李娟，王文麗，趙旭，孫建好

（甘肅省農(nóng)科院土壤肥料與節(jié)水農(nóng)業(yè)研究所，甘肅蘭州730070）

根際分隔對玉米／豌豆間作種間競爭及豌豆結(jié)瘤固氮的影響

李娟，王文麗，趙旭，孫建好

（甘肅省農(nóng)科院土壤肥料與節(jié)水農(nóng)業(yè)研究所，甘肅蘭州730070）

通過盆栽試驗研究了玉米／豌豆間作條件下，兩種施氮水平（0、0.15 g·kg－1）及三種分隔方式（不分隔、塑料膜分隔、尼龍網(wǎng)分隔）對玉米、豌豆生長及豌豆結(jié)瘤固氮的影響。結(jié)果表明：與單作相比，玉米／豌豆間作后對玉米的生長和養(yǎng)分的吸收有顯著的促進作用，在整個生育期，玉米生物量的增加量隨著豌豆生育期的推進而增加，豌豆苗期、豌豆結(jié)莢初期、豌豆收獲期玉米的生物量在不施氮肥條件下分別增加：28.5%、32.8%、48.7%；在施氮0.15 g·kg－1時分別增加－8.6%、8.1%、63.2%。在玉米豌豆間作體系中三種分隔方式玉米生物量的大小順序為：間作不分隔＞間作尼龍網(wǎng)隔＞間作塑料膜分隔＞單作；在不施氮肥時，間作后豌豆苗期生物量與單作相比增加顯著，增加幅度達35.8%；隨著玉米生育期的推進，間作豌豆的生物量增加幅度隨著降低，到豌豆收獲期與單作豌豆相比差異不顯著。收獲時三種分隔方式豌豆生物量的大小順序為：間作塑料膜分隔＞間作不分隔＞間作尼龍網(wǎng)隔＞單作；在施氮肥時，隨著玉米的生長間作豌豆與單作豌豆相比顯著減產(chǎn)，收獲時三種分隔方式對豌豆生物量的大小順序為：間作尼龍網(wǎng)隔＞間作塑料膜分隔＞單作＞間作不分隔。與單作相比，間作提高了豌豆的結(jié)瘤數(shù)；間作不分隔、間作尼龍網(wǎng)隔、間作塑料膜分隔條件下，碗豆的結(jié)瘤數(shù)分別增加120%、82.5%、22.5%。

間作；玉米／豌豆；根際分隔；種間競爭；固氮

間作作為我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的精髓，是增加農(nóng)田生物多樣性的有效措施［1－2］，可大幅度提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。其中豆科／非豆科間作體系是流傳最廣的間作模式之一，豆科作物可固定空氣中的氮，供自身和間作作物吸收利用；非豆科作物可促進豆科作物固氮，并可高效利用土壤氮素營養(yǎng)［3－4］。在這些間作系統(tǒng)中氮是維持運轉(zhuǎn)的基本元素，豆科的固氮作用提供了這些系統(tǒng)相當(dāng)數(shù)量的氮素，這部分氮可以被植物直接利用，減少了揮發(fā)、反硝化和淋溶損失［5］。

國際上對間作系統(tǒng)中非豆科作物促進豆科固氮和豆科固氮向非豆科作物轉(zhuǎn)移的研究較多［6－7，5］，但對間作影響豆科作物結(jié)瘤固氮的根際生態(tài)效應(yīng)研究較少。本試驗特設(shè)3種分隔方式（塑料膜分隔，尼龍網(wǎng)分隔和無分隔）建立不同強度的作物種間根系相互作用［8－10］，研究在不同供氮水平下，玉米／豌豆間作對土壤酸性磷酸酶活性及豆科結(jié)瘤固氮的影響，為禾豆間作的氮素資源高效利用的根際效應(yīng)提供依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤：采自甘肅省農(nóng)科院蘭州試驗地，前茬作物為亞麻，土壤屬灌淤土，土壤理化性狀為：全氮0.134%、全磷0.111%、全鉀2.04%、堿解氮79.47 mg·kg－1、速效磷24.94 mg·kg－1、速效鉀225.7 mg· kg－1，有機質(zhì)2.145%，pH 8.36。

供試作物品種：玉米為金穗4號（白銀金穗有限公司選育）、豌豆為隴豌1號（由甘肅省農(nóng)科院作物研究所提供）。

供試肥料：氮肥使用尿素，磷肥使用重過磷酸鈣。

1.2 試驗設(shè)計與方法

1.2.1 試驗設(shè)計試驗設(shè)計了3種種植方式：單種玉米，單種豌豆，玉米／豌豆間作；氮肥2個用量：N 0，0.15 g·kg－1，玉米／豌豆間作的處理按照Li等［11］的方法進行3種根系分隔方式處理：（1）間作不分隔，簡稱間作；（2）間作塑料膜分隔，簡稱間作塑隔；（3）間作300目尼龍網(wǎng)分隔，簡稱間作網(wǎng)隔。每處理10次重復(fù)。

1.2.2 試驗方法試驗采用盆栽方法在甘肅省農(nóng)科院溫室進行。每盆裝土6 kg，所有土樣均與相對應(yīng)的尿素、磷肥充分混勻。單作處理裝入6 kg混勻土樣，塑料膜分隔處理是將兩個裝有3 kg混合土樣的塑料袋放入塑料花盆中，每袋各占花盆體積一半，將兩塑料袋中間用玻璃膠粘合，分別種玉米、豌豆，玉米與豌豆的根系、養(yǎng)分和水分不能穿過，植物種間的養(yǎng)分競爭作用和促進作用均被消除；網(wǎng)隔處理與塑料膜分隔處理相同，只將塑料膜換為用300目的尼龍網(wǎng)縫合成的尼龍網(wǎng)袋，兩種植物根系被隔開，水分和養(yǎng)分均能通過；不分隔處理，將6 kg混合土直接裝盆，播種時半邊種玉米，半邊種豌豆。

試驗于2013年3月29日裝盆，31日播種，開始播種時灌水按土重的20%計，即每盆灌水1 200 ml。玉米單作每盆播種10粒，豌豆每盆播種8粒，間作每盆種5株玉米，4株碗豆。試驗設(shè)10次重復(fù)。試驗于4月8日出苗。分別于豌豆苗期（4月23日）、結(jié)莢期初（5月17日）和豌豆成熟期（6月13日）取樣。4月23日、5月17日取樣時每個處理取3盆，6月19日收獲期每處理取4盆，取樣時分別收獲地上部分風(fēng)干稱重，并測定N、P含量。6月13日取樣時收集各豌豆處理的根系，根系放在100目的篩中流水沖洗，用鑷子小心摘取有效根瘤，統(tǒng)計根瘤數(shù)。

1.3 測試分析方法

植株全氮測定采用H2SO4－H2O2消煮、蒸餾、滴定法；植株全磷測定采用H2SO4－H2O2消煮，釩鉬黃比色法［12］。

土地當(dāng)量比（LER）［13］：

式中，Yim和Yip分別代表間作玉米和間作豌豆的產(chǎn)量；Ysm和Ysp分別代表單作玉米和單作豌豆的產(chǎn)量。

種間相對競爭力［14］：

式中，Arm為玉米相對于豌豆的資源競爭力；Pm和Pp分別為間作中玉米和豌豆所占的面積比例，Pm＝1／2，Pp＝1／2；Yim、Yip分別代表間作玉米和間作豌豆的產(chǎn)量；Ysm和Ysp分別代表單作玉米和單作豌豆的生物產(chǎn)量。

吸氮量＝生物產(chǎn)量×植株氮含量

吸磷量＝生物產(chǎn)量×植株磷含量

數(shù)據(jù)采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間作方式對作物生物產(chǎn)量的影響

2.1.1 不同間作方式對玉米產(chǎn)量的影響表1結(jié)果表明，玉米／豌豆間作對玉米生物量有明顯的促進作用，在不施氮肥條件下，在苗期（04－23）間作后玉米生物產(chǎn)量比單作顯著增加，增產(chǎn)幅度達28.5%，到豌豆結(jié)莢初期（05－17）玉米的增產(chǎn)幅度達32.8%，到豌豆收獲時（06－19）玉米間作后增產(chǎn)幅度達48.7%；隨著玉米的生長，間作的優(yōu)勢越來越明顯。塑料分隔處理玉米間作的優(yōu)勢隨著生育期的推進逐漸減弱；尼龍網(wǎng)分隔處理玉米的生物產(chǎn)量在豌豆結(jié)莢之前增產(chǎn)效果顯著，到豌豆收獲期玉米的生物產(chǎn)量與單作相比也有增加，但差異未達顯著。收獲時各處理玉米生物量的大小順序為：間作玉米＞網(wǎng)隔玉米＞塑料分隔玉米＞單作玉米。從豌豆結(jié)莢初期開始不分隔的間作優(yōu)勢越來越明顯，到豌豆收獲時，玉米豌豆不分隔間作的處理比單作增產(chǎn)48.7%，用塑料分隔的處理僅增6.6%，用300目網(wǎng)分隔的處理比單作增產(chǎn)23.4%，說明在不施氮肥的條件下，玉米／豌豆間作前期增產(chǎn)主要是地上部空間的優(yōu)勢，在豌豆開始結(jié)莢后地下部的間作優(yōu)勢更明顯。

在施氮肥0.15 g·kg－1時，玉米／豌豆間作后從豌豆苗期到豌豆收獲期，間作處理、網(wǎng)分隔處理在苗期對玉米沒有增產(chǎn)效果，隨著生育期的推進玉米的增產(chǎn)效果越明顯增加；塑料分隔處理的增產(chǎn)幅度則是隨著生育期的推進而降低；到豌豆收獲時，間作不分隔處理的增產(chǎn)效果最好，與單作相比增產(chǎn)幅度達63.2%。

2.1.2 不同間作方式對豌豆生物產(chǎn)量的影響從表2結(jié)果可以看出，在不施氮肥條件下，在苗期間作后豌豆生物產(chǎn)量比單作顯著增加，隨著玉米的生長間作豌豆與單作豌豆相比，豌豆的增產(chǎn)幅度逐漸減小；每公斤土壤施氮0.15 g后，玉米／豌豆間作后與單作相比有所減產(chǎn)，到豌豆收獲時減產(chǎn)幅度達16.5%，經(jīng)方差分析差異達顯著水平。

表1 不同間作方式對玉米生物產(chǎn)量的影響Table 1 Effect of intercropping pattern on maize biomass

表2 不同間作方式對豌豆產(chǎn)量的影響Table 2 Effect of different intercropping treatment on pea biomass

2.2 不同間作方式對土地當(dāng)量比及種間相對競爭力的影響

應(yīng)用土地當(dāng)量比（LER）［16］作為衡量間作產(chǎn)量優(yōu)勢的指標(biāo)。當(dāng)LER＞1，表明間作有優(yōu)勢；當(dāng)LER＜1為間作劣勢。表3結(jié)果顯示，在不施氮肥時，三種間作方式的LER都大于1，表明玉米豌豆間作有間作優(yōu)勢，在豌豆苗期和結(jié)莢初期三種間作方式之間間作優(yōu)勢差異不顯著，到豌豆收獲時間作不分隔處理與塑料分隔處理、尼龍網(wǎng)分隔處理相比間作優(yōu)勢顯著，而兩種分隔處理之間差異不顯著。當(dāng)施氮肥0.15 g·kg－1時，間作不分隔和間作網(wǎng)隔處理，隨著生育進程的推進，間作優(yōu)勢越來越明顯，尤其間作不分隔處理的間作優(yōu)勢尤為突出。

種間相對競爭力（Aggressively）［15］：表示兩種作物對資源的競爭能力。當(dāng)Arm＞0，表明玉米競爭能力強于豌豆；當(dāng)Arm＜0，表明玉米競爭能力弱于豌豆。

從表3還可以看出，玉米／豌豆間作方式中玉米對資源的競爭能力強于豌豆，在豌豆苗期和結(jié)莢初期，玉米和豌豆基本上不存在資源上的競爭，而到豌豆收獲期三種間作方式玉米對資源的競爭力強于豌豆的大小順序為：間作不分隔＞間作網(wǎng)隔＞間作塑料分隔，施氮肥以后間作不分隔處理的競爭力更強。間作間作不分隔處理產(chǎn)量優(yōu)勢的形成主要是由于間作顯著提高了玉米的產(chǎn)量。

2.3 玉米／豌豆間作對豌豆根瘤生長的影響

表4結(jié)果表明，在低肥力條件下，玉米豌豆間作后能顯著的增加豌豆根瘤數(shù)量，與單作相比，間作后豌豆根系的根瘤數(shù)量顯著增加，增加幅度達120%，其次為網(wǎng)隔的處理，根瘤數(shù)比單作增加82.5%，完全分隔處理的根瘤數(shù)也有所增加，但差異未達顯著。當(dāng)每公斤土壤施入0.15 g氮時，所有施肥處理的豌豆都不結(jié)瘤。

2.4 玉米／豌豆間作對玉米植株吸氮量、吸磷量的影響

玉米／豌豆間作對玉米植株的吸氮量有顯著的促進作用，在不施氮肥的條件下，玉米／豌豆間作后，在苗期對玉米的吸氮量基本沒有影響（見表5），在豌豆結(jié)莢初期間作玉米的吸氮量顯著高于單作玉米，到豌豆收獲期，間作玉米的吸氮量是單作玉米的4倍；玉米與豌豆之間完全分隔的處理與用300目網(wǎng)袋分隔的處理在苗期和豌豆結(jié)莢初期玉米的吸氮量與間作沒有明顯的差異，而到豌豆收獲時，間作的吸氮量顯著高于兩個分隔處理。每公斤土施氮肥0.15 g，在豌豆結(jié)莢初期，間作后玉米的吸氮量比單作提高了16.21%，而間作分隔與網(wǎng)隔的處理與單作玉米沒有差異；在豌豆收獲時，間作玉米的吸氮量比單作玉米提高了180.02%，間作分隔處理與網(wǎng)隔處理比單作玉米吸氮量分別提高了45.30%、34.99%。

表3 不同間作方式對土地當(dāng)量比及競爭力的影響Table 3 Effect of different intercropping treatment on land equivalent ratio and aggressivity

表4 玉米／豌豆間作后對豌豆根瘤數(shù)的影響Table 4 Effect of pea and maize intercropping on the nodule number of pea

玉米／豌豆間作對玉米的吸磷量也有顯著的影響，在不施氮肥的條件下，豌豆收獲時間作的吸磷量比單作高48.06%，網(wǎng)隔處理的吸磷量也有所增加，但差異未達顯著；每公斤土施氮肥0.15 g時，在豌豆結(jié)莢初期，間作后玉米的吸磷量比單作提高了24.5%，而間作分隔與網(wǎng)隔的處理與單作玉米沒有差異；在豌豆收獲時，間作玉米的吸磷量比單作玉米提高了111.62%，間作分隔處理與網(wǎng)隔處理比單作玉米吸氮量分別提高了17.63%、28.56%。

結(jié)果表明，玉米／豌豆間作促進了玉米對氮、磷的吸收，顯著提高玉米的吸氮量和吸磷量。

2.5 玉米／豌豆間作對豌豆吸氮量、吸磷量的影響

2.5.1 吸氮量在不施氮肥的條件下，玉米／豌豆間作在豌豆苗期能顯著提高豌豆的吸氮量，隨著豌豆生育期的推進，到豌豆結(jié)莢初期、收獲期間作豌豆的吸氮量與單作豌豆相比基本沒有差異；而完全分隔處理的豌豆的吸氮量顯著增加。在施氮肥0.15 g ·kg－1時，間作豌豆的吸氮量在苗期和結(jié)莢前期與單作豌豆沒有差異，收獲時間作豌豆的吸氮量顯著降低，降低幅度達28.19%，而完全分隔和網(wǎng)分隔處理的豌豆吸氮量都與單作沒有差異（見表6）。

2.5.2 吸磷量玉米／豌豆間作對豌豆的吸磷量影響是先增加后降低，在不施氮肥的條件下，玉米／豌豆間作能顯著提高豌豆苗期的吸磷量，隨著豌豆生育期的推進，到豌豆結(jié)莢初期吸磷量與單作豌豆沒有差異，而到收獲期間作豌豆的吸磷量低于單作豌豆；完全分隔處理的豌豆的吸磷量在苗期、結(jié)莢初期與單作豌豆相比沒有明顯的差異，到收獲時吸磷量顯著增加。在施氮肥0.15 g·kg－1時，豌豆苗期、結(jié)莢初期對豌豆的吸磷量都沒有影響，但到豌豆收獲期，玉米／豌豆間作后豌豆的吸磷量顯著降低，降低幅度達32.52%，而分隔處理與網(wǎng)隔處理均無明顯變化（表6）。

表5 玉米／豌豆間作對玉米植株吸氮量、吸磷量的影響Table 5 Effect of pea and maize intercropping on nitrogen and phosphorus uptake bymaize plant

表6 玉米／豌豆間作對豌豆植株吸氮量、吸磷量的影響Table 6 Effect of pea and maize intercropping on nitrogen and phosphorus uptake by pea plant

3 討論

禾本科作物對土壤、肥料氮的競爭會刺激豆科作物固氮能力的提高，但過多的氮肥施用會抑制豆科共生固氮作用，降低豆科－禾本科間作優(yōu)勢，增大農(nóng)田氮素污染的風(fēng)險［15］。不同地區(qū)不同豆科作物種類的研究均表明：豆科－禾本科間作能夠促進豆科作物共生固氮，低氮土壤中豆科作物固氮作用更明顯，過高的土壤氮素會抑制豆科作物固氮酶活性，降低固氮效率。Ghaley等長期的豌豆－小麥間作田間試驗也表明氮素的增加降低了豌豆的氮素累積量。Rerkasem B等［16］對飯豆與玉米間作的結(jié)果表明，玉米與飯豆間作增加了系統(tǒng)中固定空氣氮的比例。Danso等［17］在對蠶豆／大麥間作系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)由于大麥競爭作用蠶豆的固氮量增加。湯東生等［18－19］研究報道，蠶豆間種其它作物能促進蠶豆結(jié)瘤。本研究結(jié)果顯示：在低氮條件下，玉米／豌豆間作能顯著增加豌豆的根瘤數(shù)量，與單作相比，間作后豌豆根瘤數(shù)量增加120%；根系分隔以后，結(jié)瘤數(shù)顯著降低；高氮條件抑制豌豆結(jié)瘤。

大量研究證明，間作系統(tǒng)中非豆科促進豆科固氮和豆科固氮向非豆科轉(zhuǎn)移［15，20］，Vallis等［21］用15N技術(shù)證明了豆科／禾本科牧草混作中發(fā)生了豆科氮向禾本科牧草的轉(zhuǎn)移；Ledgard等［22］用15N稀釋技術(shù)研究也發(fā)現(xiàn)，在豆科／禾本科牧草間作中有相當(dāng)數(shù)量的氮發(fā)生了轉(zhuǎn)移；褚貴新等［23］研究表明，豆科／禾本科作物間作系統(tǒng)中豆科作物可向禾本科作物轉(zhuǎn)移一定量氮素，本研究結(jié)果表明：玉米／豌豆間作促進了玉米對氮、磷的吸收，顯著提高玉米的吸氮量和吸磷量。低氮條件下對豌豆的吸氮量和吸磷量影響不大，高氮條件下間作豌豆的吸氮量、吸磷量顯著降低，而分隔處理與網(wǎng)隔處理均無明顯變化。

玉米／豌豆間作對玉米生物量有明顯的促進作用，不同肥力條件下影響不同。間作后玉米生物產(chǎn)量比單作增產(chǎn)48.7%～64.2%，在低肥力條件下，間作玉米生物量各生育期都顯著增加，并且隨著生育期的推進增產(chǎn)幅度也增加，在高肥力條件下玉米前期影響較小，后期間作產(chǎn)量顯著增加；豌豆產(chǎn)量在低肥力條件下間作不分隔處理比單作增產(chǎn)14.1%；在高肥力條件下，間作豌豆生物量降低。

代晉等［24］通過不同隔根和種植模式對玉米豌豆群體的根分布及豌豆根瘤的研究結(jié)果表明，無隔根和尼龍網(wǎng)隔根間作群體存在種間作用，無隔根種間作用強于尼龍網(wǎng)隔根，而塑料膜隔根間作群體不存在種間作用。本研究表明：玉米豌豆間作在低肥力條件下，三種間作方式的土地當(dāng)量比都大于1，表明玉米豌豆間作有間作優(yōu)勢，在豌豆苗期和結(jié)莢初期三種間作方式間作優(yōu)勢差異不顯著，到豌豆收獲時間作不分隔處理與塑料分隔處理、尼龍網(wǎng)分隔處理相比間作優(yōu)勢顯著，而兩種分隔處理之間差異不顯著。在高施氮水平下，間作不分隔和間作網(wǎng)隔處理，隨著生育進程的推進，間作優(yōu)勢越來越明顯，尤其間作不分隔處理的間作優(yōu)勢尤為突出。玉米對豌豆的資源競爭能力強于豌豆，在豌豆苗期和結(jié)莢初期，玉米和豌豆基本上不存在資源上的競爭，而到豌豆收獲期，三種間作方式玉米對豌豆的競爭力大小順序為：間作不分隔＞間作網(wǎng)隔＞間作塑料分隔，施氮肥以后間作不分隔處理的競爭力更強。間作不分隔處理產(chǎn)量優(yōu)勢的形成主要是由于間作顯著提高了玉米的產(chǎn)量。

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Effect of roots partitions on interspecific competition and nitrogen fixation in the pea-maize intercropping

LIJuan，WANGWen-li，ZHAO Xu，SUN Jian-hao
（Institute of Soil and Fertilizer and Water-Saving Agriculture，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070，China）

Using a pot experiment，the interspecific competition and nitrogen fixation under maize intercropped with pea was investigated.Two N fertilizer levels（0，0.15 g·kg－1soil）and three root partition（no seperation，separated by plastic film and by nylon mesh）was included.The results showed that both maize biomass and its nutrient acquisition were higher in intercropping than those in monoculture.Compared to monoculture，for no N fertilizer，maize biomass in intercropping was increased by 28.5%，32.8%，48.7%respectively；At seedling stage，early podding stage and harvesting stage of pea，they are－8.6%，8.1%，63.2%，respectively，for 0.15 g·kg－1soil.Maize biomass of three root partition showed no seperation＞separated by nylon mesh＞separated by plastic film＞monoculture.For no N fertilizer，at seedling stage of pea，pea biomass in intercropping was increased by 35.8%compared with monoculture.The increasing of pea biomass decreased with the development of maize，there was no difference in pea biomass at harvesting between intercropping and monoculture.Pea biomass under three root partition showed the rank：separated by plastic film＞no seperation＞separated by nylon mesh＞monoculture.For0.15 g·kg－1soil，the yield of intercropped pea was decreased compared with monoculture pea.Pea biomass under three root partition at harvesting showed the rank：separated by nylon mesh＞separated by plastic film＞monoculture＞no separation.Compared with monoculture，the nodulation number of pea under no seperation，separated by nylon mesh and by plastic were increased 120%，82.5%，22.5%，respectively.

intercropped；maize and pea；root partition；interspecific competition；nitrogen fixation

S344.2

A

1000-7601（2016）06-0177-07

10.7606／j.issn.1000-7601.2016.06.27

2016-01-14

國家自然科學(xué)基金項目“豆科／禾本科間作促進豆科作物結(jié)瘤固氮機制研究”（31160102）

李娟（1971—），甘肅永登人，副研究員，主要從事土壤微生物研究。E-mail：lijuanh＠126.com。

孫建好（1972—），副研究員，E-mail：441597097＠qq.com。