丁志鋒， 梁健超， 陳本亮， 馮永軍， 胡慧建

(1. 廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣州510260； 2. 廣東省野生動物保護(hù)與利用公共實驗室，廣州510260；3. 廣州市海珠濕地科研宣傳教育中心，廣州510305)

廣州市園林鳥類物種和功能多樣性的變化

丁志鋒1, 2#， 梁健超1, 2#， 陳本亮3， 馮永軍1, 2*， 胡慧建1, 2*

(1. 廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣州510260； 2. 廣東省野生動物保護(hù)與利用公共實驗室，廣州510260；3. 廣州市海珠濕地科研宣傳教育中心，廣州510305)

2013年11月—2015年7月的部分月份，對廣州市7個園林斑塊中鳥類物種和功能多樣性的變化規(guī)律進(jìn)行了研究。利用樣線法調(diào)查鳥類物種豐富度和多度，并計算每個斑塊的面積和周長面積比(PAR)。結(jié)果如下：1)各園林斑塊中物種累積曲線呈先快速上升，后變?yōu)闈u近線或增速放緩趨勢，各樣地實際物種數(shù)與估計值的比例全部超過或部分超過60%，表明鳥類調(diào)查充分；2)共記錄到53種鳥類，物種和功能多樣性變化規(guī)律為：海珠濕地鳥類豐富度最高，為39種，海珠湖次之，為37種，其余斑塊皆為30種以下；Pielou均勻度指數(shù)與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，功能歧異度與斑狀面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其他指數(shù)與斑塊面積和PAR間無顯著相關(guān)關(guān)系；Pielou均勻度指數(shù)隨著PAR的增加而呈二次曲線增加。據(jù)此推測，除功能歧異度外，鳥類多樣性指數(shù)皆與斑塊面積無關(guān)，可能與小尺度條件下，干擾強(qiáng)度、生境異質(zhì)性等因子是影響鳥類物種多樣性的主要因子有關(guān)。

廣州；面積；周長面積比；物種多樣性；功能多樣性

城市化(urbanization)是指由相對自然的土地向城市用地轉(zhuǎn)化的過程(Marzluff，2002)，以人造景觀尤其是高大建筑和硬化路面取代自然景觀為主要特點(diǎn)(Fernández-Juricic & Jokim?ki，2001)。城市化是導(dǎo)致生物多樣性喪失的主要原因之一(McKinney，2008)。城市化帶來的如生境片段化、人類干擾等，導(dǎo)致適合鳥類生存的自然生境逐漸減少，城市園林成為城市鳥類的重要棲息地和避難所(Davis & Glick，1978)。

城市園林往往呈斑塊狀分布，具有島嶼狀特性；同時受城市化的影響，具有自身獨(dú)特的特點(diǎn)(陳水華等，2002)，因此，園林鳥類也呈現(xiàn)出相對獨(dú)特的分布規(guī)律，如陳水華等(2005)發(fā)現(xiàn)在相同的取樣面積下，杭州市園林鳥類的物種數(shù)隨園林面積的增大而減少，與MacArthur和Wilson(1967)提出的島嶼生物地理學(xué)理論的預(yù)測并不一致；Sattler等(2010)的研究結(jié)果顯示城市鳥類多樣性與斑塊面積無關(guān)，主要取決于微生境的異質(zhì)性。

功能多樣性是物種多樣性的重要組成部分(Díaz & Cabido，2001；Tilman，2001)，與生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)、穩(wěn)定性等密切相關(guān)；功能多樣性指數(shù)可有效地反映群落對干擾的響應(yīng)，或揭示群落的生態(tài)學(xué)梯度(Cornwelletal.，2006；Villégeretal.，2008)。自20世紀(jì)90年代初，功能多樣性研究進(jìn)入了一個新的階段，大量開創(chuàng)性的論文相繼發(fā)表(Naeemetal.，1994；Tilman & Downing，1994)。在評估城市化對鳥類群落多樣性/生態(tài)系統(tǒng)功能影響方面，功能多樣性具有敏銳的感知力(Filippi-Codaccionietal.，2009)，是當(dāng)前保護(hù)生物學(xué)研究的核心問題(Pavoineetal.，2009)。

然而，與功能多樣性研究論文總量呈幾何級數(shù)增長不符的是，有關(guān)城市園林鳥類功能多樣性的研究卻屈指可數(shù)。本研究以最新、最理想的功能多樣性指數(shù)(Villégeretal.，2008；Mouchetetal.，2010)探討城市園林鳥類群落的物種和功能多樣性變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為城市園林綠地的管理和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況和研究方法

1.1 研究地區(qū)

研究地區(qū)位于廣東省廣州市(113°15′E，23°08′N)，屬南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫21.8 ℃，年均降雨量約1 800 mm，降雨集中在4—9月。

選擇7個園林斑塊作為研究樣地：上涌果樹公園、海珠湖、海珠濕地、萬畝果園、侖頭、洪安圍和瀛洲生態(tài)園(圖1)。利用ArcView GIS 9.3計算每個斑塊的面積和周長面積比(PAR)。

1.2 鳥類調(diào)查方法

2013年11月—2015年7月，采用樣線法(Bibbyetal.，2000)對每個研究樣地進(jìn)行鳥類調(diào)查(圖1)，具體調(diào)查次數(shù)為：上涌果樹公園8次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、7月、8月、9月，2015年7月)；海珠湖10次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、8月、9月、11月、12月，2015年1月、4月)；海珠濕地9次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、6月、7月、9月，2015年5月、6月)；萬畝果園8次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、7月、8月、9月，2015年7月)；侖頭7次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、7月、9月，2015年7月)；洪安圍6次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、9月，2015年7月)；瀛洲生態(tài)園7次(2013年11月、12月，2014年1月、4月、8月、9月，2015年7月)。

樣線長度以足夠覆蓋整個樣地為標(biāo)準(zhǔn)，調(diào)查時步行速度為1～2 km·h-1，用雙筒望遠(yuǎn)鏡(KOWA8×42)觀察、記錄看見或聽見樣線兩側(cè)各50 m范圍內(nèi)的鳥類種類和數(shù)量。每次調(diào)查均在日出前30 min開始，至11∶00(當(dāng)?shù)貢r間)結(jié)束；15∶00開始，至日落前30 min結(jié)束(Wangetal.，2010)。由于中午鳥類的活躍性較低，此時間段不進(jìn)行調(diào)査。調(diào)査僅在天氣良好的情況下進(jìn)行，下雨或刮風(fēng)天氣不進(jìn)行。

1.3 物種功能特征

采用14個功能特征數(shù)據(jù)計算功能多樣性指數(shù)(Dingetal.，2013；表1)：1個連續(xù)型特征(體質(zhì)量，以自然對數(shù)轉(zhuǎn)換)和3組離散型特征，其中2組各有4個二元特征(分別為食物類型、取食行為)，1組有5個二元特征(取食位置)，所有功能特征均與資源利用有關(guān)(Petcheyetal.，2007；Flynnetal.，2009)。所有特征數(shù)據(jù)來源于已發(fā)表的文獻(xiàn)(常弘等，2008；喬亮，施澤榮，2014)和《廣東鳥類彩色圖鑒》(華南瀕危動物研究所，1991)。利用Gower’s距離(Gower,1966)計算所有物種兩兩之間的功能特征距離(14個功能特征聯(lián)合)，然后通過R語言中的FD軟件包(FD package)計算功能均勻度(evenness of functional diversity, FEve)和功能歧異度(divergence of functional diversity,FDiv)。

圖1 研究樣地位置Fig.1 Map of study sites 表1 計算鳥類功能多樣性指數(shù)所使用的功能特征Table 1 Traits used to measure bird functional diversity indices

注：*文獻(xiàn)數(shù)據(jù)。

Note:*Data was obtained from published literature and books.

1.4 多樣性指數(shù)

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用物種累計曲線(species accumulation curves，根據(jù)抽樣次數(shù)和物種的個體數(shù)量得出)判斷抽樣是否充分(李巧，2011)，并利用EstimateS 9.1.0計算各樣地非參數(shù)估計豐富度(Colwell，2013)，進(jìn)一步定量判斷抽樣的充分性(文中使用基于多度的物種估計量abundance-based coverage estimator,ACE；基于蓋度的物種估計量incidence-based coverage estimator, ICE以及非參數(shù)Jackknife1和Jackknife2估計物種豐富度)。利用Spearman相關(guān)分析檢驗功能多樣性指數(shù)(FEve和FDiv)、分類多樣性指數(shù)(物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系，并對與環(huán)境因子顯著相關(guān)的多樣性指數(shù)進(jìn)行線性和二次曲線回歸分析(Dingetal.，2013)，計算每一個回歸方程的AICc值(Burnham & Anderson，2002；Johnson & Omland，2004)，當(dāng)回歸方程具有高的解釋度和低的AICc值時，即視為最適回歸模型(Murtaugh，2009)。所有的統(tǒng)計分析均在R 2.13.1中完成(R Development Core Team，2011)。

圖2 物種累計曲線Fig.2 Species accumulation curve of each urban woodlot 表2 各樣地實際物種豐富度和非參數(shù)估計豐富度Table 2 Non-parametric estimated and recorded species richness of each study site

2 結(jié)果與討論

2.1 物種累計曲線和非參數(shù)估計豐富度

各樣地物種累積曲線呈先快速上升，后變?yōu)闈u近線或增速放緩趨勢(圖2)；進(jìn)一步的定量分析表明(表2)，各樣地實際調(diào)查的物種數(shù)分別為估計值的87.25%～91.56%(上涌果樹公園)、67.48%～93.88%(海珠湖)、70.63%～86.25%(海珠濕地)、45.56%～65.98%(萬畝果園)、75.62%～83.54%(侖頭)、66.96%～87.60%(洪安圍)、61.86%～90.32%(瀛洲生態(tài)園)，各樣地實際物種數(shù)與估計值的比例全部超過60%(4種估計方法皆超過60%：上涌果樹公園、海珠湖、海珠濕地、侖頭、洪安圍、瀛洲生態(tài)園)或部分超過60%(ACE和Jackknife1估計方法超過60%：萬畝果園)，表明抽樣充分，可進(jìn)行數(shù)據(jù)分析(田園等，2015)。

2.2 物種和功能多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

共記錄到鳥類53種。海珠濕地鳥類豐富度最高，為39種；海珠湖次之，為37種；萬畝果園21種、瀛洲生態(tài)園21種、洪安圍20種、上涌果樹公園18種、侖頭17種。

Pielou均勻度指數(shù)與PAR呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，F(xiàn)Div與斑塊面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其他指數(shù)與斑塊面積和PAR間均無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。Pielou均勻度指數(shù)隨著PAR的增加而呈二次曲線增加(P<0.01，r2=0.89，一次項系數(shù)為0.09，二次項系數(shù)為-0.004，常數(shù)為0.43；圖3)。

表3 物種和斑塊功能多樣性與斑塊面積、周長面積比的相關(guān)性Table 3 Correlation matrix among species and functional diversity (functional evenness, functional divergence), area and perimeter-to-area ratio (Spearman rank coefficient)

注：*P<0.05,**P<0.01。

Notes:*P<0.05,**P<0.01.

圖3 物種均勻度與周長面積比的擬合關(guān)系Fig.3 Response of Pielou’s evenness index to perimeter-to-area ratio

大部分以果樹為主的園林斑塊，物種累計曲線的漸近線出現(xiàn)的時間較早，表明該斑塊中鳥類群落相對穩(wěn)定、簡單，這可能與生境的同質(zhì)性有關(guān)。如Hu等(2011)和Ding等(2013)發(fā)現(xiàn)千島湖生境同質(zhì)性較高，各島嶼鳥類和植物組成相對簡單。同時，也說明在生境單一的斑塊中，減少重復(fù)調(diào)查次數(shù)也可達(dá)到較充分的抽樣。

海珠湖和海珠濕地為濕地類型的生境，雖然其生境面積較小，但鳥類多樣性明顯高于其他以果樹為主的斑塊(上涌果樹公園、萬畝果園、侖頭、洪安圍和瀛洲生態(tài)園)(圖2)，這在一定程度上與復(fù)雜的濕地生境結(jié)構(gòu)能夠為鳥類提供豐富的食物和躲避的場所有關(guān)(李敏等，2012)。

城市園林斑塊面積的增加并不意味著所有資源都能同比例增加，本研究中鳥類物種豐富度與斑塊面積間無顯著相關(guān)關(guān)系，這可能與微生境的異質(zhì)性有關(guān)(微生境多樣性越高，物種豐富度越高)(Sattleretal.，2010)。Pielou均勻度指數(shù)與PAR呈極顯著正相關(guān)，這可能與斑塊邊緣長增加了生境異質(zhì)性有關(guān)，從而導(dǎo)致PAR高的斑塊具有較高的鳥類均勻性(Biswas & Mallik，2010)。此外，F(xiàn)Div與斑塊面積呈極顯著正相關(guān)，這可能與面積較大斑塊中的資源差異程度高，能夠提供更多樣的生態(tài)位有關(guān)(Masonetal.，2005)。

本研究結(jié)果表明，在城市園林斑塊中，除FDiv外，鳥類多樣性指數(shù)皆與斑塊面積無關(guān)，這可能與在小尺度條件下，干擾強(qiáng)度、生境異質(zhì)性等是影響鳥類物種多樣性的主要因素有關(guān)(Rahbek & Graves，2001；Cayuelaetal.，2006)，因此建議增加城市鳥類多樣性水平需考慮合理配置植被增加生境多樣性、適當(dāng)營造濕地生境并減少人為干擾(李益得等，2013；楊剛等，2015)。

致謝：廣東省昆蟲研究所動物生態(tài)與恢復(fù)中心劉金成，中南林業(yè)科技大學(xué)碩士研究生胡君梅、西南林業(yè)大學(xué)碩士研究生王玲等參與了大量野外工作，在此一并致謝。

常弘, 陳先仁, 粟娟, 等. 2008. 廣州新墾紅樹林濕地鳥類群落多樣性及生物量[J]. 城市環(huán)境與城市生態(tài), 21(2): 17-21.

陳水華, 丁平, 鄭光美, 等. 2002. 島嶼棲息地鳥類群落的豐富度及其影響因子[J]. 生態(tài)學(xué)報, 22(2): 141-149.

陳水華, 丁平, 鄭光美, 等. 2005. 園林鳥類群落的島嶼性格局[J]. 生態(tài)學(xué)報, 25(4): 657-663.

華南瀕危動物研究所. 1991. 廣東鳥類彩色圖鑒[M]. 廣州: 廣東科技出版社.

李敏, 陳文婧, 魏煒, 等. 2012. 內(nèi)蒙古中部地區(qū)繁殖鳥類多樣性調(diào)查[J]. 動物學(xué)雜志, 47(3): 102-108.

李巧. 2011. 物種累積曲線及其應(yīng)用[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報, 48(6): 1882-1888.

李益得, 劉平原, 龔洵勝, 等. 2013. 湖南婁底市城區(qū)公園綠地鳥類物種多樣性及保護(hù)對策[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 24(8): 2333-2338.

喬亮, 施澤榮. 2014. 廣州白云機(jī)場鳥情調(diào)查及鳥撞風(fēng)險分析[J]. 科學(xué)技術(shù)與工程, 14(3): 7-11.

田園, 馮永軍, 張春蘭, 等. 2015. 樣線法在南方山地生態(tài)系統(tǒng)野生動物調(diào)查中的試點(diǎn)效果評價[J]. 生物多樣性, 23(1): 109-115.

楊剛, 王勇, 許潔, 等. 2015. 城市公園生境類型對鳥類群落的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 35(12): 4186-4195.

Bibby CJ, Burgess ND, Hill DA,etal. 2000. Bird census techniques 2nd ed[M]. London: Academic Press.

Biswas SR, Mallik AU. 2010. Disturbance effects on species diversity and functional diversity in riparian and upland plant communities[J]. Ecology, 91(1): 28-35.

Burnham KP, Anderson DR. 2002. Model selection and multimodel inference: a practical information-theoretic approach 2nd ed[M]. New York: Springer-Verlag.

Cayuela L, Benayas JMR, Justel A. 2006. Modelling tree diversity in a highly fragmented tropical montane landscape[J]. Global Ecology and Biogeography, 15(6): 602-613.

Colwell RK. 2013. EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. version 9[M/OL]. [2016-05-22]. http://purl.oclc.org/estimates.

Cornwell WK, Schwilk DW, Ackerly DD. 2006. A trait-based test for habitat filtering: convex hull volume[J]. Ecology, 87(6): 1465-1471.

Davis AM, Glick TF. 1978. Urban ecosystems and island biogeography[J]. Environmental Conservation, 5: 299-304.

Díaz S, Cabido M. 2001. Vive la différence: plant functional diversity matters to ecosystem processes[J]. Trends in Ecology and Evolution, 16(11): 646-655.

Ding ZF, Feeley KJ, Wang YP,etal. 2013. Patterns of bird functional diversity on land-bridge island fragments[J]. Journal of Animal Ecology, 82(4): 781-790.

Fernández-Juricic E, Jokim?ki J. 2001. A habitat island approach to conserving birds in urban landscapes:case studies from southern and northern Europe[J]. Biodiversity and Conservation, 10(12): 2023-2042.

Filippi-Codaccioni O, Clobert J, Julliard R. 2009. Urbanisation effects on the functional diversity of avian agricultural communities[J]. Acta Oecologica, 35(5): 705-710.

Flynn DFB, Gogol-Prokurat M, Nogeire T,etal. 2009. Loss of functional diversity under land use intensification across multiple taxa[J]. Ecology Letters, 12(1): 22-33.

Gower JC. 1966. Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate analysis[J]. Biometrika, 53(3-4)： 325-338.Hu G, Feeley KJ, Wu JG,etal. 2011. Determinants of plant species richness and patterns of nestedness in fragmented landscapes: evidence from land-bridge islands[J]. Landscape Ecology, 26(10): 1405-1417.

Johnson JB, Omland KS. 2004. Model selection in ecology and evolution [J]. Trends in Ecology and Evolution, 19(2): 101-108.

MacArthur RH, Wilson EO. 1967. Thetheory of island biogeography[M]. Princeton: Princeton University Press.

Marzluff JM. 2002. Worldwide urbanization and its effects on birds[M]// Marzluff JM. Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Boston: Kluwer Academic Publishers: 19-47.

Mason NWH, Mouillot D, Lee WG,etal. 2005. Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity[J]. Oikos, 111(1): 112-118.

McKinney ML. 2008. Effects of urbanization on species richness: a review of plants and animals[J]. Urban Ecosystems, 11(2): 161-176.

Mouchet MA, Villéger S, Mason NWH,etal. 2010. Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate assembly rules[J]. Functional Ecology, 24(4): 867-876.

Murtaugh PA. 2009. Performance of several variable-selection methods applied to real ecological data[J]. Ecology Letters, 12(10): 1061-1068.

Naeem S, Thompson LJ, Lawler SP,etal. 1994. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems[J]. Nature, 368: 734-737.

Pavoine S, Vallet J, Dufour AB,etal. 2009. On the challenge of treating various types of variables: application for improving the measurement of functional diversity[J]. Oikos, 118(3): 391-402.

Petchey OL, Evans KL, Fishburn IS,etal. 2007. Low functional diversity and no redundancy in British avian assemblages[J]. Journal of Animal Ecology, 76(5): 977-985.

R Development Core Team. 2011. R: a language and environment for statistical computing[CP/DK]. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, [2016-05-22]. http://www.R-project.org/.

Rahbek C, Graves GR. 2001. Multiscale assessment of patterns of avian species richness[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 98(8): 4534-4539.

Sattler T, Borcard D, Arlettaz R,etal. 2010. Spider, bee, and bird communities in cities are shaped by environmental control and high stochasticity[J]. Ecology, 91(11): 3343-3353.

Tilman D, Downing JA. 1994. Biodiversity and stability in grasslands[J]. Nature, 367: 363-365.

Tilman D. 2001. Functional diversity[M]// Levin SA. Encyclopedia of biodiversity. San Diego: Academic Press.

Villéger S, Mason NWH, Mouillot D. 2008. New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology[J]. Ecology, 89(8): 2290-2301.

Wang YP, Bao YX, Yu MJ,etal. 2010. Nestedness for different reasons: the distributions of birds, lizards and small mammals on islands of an inundated lake[J]. Diversity and Distributions, 16(5): 862-873.

Changes of Bird Species and Functional Diversity in Urban Woodlots of Guangzhou, China

DING Zhifeng1, 2#, LIANG Jianchao1, 2#, CHEN Benliang3, FENG Yongjun1, 2*, HU Huijian1, 2*

(1. Guangdong Institute of Applied Biological Resources, Guangzhou 510260, China; 2. Guangdong Public Laboratory of Wild Animal Conservation and Utilization, Guangzhou 510260, China; 3. Centers for Research, Propaganda and Education of Haizhu Wetland Park, Guangzhou 510305, China)

Bird species and functional diversity patterns in seven urban woodlots of Guangzhou, China, were studied at designated times from November, 2013 to July, 2015. Presence and abundance of birds was recorded using standard line-transect methods, and the area of the region as well as the perimeter-to-area ratio (PAR) were calculated using the software ArcView GIS 9.3. The results were as follows: 1) Species accumulation curve of each urban woodlot increased quickly at first and then approached an asymptote or increased slowly; majority of the ratios of species richness recorded in each study site to estimated species richness were larger than 60%, indicating that sufficient sampling was conducted. 2) There were 53 bird species in total, and bird species and functional diversity changed across the seven urban woodlots. Specifically, the Haizhu Wetland Park harbored the highest number of bird species (39 species), followed by the Haizhu Lake Park (37 species), and other woodlots harbored less than 30 species; Pielou evenness index was very positively correlated with PAR, and bird functional divergence was very positively correlated with area, moreover, Pielou evenness index increased quadratically with PAR. No significant correlation was observed among other diversity index, area and PAR. Accordingly, there were no significant correlations between bird diversity index and area except bird functional divergence and area, possibly due to the main factors in determining bird species diversity in small scale were disturbance intensity, habitat heterogeneity and others.

Guangzhou; area; perimeter-to-area ratio; species diversity; functional diversity

2016-05-23 接受日期：2016-07-20

海珠區(qū)科技和信息化局項目(2013-cg-03; 2014-cg-17); 廣東省自然科學(xué)基金項目(2015A030313870)

丁志鋒, 男, 博士, 研究方向: 鳥類生態(tài)學(xué), E-mail:dingzhf@163.com; 梁健超, 男, 碩士, 研究方向: 景觀生態(tài)學(xué), E-mail：13760813102@163.com#共同第一作者

*通信作者Corresponding author, E-mail:42542479@qq.com; 13922339577@139.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160134

Q959.7

A

1000-7083(2016)05-0759-06