鹿志創(chuàng)，田甲申，王召會，馬志強，韓家波,*，高天翔

1 中國海洋大學海洋生物多樣性與進化研究所，青島　266003

2 遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧省海洋生物資源和生態(tài)學重點實驗室，大連　116023

應用碳氮穩(wěn)定同位素技術研究江豚(Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri)食性

鹿志創(chuàng)1,2，田甲申2，王召會2，馬志強2，韓家波2,*，高天翔1

1 中國海洋大學海洋生物多樣性與進化研究所，青島266003

2 遼寧省海洋水產(chǎn)科學研究院，遼寧省海洋生物資源和生態(tài)學重點實驗室，大連116023

摘要:穩(wěn)定同位素技術已廣泛地用于分析生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的食物來源和營養(yǎng)級關系，但在海洋哺乳動物食性方面應用較少。通過分析2012年4—6月在遼東灣沿岸海域擱淺而死亡的江豚樣本和同時期(6月)取自遼東灣海域主要漁獲物的碳氮穩(wěn)定同位素比值，研究了江豚(Neophocaena asiaeorientalis ssp. sunameri)及其可能攝食餌料的碳氮穩(wěn)定同位素組成。結(jié)果表明：江豚δ13C值為(-18.4±0.3)‰，δ15N值為(13.8±0.4)‰。28種可能生物餌料的δ13C值的范圍為-19.5‰—-17.0‰，δ15N值的范圍為11.4‰—14.0‰。江豚的營養(yǎng)級為4.5，高于傳統(tǒng)胃含物分析法的研究結(jié)果。28種測試生物的營養(yǎng)級位于3.8—4.6之間。江豚的食物來源主要以魚類為主，對食物種類的喜食順序為中上層魚類>中下層魚類>底層魚類>頭足類>蝦類>蟹類，其平均貢獻率分別為43.9%、18.2%、13.1%、10.0%、8.8%、6.0%。江豚碳氮穩(wěn)定同位素比值與體長無明顯的線性關系，碳營養(yǎng)源較為穩(wěn)定，氮營養(yǎng)源復雜多變。

關鍵詞：江豚；碳氮穩(wěn)定同位素；食性；貢獻率；遼東灣

江豚(genusNeophocaena)有印度洋江豚(Neophocaenaphocaenoides)和狹脊江豚(Neophocaenaasiaeorientalis)兩個種。江豚為小型齒鯨類，屬沿岸性、河口及江河性的豚類，在中國的分布范圍很廣，南北沿海地區(qū)及長江中下游均產(chǎn)。遼東灣水域的江豚屬于狹脊江豚的亞種，東亞江豚(N.a. ssp.sunameri)[1]。在IUCN名錄中，江豚被列為易危級，長江江豚列為瀕危級。

近年來，隨著穩(wěn)定同位素技術被廣泛應用于海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究中，為海洋生態(tài)學家研究海洋生物食性、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征、生物之間的營養(yǎng)關系以及污染物示蹤等問題提供了一條捷徑[2- 5]。相比傳統(tǒng)胃含物分析法需要樣品數(shù)量大，分析時間長，且僅能反映生物體被采集時的瞬時狀態(tài)的不足[6]。穩(wěn)定同位素技術具有可以反映生物長期的生命活動，可對生物的營養(yǎng)來源進行準確測定，并能準確定位生物種群間的相互關系及整個生態(tài)系統(tǒng)的能量流動的優(yōu)勢[7]。在應用穩(wěn)定同位素研究海洋哺乳動物食性中，國外學者對鰭足類、北極熊等海洋哺乳動物的食性等研究中做了一些工作[8- 9]。目前關于江豚的研究主要集中在形態(tài)、行為、年齡鑒定、種群動態(tài)等方面[10- 13]，針對其食性的研究僅從傳統(tǒng)胃含物分析法進行了初步研究[13]，而應用穩(wěn)定同位素對遼東灣水域江豚食性的研究尚未見報道。本研究應用此技術對其攝食食性進行研究，不僅能完善江豚生物學研究內(nèi)容，更可為江豚的資源保護提供一定的基礎資料。

1材料與方法

1.1樣品的采集與處理

江豚樣品取自2012年4—6月在遼東灣沿岸海域擱淺而死亡的7頭樣本。生物資源樣品取自2012年6月在遼東灣海域進行的底拖網(wǎng)調(diào)查(39°30′—40°55′N，120°30′—122°16′E)，調(diào)查海域水深在5—30m。根據(jù)王丕烈[13]采用胃含物法得出江豚食性和郝玉江等[11]認為江豚只能吞食體形較小的食物，本研究篩選出28種江豚可能的餌料生物(每種選取體長相近樣本至少10尾，10尾以下的全部取樣)，并根據(jù)魚類生活習性的不同，分為底層魚類、中下層魚類和中上層魚類[14- 15]。將江豚和餌料生物樣本帶入實驗室后進行生物學特征測定，江豚體長精確到0.1cm，體重精確到0.1kg(XK3190-A6型電子地磅秤)。餌料生物體長魚類為吻端至脊椎骨末端的長度，蝦類為眼窩后緣至尾節(jié)末端的長度，蟹類為頭胸甲兩側(cè)刺之間的距離，頭足類為胴體背部中線的長度，精確到0.1cm，體重精確到0.1g(T1000Y型電子天平)(表1)。江豚和魚類取背部肌肉，蝦類取腹部肌肉，蟹類取第一鰲足肌肉，頭足類取腕部肌肉。然后在冷凍干燥機(Christ Alpha 2- 4 LD plus，德國)中-80℃凍干，用瑪瑙研缽充分磨勻以備穩(wěn)定同位素分析。

1.2碳氮穩(wěn)定同位素測定

樣品的穩(wěn)定同位素分析在中國海洋大學分析測試中心進行。穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀為菲尼根 Flash EA1112 (美國)型元素分析儀和菲尼根 MAT 253 (美國)穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀相連而成測定15N、13C，穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為：

式中,X代表13C或15N。R代表13C/12C或15N/14N。δ13C值是相對于PDB標準的自然豐度，δ15N值是相對空氣中氮氣的豐度[16- 18]。為保證結(jié)果準確性，同一樣品的碳、氮穩(wěn)定同位素分別進行測定。每個樣品測定3個平行樣，為保持實驗結(jié)果的準確性和儀器的穩(wěn)定性，每測定5個樣品后插測1個標準樣。碳、氮穩(wěn)定同位素比值精密度為±0.2‰。

1.3營養(yǎng)級的計算

在定好系統(tǒng)基線生物及氮營養(yǎng)富集度后，根據(jù)生物對基線生物氮穩(wěn)定同位素比值的相對值，計算該生物的營養(yǎng)級，計算公式如下：

式中，TL表示所計算生物的營養(yǎng)級，δ15Ncomsumer為該系統(tǒng)消費者氮同位素比值，δ15Nbaseline則為該系統(tǒng)基線生物的氮同位素比值，Δδ15N為營養(yǎng)級的富集度。根據(jù)Vender Zanden等[19]的建議，本研究采用初級消費者櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)閉殼肌的氮同位素比值(5.84‰)為氮穩(wěn)定同位素基線值，營養(yǎng)級富集因子則同時采用2.5‰和3.8‰，為兩者的平均值，其中2.5‰來源于蔡德陵等[20]在實驗室控制飼養(yǎng)條件下所喂鳀與其餌料間的氮穩(wěn)定同位素差值，3.8‰為萬祎等[21]測定渤海灣水生食物網(wǎng)氮穩(wěn)定同位素的富集因子。

1.4餌料貢獻比例的計算

13C在海洋動物營養(yǎng)級間的富集度低(0—1‰)，多用于反映捕食者對餌料生物的吸收同化情況[8]。根據(jù)所采集餌料生物的類別及生活習性，將其劃分成底層魚類、中下層魚類、中上層魚類、蟹類、蝦類和頭足類6個組，采用IsoSource線性混合模型[22]計算6組的餌料生物13C對江豚的貢獻比例。計算時按照指定的增量范圍(increment)疊加運算出資源所有可能的百分比組合(和為100%)，每一個組合的加權(quán)平均值與混合物(消費者)實際測定的同位素值進行比較，對于給定忍受范圍(tolerance)內(nèi)(±0.1‰)的組合認定為可行解。在所有可行解中，對每種資源貢獻百分比的出現(xiàn)頻率進行分析，得到餌料生物的貢獻比例。

1.5數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理，δ13C和δ15N與體長相關性采用皮爾遜相關性分析法，顯著性相關設置P<0.05。盡管海洋甲殼動物口足目(Hoplocarida)和十足目(Decapoda)中的蝦類在分類上關系較遠，但在沿海水體中，這2類生物在棲息生境、營養(yǎng)級和資源數(shù)量變化上具有一定的相似性。因此，本研究將口足目和十足目中的蝦類合并統(tǒng)稱為“游泳蝦形類”(簡稱“蝦類”)[23- 24]。測試結(jié)果以平均值±標準差的形式表示。

2結(jié)果

2.1江豚及其可能生物餌料同位素比值

表1列出了江豚及其可能生物餌料的碳氮穩(wěn)定同位素比值測試結(jié)果。江豚δ13C均值為(-18.4±0.3)‰，δ15N均值為(13.8±0.4)‰。遼東灣海域28種可能生物餌料的δ13C均值的范圍為-19.5‰—-17.0‰，δ15N均值的范圍為11.4‰—14.0‰。其中，底層魚類的δ13C均值為-18.1‰，δ15N均值為13.1‰；中下層魚類的δ13C均值為-18.3‰，δ15N均值為12.7‰；中上層魚類的δ13C均值為-19.0‰，δ15N均值為12.5‰；蝦類的δ13C均值為-17.6‰，δ15N均值為12.1‰；蟹類的δ13C均值為-17.1‰，δ15N均值為12.6‰；頭足類的δ13C均值為-17.8‰，δ15N均值為11.8‰。

表1　江豚及其可能餌料的碳氮穩(wěn)定同位素比值(δ13C，δ15N)、營養(yǎng)級(TL)、樣本數(shù)及生物學測定結(jié)果

2.2江豚及其可能生物餌料的營養(yǎng)級

表1列出了江豚及其28種可能生物餌料的營養(yǎng)級。從中可以看出，江豚的營養(yǎng)級為4.5。28種測試生物的營養(yǎng)級位于3.8—4.6之間。魚類中，黃鮟鱇的營養(yǎng)級最高(4.6)，綿鳚的營養(yǎng)級最低(3.8)。蝦類中，口蝦蛄的營養(yǎng)級最高(4.2±0.2)，鮮明鼓蝦和中國對蝦的營養(yǎng)級最低(3.8)。蟹類中，日本蟳的營養(yǎng)級最高(4.2)，三疣梭子蟹的營養(yǎng)級最低(4.1)。頭足類中，長蛸的營養(yǎng)級最高(4.1)，短蛸和火槍烏賊的營養(yǎng)級最低(3.8)。

2.3江豚δ13C、δ15N值與其體長的關系

通過圖1對7頭江豚樣本分析看，江豚體長與肌肉δ13C和δ15N值不存在顯著相關性(P>0.05)。

圖1　江豚δ13C、δ15N值與其體長的關系Fig.1　The relations among δ13C, δ15N and body length of finless porpoises

2.4江豚的食物組成

根據(jù)捕食者的碳氮穩(wěn)定同位素比值與其生境中所攝取食物的同位素組成相一致的原則[25]，結(jié)合江豚可能攝食生物餌料的碳氮同位素比值(表1)及胃含物分析法，判斷江豚的可能生物餌料包含了本試驗所分析的所有種類。

采用IsoSource軟件計算得出不同類別生物餌料對江豚的貢獻比例，由圖2可知，江豚的主要食物來源為魚類，其中，中上層魚類平均貢獻率為43.9%，中下層魚類平均貢獻率為18.2%，底層魚類平均貢獻率為13.1%。其次為頭足類平均貢獻率為10.0%，蝦類平均貢獻率為8.8%，蟹類平均貢獻率僅為6.0%。

圖2　不同類別生物餌料對江豚食物貢獻比例頻率圖Fig.2　The percent frequency of feasible contributions to finless porpoise food from different species of organism foragesM：平均值，R: 變化范圍

3討論

3.1遼東灣海域生物的營養(yǎng)級

氮穩(wěn)定同位素組成通常用于鑒別物種所處的營養(yǎng)級[2,17]。Post等[25]認為不同營養(yǎng)級生物15N值富集度以3.4‰為標準。由于生物對不同食物有不同的消化吸收率，因此生物相對其食物存在不同的氮穩(wěn)定同位素營養(yǎng)富集度，這使得從不同的生態(tài)系統(tǒng)和不同的實驗對象得出的基線營養(yǎng)富集度可能不一樣[26]。所以許多研究者采用基線營養(yǎng)富集度的統(tǒng)計平均值3.15‰(2.5‰和3.8‰的均值)[6,25]。本研究中，δ15N值分布趨勢由小到大依次為頭足類、蝦類、蟹類、中上層魚類、中下層魚類、底層魚類和江豚。各類群間δ15N比值的差值均小于3.15‰，說明本研究中遼東灣海域生物類群的生態(tài)位重疊現(xiàn)象較為明顯，表現(xiàn)為不同類群往往攝食共同的餌料生物，尤其是一些高營養(yǎng)級別種類往往攝取較低級餌料生物。

Jefferson等[27]和Trites[28]用胃含物分析法計算江豚的營養(yǎng)級分別為4.0和4.08。本研究表明江豚的營養(yǎng)級為4.5，高于傳統(tǒng)胃含物分析方法得出的結(jié)果。將本研究的幾種魚類營養(yǎng)級與鄧景耀等[15]和孫明等[6]對遼東灣及渤海海域魚類營養(yǎng)級計算結(jié)果進行對比，發(fā)現(xiàn)綿鳚(2.4)、焦氏舌鰨(2.9)、大瀧六線魚(3.0)、小黃魚(3.1)、皮氏叫姑魚(3.3)和黃鮟鱇(3.5)的營養(yǎng)級高于鄧景耀等[15]的研究結(jié)果，而低于孫明等[6]對皮氏叫姑魚(4.5)、焦氏舌鰨(4.3)、小黃魚(4.3)等的研究結(jié)果。萬祎等[21]采用氮穩(wěn)定同位素法得出渤海灣綿鳚的營養(yǎng)級為2.4，低于本研究的結(jié)果。彭士明等[5]認為判定兩者之間營養(yǎng)級位置是否一致，不能單純比較所計算得出營養(yǎng)級的結(jié)果，因為影響營養(yǎng)級位置的因素較多，基線生物的選擇以及一個營養(yǎng)級氮同位素富集度的界定標準均會導致營養(yǎng)級位置結(jié)果的差異。在孫明等[6]的研究中，基線生物采用的是櫛孔扇貝(5.84‰)，營養(yǎng)富集因子則同時采用2.5‰和3.8‰的平均值。而萬祎等[21]將浮游動物的營養(yǎng)級定為2，氮同位素富集因子采用3.8‰。因此，基線生物的選擇以及氮同位素富集度值的不同是造成研究結(jié)果不一致的主要原因。

3.2江豚食性分析

海洋哺乳動物通常被認為是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的最高捕食者，處于食物網(wǎng)的頂層，如虎鯨(4.23)、北極熊(4.80)以其他海洋哺乳動物為食，是真正的食肉動物。也有一些海洋哺乳動物如海牛和儒艮(2.0)以食物網(wǎng)底層的浮游動植物為食，它們處于較低的營養(yǎng)層。因此，海洋哺乳動物跨越五分之四的營養(yǎng)層。Trite的研究表明許多種魚類與虎鯨和北極熊等海洋哺乳動物處于同一營養(yǎng)層甚至在其之上[28]。Cherel等[8]在Kerguelen Islands水域通過穩(wěn)定同位素法對南象海豹的食性研究中發(fā)現(xiàn)，雖然南象海豹(4.6)并不處于Kerguelen Islands水域營養(yǎng)層的頂層，但其攝食大王烏賊(Mesonychoteuthishamiltoni)(6.1)和巴塔哥尼亞齒魚(Dissostichuseleginoides)(5.0)等高于自身營養(yǎng)級的生物，與本研究中江豚攝食黃鮟鱇、大瀧六線魚、許氏平鲉等生物的結(jié)論一致。

通過胃含物分析法許多學者對江豚食性做了研究，Pauly等[29]發(fā)現(xiàn)江豚食物組成中魚類占50%，小型魷魚占40%，底棲無脊椎動物占10%。王丕烈[13]認為江豚食性以魚類為主，同時也食蝦類和頭足類，其胃含物主為青鱗魚(Harengulazunasi)、梭魚(Mugilsoiuy)、皮氏叫姑魚、小黃魚、斑鰶等中上層魚類。本研究得出江豚食物組成中魚類占75.2%，并且中上層魚類占43.9%，與他們的研究結(jié)果相符。郝玉江等[11]認為江豚捕食魚的種類主要受不同區(qū)域魚類資源的影響，但是由于江豚只能整個吞食獵物，所以江豚主要選擇體形較小的食物，在人工飼養(yǎng)環(huán)境一般選擇體重100—300g的小魚飼喂。黃鮟鱇、藍點馬鮫和孔鰩屬于較大型魚類，在自然水域中其成熟個體的體長和體重超出了江豚的攝食能力，而本研究中所測試的該3種魚類，其體長和體重范圍均屬于小型個體，在江豚的攝食能力范圍之內(nèi)。

3.3不同體長江豚同位素關系

有研究表明，很多情況下，整個生長過程中魚類食性不是保持不變，會隨著年齡及生長階段不同改變[30]。陳銀瑞等[31]研究發(fā)現(xiàn)，當紅鰭原鲌體長小于100mm時，主要攝食枝角類；體長100—130mm時，主要攝食枝角類和蝦類；體長大于130時，主要食物為蝦類。一般來說，這種食性轉(zhuǎn)變與魚類捕食能力增強有關。

本研究中，7頭江豚碳氮穩(wěn)定同位素比值與體長無明顯的線性關系，可能是因為所采集樣品有限，對這種顯著性的線性關系是否存在還有待進一步分析。站位間江豚穩(wěn)定同位素比值隨體長變異程度較大，說明江豚對食物的選擇性與體長關系不顯著，攝食種類與數(shù)量是由環(huán)境中餌料多寡和可獲得程度決定。7頭江豚δ13C值在所取體長范圍內(nèi)變化不大，最大值與最小值相差0.72‰，而不同體長江豚δ15N值相差較大，最大差值為1.30‰，說明系統(tǒng)中江豚碳營養(yǎng)源較為穩(wěn)定，氮營養(yǎng)源復雜多變[7]。

參考文獻(References):

[1]Jefferson T A, Wang J Y. Revision of the taxonomy of finless porpoises (genusNeophocaena): The existence of two species. Journal of Marine Animals and Their Ecology, 2011, 4(1): 3- 16.

[2]Hansson S, Hobbie J E, Elmgren R, Larsson U, Fry B, Johansson S. The stable nitrogen isotope ratio as a marker of food-web interactions and fish migration. Ecology, 1997, 78(7): 2249- 2257.

[3]Kang C K, Choy E J, Son Y, Lee J Y, Kim J K, Kim Y, Lee K S. Food web structure of a restored macroalgal bed in the eastern Korean Peninsula determined by C and N stable isotope analyses. Marine Biology, 2008, 153(6): 1181- 1198.

[4]李忠義, 金顯仕, 莊志猛, 唐啟升, 蘇永全. 穩(wěn)定同位素技術在水域生態(tài)系統(tǒng)研究中的應用. 生態(tài)學報, 2005, 25(11): 3052- 3060.

[5]彭士明, 施兆鴻, 尹飛, 孫鵬, 王建鋼. 利用碳氮穩(wěn)定同位素技術分析東海銀鯧食性. 生態(tài)學雜志, 2011, 30(7): 1565- 1569.

[6]孫明, 劉修澤, 李軼平, 董婧. 應用氮穩(wěn)定同位素技術研究遼東灣海域主要漁業(yè)生物的營養(yǎng)級. 中國水產(chǎn)科學, 2013, 20(1): 189- 197.

[7]李忠義, 郭旭鵬, 金顯仕, 莊志猛, 蘇永全, 張鳳琴. 長江口及其鄰近水域春季虻鲉的食性. 水產(chǎn)學報, 2006, 30(5): 654- 661.

[8]Cherel Y, Ducatez S, Fontaine C, Richard P, Guinet C. Stable isotopes reveal the trophic position and mesopelagic fish diet of female southern elephant seals breeding on the Kerguelen Islands. Marine Ecology Progress Series, 2008, 370: 239- 247.

[9]Hall-Aspland S A, Rogers T L, Canfield R B. Stable carbon and nitrogen isotope analysis reveals seasonal variation in the diet of leopard seals. Marine Ecology Progress Series, 2005, 305: 249- 259.

[10]陳嘉績. 江豚肝內(nèi)門靜脈系的初步觀察. 獸類學報, 2004, 24(1): 88- 89.

[11]郝玉江, 王克雄, 韓家波, 鄭勁松, 先義杰, 姚志平, 鹿志創(chuàng), 李海燕, 張先鋒. 中國海獸研究概述. 獸類學報, 2011, 31(1): 20- 36.

[12]張先鋒. 江豚的年齡鑒定、生長和生殖的研究. 水生生物學報, 1992, 16(4): 289- 298.

[13]王丕烈. 中國鯨類. 北京: 化學工業(yè)出版社, 2012: 361- 376.

[14]姜大為. 中國北方海水魚及海獸彩色圖集. 沈陽: 遼寧人民出版社, 2001.

[15]鄧景耀, 孟田湘, 任勝民. 渤海魚類食物關系的初步研究. 生態(tài)學報, 1986, 6(4): 356- 364.

[16]Craig H. Isotopic standards for carbon and oxygen and correction factors for mass-spectrometric analysis of carbon dioxide. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1957, 12(1/2): 133- 149.

[17]Peterson B J, Fry B. Stable isotopes in ecosystem studies. Annual Review of Ecology and Systematics, 1987, 18(1): 293- 320.

[18]Mariotti A. Atmospheric nitrogen is a reliable standard for natural15N abundance measurements. Nature, 1983, 303(5919): 685- 687.

[19]Vender Zanden M J, Rasmussen J B. Variation in theδ15N andδ13C trophic fractionation: Implications for aquatic food web studies. Limnology and Oceanography, 2001, 46(8): 2061- 2066.

[20]蔡德陵, 李紅燕, 唐啟升, 孫耀. 黃東海生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)連續(xù)營養(yǎng)譜的建立: 來自碳氮穩(wěn)定同位素方法的結(jié)果. 中國科學C輯: 生命科學, 2005, 35(2): 123- 130.

[21]萬祎, 胡建英, 安立會,安偉, 楊敏, 伊藤光明, 服部達也, 陶澍. 利用穩(wěn)定氮和碳同位素分析渤海灣食物網(wǎng)主要生物種的營養(yǎng)層次. 科學通報, 2005, 50(7): 708- 712.

[22]Phillips D L, Gregg J W. Source partitioning using stable isotopes: coping with too many sources. Oecologia, 2003, 136(2): 261- 269.

[23]徐兆禮, 沈盎綠, 李新正. 甌江口海域夏、秋季口足目和十足目蝦類分布特征. 中國水產(chǎn)科學, 2009, 16(1): 104- 112.

[24]趙蒙蒙, 徐兆禮. 三門灣海域冬夏季口足目和十足目蝦類的種類組成、時空分布及多樣性分析. 動物學雜志, 2011, 46(3): 11- 18.

[25]Post D M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions. Ecology, 2002, 83(3): 703- 718.

[26]France R L, Peters R H. Ecosystem differences in the trophic enrichment of13C in aquatic food webs. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1997, 54(6): 1255- 1258.

[27]Jefferson T A, Leatherwood S, Webber M A. Marine Mammals of the World. Rome: FAO Species Identification Guide. Food and Agriculture Organization, 1993: 1- 320.

[28]Ttites A W. Marine mammal trophic levels and interaction. Encyclopedia of Ocean Sciences, 2001: 1628- 1633, doi: 10.1006/rwos.2001.0441.

[29]Pauly D, Trites A W, Capuli E, Christensen V. Diet composition and trophic levels of marine mammals. ICES Journal of Marine Science, 1998, 55(3): 467- 481.

[30]周德勇. 太湖梅梁灣梅鱭的食性研究: 胃含物和穩(wěn)定同位素分析[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學, 2011.

[31]陳銀瑞, 楊君興, 周偉, 崔桂華, 匡溥人, 王勇, 王瑛, 王聰. 滇池紅鰭原鲌生物學及對太湖新銀魚漁業(yè)的影響. 動物學研究, 1994, 15(S1): 88- 95.

Using stable isotope technique to study feeding habits of the finless porpoise

(Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri)

LU Zhichuang1,2, TIAN Jiashen2, WANG Zhaohui2, MA Zhiqiang2, HAN Jiabo2,*, GAO Tianxiang1

1InstituteofEvolution&MarineBiodiversity,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

2LiaoningOceanandFisheriesScienceResearchInstitute,LiaoningProvinceKeyLaboratoryofMarineBiologicalResourcesandEcology,Dalian116023,China

Abstract：Stable isotope technique has been widely applied for identification of animal food sources and reconstruction of food chains and food webs in marine ecosystems, but it has been sparingly used in the research on feeding habits of marine mammals. Compared to the traditional stomach content analysis, which is lengthy, requires a large number of samples, and can only reflect the present state of the sampled organism, the stable isotope technique can reveal its extended biological activity, accurately measure biological source of nutrition, and truthfully identify the biological relationship among populations and the energy flow of the entire ecosystem. Various studies have applied the stable isotope method to investigate feeding in marine mammals such as pinnipeds, polar bears, and others. At present, research of finless porpoise has focused on morphology, behavior, age identification, population dynamics, etc. The previous diet studies mainly use the traditional methods to examine stomach content, whereas feeding studies of the finless porpoise in Liaodong Bay using stable isotopes have not been reported yet. Finless porpoise (genus Neophocaena) is a coastal, small-teethed cetacean inhabiting estuaries and rivers. It is broadly distributed in China, from the northern to the southern coastal areas and into the Yangtze River. The finless porpoise, which is listed as vulnerable in the IUCN list, includes Neophocaena phocaenoides and Neophocaena asiaeorientalis, with two subspecies (Neophocaena asiaeorientalis ssp. asiaeorientalis and Neophocaena asiaeorientalis ssp. sunameri) within the latter species. In the present study, we evaluated carbon and nitrogen stable isotope ratios in samples obtained from finless porpoises that were stranded and died on the coast of the Liaodong Bay and from those obtained from main fishing catches from the same area from April to June in 2012. We also evaluated the isotope ratio in the potential prey organisms. The mean values of δ13C and δ15N in samples of finless porpoise were (-18.4 ± 0.3)‰ and (13.8 ± 0.4)‰, respectively, whereas δ13C and δ15N in samples of 28 kinds of potential prey organisms ranged from -19.5‰ to -17.0‰ and from 11.4‰ to 14.0‰, respectively. The trophic level of finless porpoise was 4.5, which was higher than that obtained by traditional stomach content analysis. The trophic level of the 28 types of potential forages ranged from 3.8 to 4.6. Fish was the main prey of the finless porpoise; the contribution rate of prey organisms, from the biggest to the smallest, was as follows: pelagic fishes > mesodemersal fishes > demersal fishes > cephalopoda > shrimps > crabs, with the average contribution rate of 43.9%, 18.2%, 13.1%, 10.0%, 8.8%, and 6.0%, respectively. There was no significant linear correlation between the ratio of δ13C and δ15N and the body length of finless porpoise; the carbon sources were stable and the nitrogen sources were complex. Overall, the application of stable isotope technique to study feeding habits in finless porpoise can improve our understanding of the biology of this species, and provide some essential information for its conservation.

Key Words:finless porpoise; carbon and nitrogen stable isotope; feeding habit; contribution proportion; Liaodong Bay

DOI:10.5846/stxb201407071390

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jbhan@sina.com

收稿日期:2014- 07- 07; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 07- 10

基金項目:遼寧省海洋與漁業(yè)科研項目(201417)；海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費項目(201105011)

鹿志創(chuàng)，田甲申，王召會，馬志強，韓家波，高天翔.應用碳氮穩(wěn)定同位素技術研究江豚(Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri)食性.生態(tài)學報,2016,36(1):69- 76.

Lu Z C, Tian J S, Wang Z H, Ma Z Q, Han J B, Gao T X.Using stable isotope technique to study feeding habits of the finless porpoise (Neophocaenaasiaeorientalisssp.sunameri).Acta Ecologica Sinica,2016,36(1):69- 76.