龔　俞，焦仁剛，劉　鏡，劉　青，李雪松

(1.貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴州 貴陽 550001；2.貴州省農(nóng)村經(jīng)濟文化發(fā)展中心；3.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所；4.貴陽市農(nóng)業(yè)委員會)

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營養(yǎng)對肉牛繁殖性能影響的研究進(jìn)展

龔俞1，焦仁剛2*，劉鏡3，劉青4，李雪松1

(1.貴州省畜禽遺傳資源管理站，貴州 貴陽 550001；2.貴州省農(nóng)村經(jīng)濟文化發(fā)展中心；3.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所；4.貴陽市農(nóng)業(yè)委員會)

摘要：營養(yǎng)是影響肉牛繁殖率的重要因素，日糧中營養(yǎng)物質(zhì)缺乏或不平衡是造成肉牛繁殖障礙與疾病發(fā)生的主要原因，飼養(yǎng)管理中營養(yǎng)物質(zhì)和礦物質(zhì)不足或過量均可引起繁殖疾病，尤其是能量、蛋白、礦物質(zhì)和維生素對母牛的繁殖力影響較大。文章綜述了營養(yǎng)對肉牛繁殖性能影響。

關(guān)鍵詞：營養(yǎng)；繁殖性能

近年來，肉牛遺傳育種工作取得了很大進(jìn)展，牛群規(guī)模的擴大帶來了巨大的經(jīng)濟效益，但因繁殖性能下降引起的損失也在增加。肉牛的營養(yǎng)對其繁殖性能產(chǎn)生影響，主要體現(xiàn)在營養(yǎng)是否全面平衡上。日糧的營養(yǎng)水平要適當(dāng)，搭配要合理，提供的營養(yǎng)既能滿足青年牛生長發(fā)育和成年牛繁殖的需要，又不至于過剩。同時，各種營養(yǎng)因子中，以蛋白質(zhì)和能量對繁殖性能的影響最大，鈣、鎂、磷等礦物質(zhì)及維生素A、D、E等的作用也至關(guān)重要。

1能量對肉牛繁殖性能的影響

能量可影響母牛的生殖激素水平，進(jìn)而影響其繁殖性能。Kendrick等研究了泌乳期母牛能量平衡與產(chǎn)后卵母細(xì)胞質(zhì)量之間的關(guān)系。結(jié)果表明，母牛高能量飼喂組的優(yōu)勢卵泡平均直徑比低能量飼喂組的小，但高能日糧組可產(chǎn)生更多質(zhì)量較好的胚胎[1]。Mantovani等在非泌乳期母牛胚胎移植實驗中發(fā)現(xiàn)，和限飼組非泌乳期母牛相比，自由采食母牛組超排后采集用于胚胎移植的卵泡數(shù)量明顯減少[2]。這表明日糧能量水平可以影響卵母細(xì)胞的質(zhì)量，其影響程度與能量水平和泌乳與否有關(guān)。

母牛繁殖力低的最常見原因之一是能量供給不足。長時間營養(yǎng)不良或者急性限飼則容易導(dǎo)致能量負(fù)平衡(NEBAL)的發(fā)生。NEBEL的嚴(yán)重程度和持續(xù)時間直接影響母牛的第1次排卵(產(chǎn)后17～42 d)[3]。母牛分娩使體內(nèi)代謝需求迅速轉(zhuǎn)變，主要是從營養(yǎng)物質(zhì)的積累和吸收(供給胎兒和自身的需求)即蛋白質(zhì)和脂肪的儲存向泌乳轉(zhuǎn)變。泌乳開始后很容易發(fā)生NEBAL，常在分娩后2周最為嚴(yán)重[4]。NEBAL在泌乳早期延長了母牛不發(fā)情的時間，進(jìn)而降低受精率，調(diào)查顯示這樣母牛的比例可達(dá)30%[5]。NEBAL主要通過抑制血液孕酮的濃度來影響受精率。正常情況下血液中孕酮的濃度在產(chǎn)后2～3周逐漸升高，受到NEBAL的直接影響會降低，進(jìn)而降低受精率[6]。產(chǎn)前營養(yǎng)不良，即使在產(chǎn)犢后滿足能量需求，其受胎率也達(dá)不到正常水平。產(chǎn)犢后能量供給仍不足，則產(chǎn)后受胎率下降。研究表明，產(chǎn)后母牛限量飼喂，受胎率為50%～76%，若能量供給充足，則受胎率為87%。

母牛能量的過多和不足都可使母牛發(fā)生繁殖疾病。如圍產(chǎn)期和泌乳初期的能量負(fù)平衡可造成排卵前的卵泡發(fā)育不良和品質(zhì)差，母牛不發(fā)情或即使發(fā)情也沒有成熟的卵子排出，導(dǎo)致受胎率下降；若供給母牛的能量太多，過剩的部分會被作為體脂肪積蓄在體內(nèi)，造成母牛肥胖。生產(chǎn)時胎兒過大，同時由于脂肪的沉積易造成產(chǎn)道狹窄，導(dǎo)致難產(chǎn)和胎衣不下。如果此時人工剝離會導(dǎo)致胎衣不完全或造成子宮創(chuàng)面，易引起子宮內(nèi)膜炎的發(fā)生[7]。

2蛋白質(zhì)對肉牛繁殖性能的影響

為增加養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益，人們經(jīng)常飼喂高蛋白日糧，因此多數(shù)情況下，母牛繁殖力下降是由日糧蛋白質(zhì)水平過高而引起。采食高蛋白日糧容易使血液中尿素和氨濃度升高。母牛飼料蛋白質(zhì)分成瘤胃降解蛋白(RDP)和過瘤胃蛋白(RUP)兩部分。瘤胃降解蛋白可在瘤胃中被降解，當(dāng)生成的氨的釋放速度超過細(xì)菌的利用速度時，多余的氨就會被瘤胃壁吸收，轉(zhuǎn)運到肝臟后，合成尿素，進(jìn)入血液。當(dāng)日糧中蛋白質(zhì)水平過高時，瘤胃中高濃度的氨可使瘤胃pH值升高，并增加胃壁對氨的吸收，使血漿氮濃度升高。過瘤胃蛋白不能在瘤胃中降解，它和瘤胃微生物蛋白一起進(jìn)入真胃和小腸，被分解為氨基酸，經(jīng)腸壁吸收，多余的氨基酸經(jīng)脫氨基作用轉(zhuǎn)化為尿素。由以上可知，RDP和RUP在過量時都形成了尿素，任何一種過量都可以增加血漿尿素氮濃度。Bruckental和Oori研究表明，飼糧干物質(zhì)中粗蛋白超過19%，會增加空懷天數(shù)，延長排卵時間，同時會降低受胎率[8]。一方面，日糧蛋白質(zhì)水平過高增加血漿尿素氮濃度，降低子宮內(nèi)pH值，改變子宮內(nèi)液體的組成。據(jù)Jordan[9]等報道，母牛采食粗蛋白含量為22%～27%的日糧后，血氨濃度可增加25%～50%；與粗蛋白含量為12%～15%的日糧相比，粗蛋白含量為20%～23%的日糧改變母牛子宮內(nèi)液體組成，使子宮內(nèi)pH值降低，血漿尿素氮濃度升高。過高的血漿尿素氮濃度對卵子、精子及胚胎有毒害作用，減少前列腺素的合成，降低孕酮濃度，延遲排卵時間，延緩子宮殘留物的清除。Butler[10]研究表明，泌乳早期飼喂粗蛋白含量為19%～20%的日糧，血漿孕酮濃度下降。另一方面，在過高的蛋白質(zhì)水平下，母牛為了代謝排出過量的氮，必須消耗過多的能量，更易造成能量負(fù)平衡，進(jìn)而造成排卵遲緩和受胎率下降。

3維生素對肉牛繁殖性能的影響

3.1維生素A對肉牛繁殖性能的影響

維生素A是維持母牛機體正常代謝和功能所必需的一種脂溶性維生素。充足的維生素A對于保證母牛生殖機能正常有著至關(guān)重要的作用，缺乏會導(dǎo)致母牛繁殖機能障礙甚至不育[11]。母牛缺乏維生素A，則引起陰道上皮角質(zhì)化，出現(xiàn)發(fā)情異常，不易受孕；妊娠母牛缺乏維生素A，則胎兒發(fā)育不良，出現(xiàn)死胎、流產(chǎn)、胎兒畸形和難產(chǎn)、子宮炎、胎衣不下等[12]。有報道指出，血漿中維生素A高于40μg/dl時，母牛繁殖障礙發(fā)生率減低，受胎率較高，犢牛血漿維生素A在15μg/dl以下不妊娠。缺乏維生素A還可使垂體促性腺素的活性降低、性周期不正常、卵泡閉鎖和不易受胎。維生素A可能影響胚胎的存活，胚胎存活率可能與排卵前的卵泡發(fā)育程度的不同有關(guān)[13]。

與其他脂溶性維生素在母牛體內(nèi)的貯積性一樣，維生素A不易從母牛體內(nèi)排出。大量攝取維生素A可引起動物中毒。由于維生素A在瘤胃中的降解，與單胃動物相比，除幼齡期外，反芻動物對過量維生素A具有較強的耐受性。對肉牛給予建議供應(yīng)量的50～100倍時，經(jīng)過6個月而不出現(xiàn)中毒癥狀。也有研究提出反芻動物維生素A的中毒劑量是需要量的30倍[14]。盲目添加高劑量的維生素A不但造成維生素A的浪費，甚至?xí)种颇概ＩL，降低母牛的生產(chǎn)性能，同時因維生素A與其它營養(yǎng)素間存在互作與拮抗的關(guān)系，而影響其它營養(yǎng)素(如維生素D、E和K等脂溶性維生素)的吸收作用。

3.2維生素E對肉牛繁殖性能的影響

研究表明，維生素E與性機能有密切關(guān)系，日糧中添加維生素E是提高母牛產(chǎn)后繁殖力的一個重要措施。維生素E能增加卵巢機能，使卵泡黃體細(xì)胞增加。同時能干擾包括類固醇激素、前列腺素的合成，精子的活力和胚胎發(fā)育等繁殖機能。作為抗氧化劑的維生素E能保護(hù)母牛組織免受自由基和過氧化代謝的損害，達(dá)到改善母牛繁殖力的目的。母牛缺乏維生素E時，性周期異常，卵巢機能下降，不能受精，胚胎發(fā)育異常，甚至出現(xiàn)死胎。研究表明，日糧中添加維生素E可以減少平均配種次數(shù)。Baldi[15]等在產(chǎn)前14 d到產(chǎn)后7 d每日給荷斯坦母牛添加2 000 IU的維生素E，發(fā)現(xiàn)母牛平均配種次數(shù)顯著降低。

到目前為止尚無反芻動物維生素E中毒的報道。維生素E是各種維生素中毒性最低的一種，可能的原因是其吸收率相對較低。有研究表明，各種母牛都可耐受100多倍于通常供給量的攝入量，而不發(fā)生有害反應(yīng)。雖然在通常情況下，維生素E中毒的可能性很小，但采食過量的維生素E也會引起母牛中毒[16]。

3.3維生素D對肉牛繁殖性能的影響

維生素D有D2和D3兩種活性形式，維生素D最基本的功能是促進(jìn)腸道鈣、磷的吸收，提高血液鈣和磷的水平，促進(jìn)骨的鈣化。維生素D缺乏會使母牛的受精率下降，卵巢萎縮，持久黃體及卵巢囊腫，子宮平滑肌緊張性下降，子宮弛緩，子宮復(fù)舊不全，發(fā)情周期無規(guī)律，間情期延長。Ward等(1971)和Dolson等(1974)證明，補充維生素D可以降低母牛的不返情率，并可增強發(fā)情的明顯度。

維生素D和維生素A具有協(xié)同怍用。日糧中添加維生素A時，一般應(yīng)添加維生素D，以提高機體代謝水平，增強母牛吸收鈣磷的能力。

4微量元素對肉牛繁殖性能的影響

4.1硒對肉牛繁殖性能的影響

缺硒母牛出現(xiàn)繁殖周期紊亂，甚至不發(fā)情、受胎率低、流產(chǎn)、早產(chǎn)、產(chǎn)出弱胎、胎衣不下，降低產(chǎn)仔率及存活率，易發(fā)乳腺炎、子宮炎、卵巢囊腫等，繁殖力下降[17]。補硒能增加母牛體內(nèi)前列腺素的合成，產(chǎn)生類似催產(chǎn)素的作用，增強子宮平滑肌的收縮，減少胎衣不下及子宮炎的發(fā)生。同時，由于輸卵管平滑肌的收縮，有利于卵子向受精部位運行，提高受精率。此外，補硒可提高血液中過氧化物酶的活性，防止受精前卵子遭受氧化損害，使子宮內(nèi)環(huán)境處在最佳狀態(tài)，提高受精率及受精卵的著床幾率[17]。

4.2鋅對肉牛繁殖性能的影響

康順之等[18]報道，鋅是性激素合成過程和各種合成酶具活性所必需的微量元素。鋅參與母牛體內(nèi)多種酶的組成。缺鋅易造成母牛機體皮膚角化不全，母牛缺鋅往往影響其整個繁殖過程。母牛長期采食鋅量不足會引起生長時期卵巢發(fā)育不良，成年母牛卵巢萎縮、流產(chǎn)、難產(chǎn)、胚胎早期容易死亡。

4.3銅對肉牛繁殖性能的影響

母牛缺銅時繁殖性能會發(fā)生紊亂，導(dǎo)致發(fā)情遲緩、卵巢機能低下、分娩困難、胎衣不下、胎盤早亡。孕期母牛缺銅對胎兒發(fā)育極為不利，產(chǎn)下的犢牛體弱，可能患共濟失調(diào)癥，還可能因母牛無哺乳能力而死亡。研究表明，給母牛補飼銅可使不返情率從53%提高到72%；血銅水平較低的母牛補銅后，其受胎率可從53%提高到67%。孕期母牛缺銅對胎兒發(fā)育極為不利，所產(chǎn)犢牛常表現(xiàn)為先天性佝僂病[19]。

4.4鈷對肉牛繁殖性能的影響

鈷是維生素B12結(jié)構(gòu)中重要活性組成部分，鈷在母牛體內(nèi)能影響紅細(xì)胞的合成，并激活部分酶，進(jìn)而影響相關(guān)的繁殖生理功能。王鈺等報道，缺鈷性貧血的母畜不能發(fā)情，初情期延遲、卵巢機能喪失、易流產(chǎn)和產(chǎn)弱胎[17]。Hurley試驗證明，給母畜補飼鈷鹽，能促進(jìn)其發(fā)情，增加受胎率，從而提高其繁殖性能。

4.5碘對肉牛繁殖性能的影響

缺碘對反芻動物生殖機能影響主要是因缺乏合成甲狀腺素的原料，使甲狀腺素的合成與分泌不足引起垂體機能障礙，影響性激素的正常分泌，從而導(dǎo)致性器官功能下降[17]。母牛如果攝入碘不足，則可能出現(xiàn)發(fā)情異常、流產(chǎn)及死胎增多等癥狀。母牛還會使難產(chǎn)及胎衣不下等疾病的發(fā)生率顯著增加，易造成胎兒發(fā)育受阻及死亡、胎衣不下，繁殖力下降。

4.6錳對肉牛繁殖性能的影響

錳參與膽固醇的合成。缺錳時，膽固醇及其前體合成受阻，從而引起性機能衰退，性激素合成障礙，性周期紊亂以致不育。青年母牛缺錳表現(xiàn)為發(fā)情周期不正常且受胎率降低；成年母牛表現(xiàn)為繁殖力低下且易發(fā)生流產(chǎn)。錳還參與黃體組織的代謝，采食低錳日糧的母牛流產(chǎn)和卵巢囊腫的發(fā)病率增高。缺錳的母牛即使能正常發(fā)情、排卵和受精，但受精卵在子宮附著困難，往往受精而不懷胎、早期不明原因的隱性流產(chǎn)，或所產(chǎn)牛犢先天性畸形、被毛干燥、生長緩慢、腿畸形等。

4.7鐵對肉牛繁殖性能的影響

鐵對母牛子宮容量、胚胎成活率有重要影響。缺鐵可導(dǎo)致胚胎發(fā)育障礙或停滯，機體貧血。另外，缺鐵還會使機體的免疫功能降低，增強了對疾病的易感性，從而使機體發(fā)生生殖器官炎癥的概率增加。

5小結(jié)

綜上所述，營養(yǎng)對母牛繁殖的影響是多方面的，作用機理目前仍不十分清楚。生產(chǎn)上大多數(shù)繁殖性能低下是幾個方面同時影響的結(jié)果，使得對病因的判斷并采取措施變得很困難。通過對繁殖性能與營養(yǎng)關(guān)系重要性的了解，在生產(chǎn)過程中應(yīng)盡量按照母牛不同的生理階段對營養(yǎng)的需要來制定合理的營養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，避免營養(yǎng)不足或過剩，從而充分發(fā)揮母畜的繁殖性能。

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收稿日期：2016-04-12

作者簡介：龔俞(1983-)，男，碩士，畜牧師。 E-mail：yituo-28@163.com 通信作者：焦仁剛(1977-)，男，土家族，碩士，高級畜牧師。E-mail：gzsxmz@163.com

中圖分類號：S823.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B

文章編號：1005-2739(2016)04-0003-04

資助項目：貴州省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項目(黔科合NY[2015]3004-3號)