袁 謙，甄士聰，趙永濤，張 鋒，張中州

(漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南漯河462300)

小麥近緣屬野生植物抗赤霉病及遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)研究進(jìn)展

袁 謙，甄士聰，趙永濤，張 鋒，張中州

(漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南漯河462300)

小麥赤霉病是我國小麥主產(chǎn)區(qū)的重要病害之一，能造成小麥產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降。其抗性屬于數(shù)量性狀遺傳，能直接應(yīng)用于生產(chǎn)的抗源較少，亟需尋找新的抗源。目前小麥近緣屬野生植物抗赤霉病研究及遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，這對小麥抗赤霉病育種具有深遠(yuǎn)的意義。為此，對小麥近緣屬野生植物抗赤霉病研究情況及遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)進(jìn)行綜述，并對小麥抗赤霉病育種進(jìn)行展望。

小麥；赤霉?。基Z觀草屬；賴草屬；黑麥屬；偃麥草屬；遠(yuǎn)緣雜交

小麥赤霉病是由玉蜀黍赤霉(GibberellazeaeSchwein)引起的小麥產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的災(zāi)害性病害[1]，不僅降低小麥產(chǎn)量、影響品質(zhì)[2]，而且所產(chǎn)生毒素嚴(yán)重威脅人及動物的健康[3]。防治赤霉病最有效的手段就是培育抗病品種，從而限制赤霉病菌的生長和毒素的積累[4]。小麥赤霉病的抗性屬于數(shù)量性狀遺傳，抗性遺傳復(fù)雜，抗性表達(dá)和脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON)水平易受遺傳背景影響，遺傳力低[5]。目前，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能直接利用的小麥赤霉病抗源很少，主要是蘇麥3號、望水白和他們的衍生系，且在應(yīng)用過程中其抗性和豐產(chǎn)性負(fù)相關(guān)關(guān)系一直未得到很好的解決。豐富赤霉病抗源多樣性，發(fā)掘新的更好用的小麥赤霉病抗源，并將他們更好地應(yīng)用于生產(chǎn)，是使小麥抗赤霉病育種再上一個臺階的關(guān)鍵。小麥近緣屬野生植物具有較強(qiáng)的抗逆性和抗病性，遺傳資源豐富，從中發(fā)掘新的赤霉病抗源，是小麥抗赤霉病育種的有效途徑。近年來，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個小麥近緣屬植物對小麥赤霉病具有抗性，并對其進(jìn)行了較深入的研究，如賴草屬(Leymus)的Fhb3基因、披堿草屬(Elymus)的Fhb6基因和偃麥草屬(Elytrigia)的Fhb7基因[6-7]。此外，遠(yuǎn)緣雜交相關(guān)技術(shù)也逐漸成熟，并通過該技術(shù)選育出一大批大面積推廣品種，如小偃6號、周麥系列品種等。本文對小麥近緣屬野生植物抗赤霉病研究情況及遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)進(jìn)行綜述，為小麥抗赤霉病育種研究提供參考。

1 小麥近緣屬植物抗赤霉病研究

1.1 鵝觀草屬抗赤霉病研究

鵝觀草屬(Roegneria)植物種類繁多，適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛分布于東亞、中亞和歐洲，在中國有記錄的就有70多種。翁益群等在小麥及其近緣屬中鑒定出纖毛鵝觀草(Roegneriaciliaris)抗赤霉病能力最強(qiáng)，顯著強(qiáng)于蘇麥3號，并得到了他們與普通小麥中國春的雜種F1代，證明了其抗性的可遺傳性[8]。萬永芳等對小麥近緣屬植物16屬80個物種176份材料進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，結(jié)果表明，鵝觀草屬不僅高抗侵入又高抗擴(kuò)展，是小麥赤霉病抗性最好的小麥近緣屬植物[9]。吳麗芳等對普通小麥中國春和鵝觀草回交后代BC2F2-5和BC3F1-4等世代的植株形態(tài)、細(xì)胞遺傳學(xué)特征和赤霉病抗性進(jìn)行觀察及研究，結(jié)果表明，隨著世代的增加，其不僅保持了較好的赤霉病抗性，同時植株葉形也接近普通小麥[10]。馮袆高用電離輻射、殺配子染色體效應(yīng)和部分同源配對控制體系等方法獲得小麥-鵝觀草二體異附加系、易位系和二體異代換系，并通過多年抗病鑒定選育得到5個赤霉病抗性較穩(wěn)定的株系[11]。楊艷萍等通過胚拯救獲得鵝觀草與普通小麥中國春正反交屬間雜種F1，赤霉病抗性鑒定顯示所有雜種F1及大部分BC1均表現(xiàn)出較好的赤霉病抗性[12]。

1.2 賴草屬抗赤霉病研究

賴草屬(Leymus)植物具有適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)良、營養(yǎng)豐富等特點。王耀南等對大賴草進(jìn)行了抗赤霉病鑒定，證實其具有較好的抗性，并成功獲得與普通小麥中國春的雜種F1植株[13]。陳佩度等對普通小麥中國春和大賴草回交后代BC2、BC2F2-BC2F5進(jìn)行赤霉病鑒定，鑒定出一批抗性明顯好于蘇麥3號的植株，獲得了18個抗性穩(wěn)定的株系；并通過染色體C-分帶分析，發(fā)現(xiàn)大賴草的第2、7、14染色體與赤霉病抗性有關(guān)，其中第2染色體上相關(guān)抗病基因表達(dá)的抗性更強(qiáng)[14]。Qi等報道了一個位于大賴草7Lr#1染色體短臂末端的抗赤霉病基因Fhb3[15]。崔承齊等對經(jīng)花粉輻射處理的普通小麥-大賴草7Lr#1 單體異附加系后代利用染色體C-分帶、熒光原位雜交和分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行選擇，選育出抗赤霉病易位系NAU639和NAU640[16]。

1.3 黑麥屬抗赤霉病研究

黑麥(Secale)具有根系發(fā)達(dá)、抗旱、抗寒、抗多種病蟲害、分蘗力強(qiáng)和豐產(chǎn)潛力高等特點[17]，是用于小麥改良最成功的小麥親緣物種。20世紀(jì)80年代初，全國赤霉病協(xié)作組首次從黑麥屬中鑒定出2個中抗材料。萬永芳等采用單花注射接種法對43份黑麥和小黑麥材料進(jìn)行抗赤霉病鑒定，發(fā)現(xiàn)其大部分表現(xiàn)中抗水平，沒有發(fā)現(xiàn)高抗材料[18]。周建平等采用單花接種方法對小麥-黑麥單體附加系選育出的小麥品系R111進(jìn)行抗赤霉病鑒定，結(jié)果表明抗擴(kuò)展能力好于蘇麥3號，且抗性穩(wěn)定[19]。陳慶標(biāo)連續(xù)3年對小麥S42種質(zhì)和荊州黑麥等材料進(jìn)行抗赤霉病鑒定，結(jié)果表明S42和荊州黑麥表現(xiàn)一致，均達(dá)到高抗水平，且抗性穩(wěn)定，其中S42種質(zhì)推斷為1RS/1BL易位，可能抗性來源于黑麥[20]。李韜等用1RS特異標(biāo)記對192個不同品種/系構(gòu)成的小麥自然群體和1個重組自交系(RIL)群體進(jìn)行了分子檢測，并連續(xù)3年單花滴注鑒定赤霉病抗性，結(jié)果表明黑麥1RS染色體很可能攜帶抗赤霉病擴(kuò)展相關(guān)基因，且與Fhb1基因有累加效應(yīng)[21]。

1.4 偃麥草屬抗赤霉病研究

偃麥草屬(Elytrigia)中的長穗偃麥草(E.elongata)和中間偃麥草(E.intermedia)穗子長、小穗多、抗逆性強(qiáng)，對銹病、赤霉病具有較強(qiáng)的抗性。1977年有學(xué)者人工接種鑒定5 000多個長穗偃麥草穗子，僅發(fā)現(xiàn)2穗感病一級，發(fā)病率為0.04%；1979年再次進(jìn)行接種鑒定，調(diào)查1 120個穗子，抗病性較好，病情指數(shù)為24.06[9,22]。萬永芳等鑒定偃麥草7個種17份材料，大多數(shù)高抗擴(kuò)展[9]。英加等2年多鑒定試驗顯示百薩屬偃麥草(Thinopyrumbessarabicum)和中間偃麥草抗赤霉病性較好，并得到抗性較好的異附加系[23]。劉登才等研究表明長穗偃麥草的赤霉病抗性主要來自1Ee染色體的作用，其他染色體可能有微效基因存在[24]。Jauhar等利用熒光原位雜交法將抗赤霉病脆軸偃麥草(E.juncea)與硬粒小麥雜交得到抗赤霉病衍生系，最好的系發(fā)病率為10.93%，抗病性顯著好于親本硬粒小麥[25]。沈曉蓉等鑒定小麥品種中國春和長穗偃麥草代換系的赤霉病抗性來自長穗偃麥草的7E染色體[26-27]。此后，又通過長穗偃麥草-Thatcher雙體代換系將赤霉病抗性基因(FhbLoP，后來命名為Fhb7)定位在7E染色體長臂上。陳士強(qiáng)等對31份中國春-長穗偃麥草二體附加系和置換系等材料進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，并對抗赤霉病相關(guān)基因進(jìn)行染色體定位，結(jié)果表明抗赤霉病主效基因位于1E和7E染色體，其中位于7E染色體短臂上的基因抗性較好[28]。向澤攀鑒定中間偃麥草后代L693具有較好的赤霉病抗性，并在2B和3B染色體上發(fā)現(xiàn)4個新的抗赤霉病QTLs[29]。

1.5 其他小麥近緣屬抗赤霉病研究

翁益群等對6個屬11個物種進(jìn)行赤霉病抗性鑒定發(fā)現(xiàn)，巨大冰麥草(Elymusgiganteus)具有較強(qiáng)的赤霉病抗性，接近免疫；圓柱披堿草(Elymuscylindricus)和弗吉尼亞披堿草(Elymusvirginicus)具有一定的赤霉病抗性，抗性接近蘇麥3號[8]。陳漱陽等通過2年的栽培觀察，發(fā)現(xiàn)華山新麥草(Psathyrostachyshuashanica)對赤霉病、白粉病和條銹病等有較好的抗性[30]。萬永芳等赤霉病抗性鑒定試驗顯示披堿草屬(Elymus)、冰草屬(Agropyron)和仲彬草屬(Kengyilia)大多數(shù)所試材料中抗侵入同時高抗擴(kuò)展，大多數(shù)大麥屬野生種不抗侵入而抗擴(kuò)展[9]。高立貞通過對15個小麥近緣屬植物進(jìn)行赤霉病抗性鑒定表明，擬斯卑爾脫山羊草(Aegilopsspehoides)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、柱穗山羊草(Aegilopscylindpica)、尾形山羊草(Aegilopscaudata)在人工接種的條件下均未發(fā)病，表現(xiàn)一定的赤霉病抗性[22]。劉春光等證明有些偏凸山羊草(Aegilopsventricosa)、粗厚山羊草(Aegilopscrassa)和小麥的核質(zhì)雜種品系具有較強(qiáng)的赤霉病抗性[31]。侯寧等研究表明，具偏凸山羊草細(xì)胞質(zhì)的兩個小麥異質(zhì)系赤霉病的植株水平抗性和細(xì)胞水平抗性比其核親本增強(qiáng)，并且在不同年度的田間和室內(nèi)鑒定中抗性表現(xiàn)穩(wěn)定[32]。宋慶杰等利用含有粗山羊草的D組染色體的人工合成六倍體小麥，通過選擇性回交和人工接種鑒定等方法創(chuàng)制出一批中抗以上水平的優(yōu)質(zhì)兼抗赤霉病新種質(zhì)[33]。呂超等利用粗山羊草人工合成的中感赤霉病小麥品系A(chǔ)m3創(chuàng)制了37份抗性好于或接近Am3的后代材料[34]。

2 小麥近緣屬植物遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)

小麥近緣屬野生植物中蘊(yùn)含著豐富的抗病蟲、抗旱、耐寒、優(yōu)質(zhì)蛋白等有益基因，將這些基因?qū)胄←湆⒋蟠筘S富小麥遺傳基礎(chǔ)。但由于遠(yuǎn)緣雜交不親和、F1雜種不育和后代分離，屬間遠(yuǎn)緣雜交難以成功[35]。經(jīng)過育種工作者多年的研究，目前也逐漸形成了一套有效的方法。在雜交不親和方面，合理的選配親本、重復(fù)授粉、嫩齡柱頭授粉、利用赤霉素和秋水仙素等化學(xué)藥劑處理柱頭、利用加熱和紫外線照射等物理方法處理花藥和柱頭等技術(shù)逐漸成熟，最大限度地克服了遠(yuǎn)緣雜交不親和性，提高了遠(yuǎn)緣雜交的成功率[36]。F1雜種不育是遠(yuǎn)緣不親和后的又一大難題，目前也找到了一些相應(yīng)的克服措施，如幼胚的離體培養(yǎng)、雜種染色體加倍、回交、延長生育期和無性繁殖等[37]。后代的處理對于小麥近緣屬野生植物基因?qū)胄←溨陵P(guān)重要。其中最重要的一步是利用染色體加倍技術(shù)或回交法獲得雙二倍體[38]，目前育成的有小麥與黑麥、偃麥草、簇毛麥、山羊草合成的小黑麥、八倍體小偃麥、小冰麥、小簇麥、小山麥等[39]。利用雙二倍體創(chuàng)制異附加系、異代換系、易位系，可以有針對性地將有益基因?qū)肫胀ㄐ←?，豐富小麥的遺傳基礎(chǔ)。目前探索出的小麥異附加系選育方法有：通過后代直接選擇的常規(guī)法，雙重或多重單體附加法，橋梁親本法，單倍體法，雙二倍體回交法[40]。已選育出添加有偃麥草、黑麥、鵝觀草等10個小麥近緣屬染色體的二體異附加系和多重異染色體附加系[41]。異代換系的選育方法有：自發(fā)代換法[42]，單體代換法[43]，端體代換法，缺體回交法[44]，組織培養(yǎng)法[45]。已培育出黑麥、鵝觀草、賴草等9個小麥近緣屬與普通小麥的異代換系200多個[46]。易位系的選育方法有：雜交回交過程中自發(fā)產(chǎn)生，輻射誘導(dǎo)[47]，Ph基因調(diào)控，殺配子基因誘導(dǎo)[48]，利用組織培養(yǎng)誘導(dǎo)[38]。已選育出51個小麥近緣屬與普通小麥抗病蟲易位系[49]。隨著遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)的成熟，育種家們已經(jīng)培育出一大批廣適性強(qiáng)、豐產(chǎn)性好、影響深遠(yuǎn)的系列小麥新品種，如偃麥草雜交培育的小偃系列品種、黑麥雜交培育出的周麥系列品種等，極大地促進(jìn)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

3 展望

隨著氣候的變化，小麥赤霉病由長江中、下游及江淮地區(qū)逐漸向北蔓延，已經(jīng)逐漸成為黃淮麥區(qū)的主要病害之一[50]。小麥赤霉病抗性屬于數(shù)量性狀遺傳，目前應(yīng)用于生產(chǎn)的主要是蘇麥3號和望水白的衍生系，抗源較單一，且抗病性好的后代農(nóng)藝性狀較差。解決黃淮麥區(qū)小麥赤霉病問題的關(guān)鍵就是將赤霉病抗性與豐產(chǎn)性更好地結(jié)合，在豐產(chǎn)性不降低的情況下逐步提高赤霉病的抗性。通過普通小麥和抗赤霉病較好的小麥近緣屬野生植物進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，篩選豐產(chǎn)性較好兼抗赤霉病的品系作為中間材料，進(jìn)行輪回育種，逐步改善抗赤霉病材料的豐產(chǎn)性。我國雖然在遠(yuǎn)緣雜交方面取得了一定的進(jìn)展，培育了一批優(yōu)良的小麥品系，但如何將多基因控制的赤霉病抗性更好的性狀導(dǎo)入到普通小麥，還需要做大量的工作。一方面通過遠(yuǎn)緣雜交手段創(chuàng)制有價值的抗赤霉病中間材料，另一方面要篩選具有抗赤霉病主效基因或微效基因的小麥品種(品系)進(jìn)行輪回育種。相信通過育種工作者的努力，一定會培育出抗赤霉病的高產(chǎn)的優(yōu)良小麥品種。

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Research Progress on Fusarium Head Blight Resistance in Wild Relatives of Wheat and Distant Hybridization Techniques

YUAN Qian, ZHEN Shi-cong, ZHAO Yong-tao, ZHANG Feng, ZHANG Zhong-zhou

(Luohe Academy of Agricultural Science, Luohe 462300, China)

Fusarium head blight (FHB) causes grain yield reductions and quality losses, and is one of the most important diseases in the main planting areas of wheat. The resistance to FHB is controlled by many loci, and there are limited sources of FHB resiatance that can be applied to agriculture production. Therefore, it is urgent to find new sources of it. In recent years, significant progress has been made on the researches in distant hybridization and FHB resistance in wild relatives of wheat, which is very important to wheat breeding for FHB resistance. In this paper, we review and discuss the research progress on distant hybridization and FHB resistance in wild relatives of wheat, and also envision the new trend of wheat breeding for FHB resistance.

FHB;Roegneria;Leymus;Secale;Elytrigia;Distant Hybridization

2016-09-08

河南省科技攻關(guān)項目(15210211)；河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金項目(z2010-01-06)

袁 謙(1987—)，男，碩士，助理研究員，主要從事小麥抗病育種研究。E-mail:524341502@qq.com。

S432；S326

A

1673-6486-20160256

袁謙,甄士聰,趙永濤,張鋒,張中州.小麥近緣屬野生植物抗赤霉病及遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)研究進(jìn)展[J/OL].大麥與谷類科學(xué),2016,33(4):1-5[2016-11-14].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20161114.1445.001.html