，許多魚類會(huì)隨之降低代謝速率和生長速度，而溫度迅速升高后，魚類又會(huì)很快達(dá)到耐受范圍，存活時(shí)間很短。魚類在運(yùn)輸、養(yǎng)殖生產(chǎn)甚至自然條件下都會(huì)受到溫度驟變的脅迫，抑制魚類的攝食、生長，從而影響魚類的生理適應(yīng)和代謝[30]。管標(biāo)等[31]的研究發(fā)現(xiàn)，急性溫度脅迫后，虹鱒血清轉(zhuǎn)氨酶活性降低，表明肝臟受到損傷;血清IGF - 1激素含量下降，肝臟中GHR1、IGF - 1和IGF - 2基因表達(dá)量均低于正常水平; 而高溫脅迫下各指標(biāo)變化較大，說明虹鱒作為冷水魚類受高溫影響更為顯著。朱孟凱等[32]的研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度超出凡納濱對(duì)蝦氧—溫度耐受極限范圍(OCLTT)而導(dǎo)致氧代謝失衡，并對(duì)其能量代謝、抗氧化系統(tǒng)及其他生理活動(dòng)產(chǎn)生重要影響。陳王柯等[33]對(duì)泥鰍的研究結(jié)果指出，在泥鰍的養(yǎng)殖管理過程中應(yīng)避免溫度的劇烈變化，以免引起泥鰍耗氧率增加，并使其對(duì)低氧的耐受能力下降而造成死亡，說明溫度脅迫會(huì)對(duì)泥鰍的生長與代謝造成較大的負(fù)面影響。

[1]鄒青. 泥鰍的生物學(xué)特性及養(yǎng)殖方法[J]. 養(yǎng)殖技術(shù)顧問，2011（5）：268.

[2]康穎. 泥鰍生物學(xué)特性[J]. 黑龍江水產(chǎn)，2013（5）：19-21.

[3]張誠. 泥鰍養(yǎng)殖品種簡介[J].農(nóng)家顧問，2008（5）： 25. [4] 楊壯志，涂杰，周東禮，等. 大鱗副泥鰍多密度多介質(zhì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗(yàn)[J]. 水產(chǎn)養(yǎng)殖，2015（8）：7-10.

[5] PICKERING A D. Enviornmental stress and the survival of brown trout, Salom trutta[J]. Preshwater Biol, 1989, 21: 47-55.

[6] ROBERTSON O H, HANE S, WEXLER D C, et al. The effect of hydrocortisone on immature rainbow trout (Salom gairdneri)[J]. Gen comp endocrinol, 1963（3）: 422-436.

[7] KLINGER H, DELVENTHAL H, HILGE V. Water quality and stocking density as stressors of channel catfish(Ictaluruspunctatus)[J]. Aquac, 1983, 30: 263-272.

[8] 孫艦軍，丁美麗. 氨氮對(duì)中國對(duì)蝦抗病能力的影響[J].海洋與湖沼，1999，30（3）：267-272.

[9] 胡毅，黃云，鐘蕾，等. 氨氮脅迫對(duì)青魚幼魚鰓絲Na+/K+-ATP酶、組織結(jié)構(gòu)及血清部分生理生化指標(biāo)的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2012，36（4）：538-545.

[10]李利紅，袁宏利，胡振平，等. 氨氮對(duì)福瑞鯉鰓和肝組織抗氧化能力的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（22）：96-98.

[11]徐娜娜，安清聰，張春勇. 非離子氨對(duì)泥鰍的急性毒性試驗(yàn)[J]. 科學(xué)養(yǎng)魚，2014（8）：50-51.

[12]劉洋，凌去非，于連洋，等. 氨氮脅迫對(duì)泥鰍不同組織SOD和GSH-PX活性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（2）：1069-1072.

[13]郝小鳳，劉洋，凌去非. 氨氮對(duì)泥鰍的急性毒性及對(duì)其肝、鰓組織超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 水生態(tài)學(xué)雜志，2012，33（5）：101-107.

[14]羅欽，李正鴻，饒秋華，等. 四種重金屬離子對(duì)史氏鱘稚魚的急性毒性[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2014，33（6）：28-32.

[15]牛景彥，劉占才. 重金屬鹽對(duì)魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的影響[J]. 生物技術(shù)世界，2015（6）：229.

[16]張迎梅，王葉菁，虞閏六，等. 重金屬脅迫對(duì)泥鰍肝胰臟ATPase和SOD活性的影響[J]. 甘肅科學(xué)學(xué)報(bào)，2008，20（3）：55-59.

[17]楊紅超，吳艷麗. Cu2＋、Hg2＋對(duì)泥鰍超氧化物歧化酶活性的影響[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（13）：2710-2712，2727.

[18]唐建勛，劉忠良，程樟順. 重金屬Pb、Cu聯(lián)合攻毒對(duì)泥鰍卵細(xì)胞發(fā)育脅迫的顯微觀察[J]. 廣東微量元素科學(xué)， 2010，17（9）：10-16.

[19]WANG T, HUNG C, RANDALL D J, et al. The comparative physiology of food deprivation: from feast to famine[J]. Annual review of physiology, 2006, 68: 223-251.

[20]MCCUE M D. Starvation physiology: reviewing the different strategies animals use to survive a common challenge[J]. Comparative biochemistry and physiology(Part A), 2010,156(1): 1-18.

[21]SHOEMAKER C A, KLESIUS P H, LIM C, et al. Feed deprivation of channel catfish, Ictalurus punctatus(Rafinesque), influences organosomatic indices, chemical composition and susceptibility to Flavobacterium columnare[J]. Journal of fish diseases, 2003, 26(9): 553-561.

[22]DAVIS K B, GAYLORD T G. Effect of fasting on body composition and responses to stress in sunshine bass [J]. Comparative and biochemical physiology(Part A), 2011, 158(1): 30-36.

[23]覃川杰，邵婷，楊潔萍，等. 饑餓脅迫對(duì)瓦氏黃顙魚脂肪代謝的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2015，39（1）： 58-65.

[24]金鑫，徐鋼春，杜富寬，等. 饑餓脅迫對(duì)刀鱭形體、體成分及血液生化指標(biāo)的影響[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2014，49（6）： 897-903.

[25]田青，榮小軍，李彬，等. 饑餓脅迫對(duì)刺參(Apostichopus japonicus)免疫和生長的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展， 2014，35（4）：71-76.

[26]杜良，鐘愛華，周兵飛，等. 饑餓脅迫下大鱗副泥鰍外周紅細(xì)胞的形態(tài)變化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（23）：7761-7763，7803.

[27] 陳平潔，曹俊明，陳水春，等. 水產(chǎn)養(yǎng)殖中的擁擠脅迫和操作脅迫[J]. 飼料工業(yè)，2007，28（22）：18-21.

[28] 陳成勛，邢克智，孫學(xué)亮. 急性擁擠脅迫對(duì)半滑舌鰨血液指標(biāo)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（1）：229 -233.

[29] 張建明，郭柏福，高勇. 中華鱘幼魚對(duì)慢性擁擠脅迫的生長、攝食及行為反應(yīng)[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2013，20（3）：592-598.

[30] BLANK J M, MORRISSETTE J M, LANDEIRA - FERNANDEZ A M, et al. In situcardiac performance of pacific bluefin tuna hearts in response toacute temperature change[J]. Experimental biology, 2004, 207: 881-890.

[31]管標(biāo)，溫海深，劉群，等. 急性溫度脅迫對(duì)虹鱒肝臟代謝酶活性及生長相關(guān)基因表達(dá)的影響[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，29（6）：566-571.

[32]朱孟凱，姚翠鸞.溫度脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺氧代謝及能量代謝的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2015，39（5）：669-678.

[33]陳王柯，包杰，倪錫遠(yuǎn)，等. 溫度及其突然變化對(duì)泥鰍耗氧率、排氨率和窒息點(diǎn)的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45（6）：741-745.

1002-0659（2016）06-0031-04

S966.4

A

2015-12-03

國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目計(jì)劃（2014GB2A100511）；天津科技特派員項(xiàng)目（14JCTPJC00470）主要作者簡介：李楠（1988-），男，天津人，大學(xué)本科，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。

高金偉（1983-），女，天津人，實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事漁業(yè)資源利用與生態(tài)修復(fù)研究。

專題綜述