張瑞玲，王萬雄，2，*，秦麗娟，2

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 資源與環(huán)境學(xué)院，蘭州　730070

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 理學(xué)院，蘭州　730070

具有Allee效應(yīng)的合作進(jìn)化

張瑞玲1，王萬雄1，2，*，秦麗娟1，2

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 資源與環(huán)境學(xué)院，蘭州730070

2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 理學(xué)院，蘭州730070

摘要:Allee效應(yīng)對(duì)物種的續(xù)存是潛在的干擾因素，在很大程度上將增加種群局部甚至全局滅絕的可能性。對(duì)許多物種，尤其是瀕臨物種更容易受其影響。將Allee效應(yīng)引入囚徒困境博弈模型，通過理論分析與數(shù)值模擬相結(jié)合的方法分析討論了Allee效應(yīng)對(duì)合作進(jìn)化的影響。研究結(jié)果表明：在惡劣的環(huán)境條件下，Allee效應(yīng)極易使物種滅絕，不利于合作進(jìn)化；在相對(duì)優(yōu)越的環(huán)境條件下(死亡率較低)，Allee效應(yīng)促進(jìn)合作進(jìn)化，且Allee效應(yīng)強(qiáng)度越強(qiáng)，更有利于合作進(jìn)化，不過種群的空間斑塊占有率也會(huì)隨著Allee效應(yīng)強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低，使物種最終滅絕。

關(guān)鍵詞：Allee效應(yīng)；囚徒困境博弈；合作進(jìn)化；死亡率

達(dá)爾文生物進(jìn)化論的核心是自然選擇學(xué)說——物競(jìng)天擇、弱肉強(qiáng)食。物種在生存競(jìng)爭(zhēng)的過程中,經(jīng)過自然選擇的作用,逐漸產(chǎn)生更能適存的物種,實(shí)現(xiàn)生物的進(jìn)化。大自然中存在著競(jìng)爭(zhēng)與矛盾沖突, 合作行為是生物體有利于其它個(gè)體的各種行為策略，是社會(huì)性生物的一個(gè)重要特征。合作進(jìn)化機(jī)理是長(zhǎng)期困擾進(jìn)化生物學(xué)的一個(gè)難題，問題的關(guān)鍵是合作如何通過自然選擇從背叛種群中進(jìn)化出來，及合作個(gè)體怎么才能避免背叛個(gè)體的剝削，從而抵制它們的入侵！囚徒困境的博弈不僅是博弈論中最具代表性的例子，而且作為研究合作進(jìn)化的一個(gè)普遍范式[1]。

此外，Allee[2]指出，群聚有利于種群的增長(zhǎng)和存活，每個(gè)生物都有自己的最適密度，其過分稀疏和擁擠都會(huì)對(duì)生殖發(fā)生負(fù)作用，阻止生長(zhǎng)。Allee效應(yīng)的產(chǎn)生源于很多方面的不利因素[3]，例如，配偶，生殖能力，過度掠奪，環(huán)境條件，同系繁殖等等。對(duì)于一個(gè)具有Allee效應(yīng)的種群來說，當(dāng)種群密度低于某一閾值時(shí)，物種將會(huì)滅絕，也就是說該種群具有一個(gè)足以維持生存的最低密度。尤其那些瀕危的哺乳類種群，其種群稀疏，更容易受到Allee效應(yīng)的影響。許多理論研究表明Allee效應(yīng)在種群動(dòng)力學(xué)研究中存在強(qiáng)大的潛在影響，這引起了生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[4- 5]。關(guān)于Allee效應(yīng)對(duì)種群生態(tài)學(xué)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響的研究也越來越受到人們的重視[6- 9]。因此，考慮到Allee效應(yīng)和合作行為的進(jìn)化分別是種群生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的重要理論問題。Feng Zhang[10]等人做了囚徒困境博弈中的生態(tài)進(jìn)化反饋和入侵的研究，結(jié)果表明：合作行為在密度依賴選擇的條件下更容易進(jìn)化，該工作沒有涉及種群受Allee效應(yīng)影響下的合作行為的進(jìn)化，為了使模型更加切合實(shí)際。本文提出了受Allee效應(yīng)影響的囚徒困境博弈模型，并利用動(dòng)力模型分析及數(shù)值模擬方法對(duì)新建模型的基本性質(zhì)進(jìn)行初步研究，說明Allee效應(yīng)對(duì)合作進(jìn)化的影響，豐富了合作行為的演化動(dòng)力學(xué)理論。

1模型建立

1.1生態(tài)囚徒困境博弈模型

生物界中，不論在同一種生物內(nèi)部還是不同的物種之間，從低等的微生物到高等的多細(xì)胞生物都有合作行為的存在。盡管合作可以給群體帶來利益，但合作者遇到背叛者不可避免地付出代價(jià)。因此，合作行為進(jìn)化的關(guān)鍵問題存在兩方面：一方面，如何從背叛者組成的種群中通過自然選擇進(jìn)化產(chǎn)生合作行為？另一方面，合作種群如何有效地抵制背叛個(gè)體入侵？

囚徒困境博弈是合作行為進(jìn)化的隱喻，假設(shè)種群由合作(C)和背叛(D)的個(gè)體組成，合作個(gè)體自身付出一定的代價(jià)c，對(duì)和它相互作用的對(duì)方產(chǎn)生利益b(b>c>0)，然而，背叛個(gè)體即不付出代價(jià)也不會(huì)產(chǎn)生利益。這兩種行為的囚徒困境博弈的贏得矩陣為：

定義合作個(gè)體與背叛個(gè)體分類相遇的概率[11]：

(1)一個(gè)個(gè)體遇到采取同樣策略個(gè)體的概率是m；

(2)一個(gè)個(gè)體隨機(jī)遇到其他個(gè)體(包括采取同樣策略的個(gè)體)的概率是1-m。

Feng Zhang, Cang Hui[10]研究了合作個(gè)體在囚徒困境博弈中的生態(tài)進(jìn)化反饋及入侵，動(dòng)力系統(tǒng)模型由如下的微分方程表達(dá)：

(1)

對(duì)系統(tǒng)(1)通過理論分析與數(shù)值模擬，結(jié)果表明：個(gè)體間的分類是至關(guān)重要的，同時(shí)高死亡率和低的種群占有率更能促進(jìn)合作進(jìn)化。

1.2種群具有Allee效應(yīng)的合作進(jìn)化模型

(2)

易驗(yàn)證，在分類相遇m>0且密度依賴選擇(x+y<1)的情形下，有利于合作行為的進(jìn)化。進(jìn)一步通過計(jì)算可得系統(tǒng)(2)的平衡點(diǎn)如下：

(1)E(0,0)，合作行為與背叛行為都滅絕；

(2)最多存在四個(gè)邊界平衡點(diǎn)：(ⅰ)當(dāng)δ<μ且(δ-μ)2>4μδα?xí)r，存在四個(gè)邊界平衡點(diǎn)(其中，兩個(gè)平衡點(diǎn)是背叛行為獨(dú)存，兩個(gè)平衡點(diǎn)是合作行為獨(dú)存)，(ⅱ)當(dāng)μ+m(b-c)

(3)最多存在一個(gè)內(nèi)部平衡點(diǎn)(x*,y*)，其中：

且滿足條件:

代表合作行為與背叛行為共存。如果mb>c，系統(tǒng)不存在內(nèi)部平衡點(diǎn)。

平衡點(diǎn)(x*,y*)的雅克比行列式為:

λ2-trλ+det=0

其中,

由于det>0，則當(dāng)tr2-4det>0且tr>0，平衡點(diǎn)(x*,y*)為不穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)；當(dāng)tr2-4det>0且tr<0，平衡點(diǎn)(x*,y*)為穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)；當(dāng)tr2-4det<0且tr>0，平衡點(diǎn)(x*,y*)為不穩(wěn)定的焦點(diǎn)；當(dāng)tr2-4det<0且tr<0，平衡點(diǎn)(x*,y*)為穩(wěn)定的焦點(diǎn)。由此易知，系統(tǒng)(2)最多存在一個(gè)內(nèi)部平衡點(diǎn)，隨著參數(shù)的變化，內(nèi)部平衡點(diǎn)會(huì)從一個(gè)結(jié)點(diǎn)演化成一個(gè)焦點(diǎn)，即若tr2-4det=0，系統(tǒng)(2)出現(xiàn)分叉現(xiàn)象。與此同時(shí)，內(nèi)部平衡點(diǎn)由穩(wěn)定狀態(tài)向不穩(wěn)定狀態(tài)演變，即若tr=0，系統(tǒng)(2)存在極限環(huán)。與系統(tǒng)(1)相比，Allee效應(yīng)對(duì)合作進(jìn)化是一個(gè)潛在的干擾因素。由于參數(shù)的繁雜，很難推斷出Allee效應(yīng)具體如何影響合作進(jìn)化及系統(tǒng)(1)的穩(wěn)定性。因此，利用Matlab軟件對(duì)系統(tǒng)(2)進(jìn)行數(shù)值模擬。

2數(shù)值模擬與結(jié)果分析

為了定性討論Allee效應(yīng)對(duì)合作進(jìn)化的影響，取文獻(xiàn)[10]中的參數(shù)μ=0.1,m=0.1,b=1,從系統(tǒng)(2)的演化結(jié)果可知，在Allee效應(yīng)α=0.05的影響下，系統(tǒng)(1)中由于合作行為的高死亡率與高代價(jià)(c=0.3,δ=0.09)產(chǎn)生的阻尼振蕩(即焦點(diǎn))變成周期性振蕩(即極限環(huán),圖1-ⅰ)；更高的死亡率(c=0.25,δ=0.15)產(chǎn)生的阻尼振蕩將會(huì)消失，種群滅絕(圖1-ⅲ)；而合作行為的更高代價(jià)(c=0.39,δ=0.137)產(chǎn)生的周期性震蕩也會(huì)消失，種群滅絕；在較低的死亡率和代價(jià)(c=0.25,δ=0.15)條件下，Allee效應(yīng)對(duì)系統(tǒng)的影響不大，系統(tǒng)(2)出現(xiàn)一個(gè)臨界值，當(dāng)初值大于這個(gè)臨界值時(shí)，系統(tǒng)仍然存在一個(gè)穩(wěn)定的內(nèi)部平衡點(diǎn)(圖1-ⅱ)。由此可知，在惡劣的環(huán)境條件下，若種群由于尋找配偶的困難，社會(huì)功能異常，近交衰退等原因受Allee效應(yīng)的影響時(shí)，更容易導(dǎo)致物種滅絕，影響生物的多樣性。

由圖(2-ⅰ)可見，取參數(shù)μ=0.1,m=0.1,b=1,c=0.15,δ=0.15，不受Allee效應(yīng)影響時(shí)，系統(tǒng)存在一個(gè)穩(wěn)定的結(jié)點(diǎn)；然而，在Allee效應(yīng)常數(shù)α=0.05時(shí)，若合作種群與背叛種群的初始占有率大于某個(gè)臨界值(圖1-ⅱ)，Allee效應(yīng)更容易使系統(tǒng)達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，促進(jìn)合作進(jìn)化(圖2-ⅱ)；繼續(xù)增強(qiáng)Allee效應(yīng)(α>0.077)，就會(huì)導(dǎo)致種群滅絕，不利于合作進(jìn)化(圖2-ⅲ)。說明在環(huán)境較為優(yōu)越的條件下，適當(dāng)?shù)腁llee效應(yīng)促進(jìn)合作進(jìn)化，而繼續(xù)增強(qiáng)Allee效應(yīng)將會(huì)導(dǎo)致物種滅絕。

圖1　受Allee效應(yīng)α=0.05影響下系統(tǒng)(2)的演化相圖Fig.1　The evolutive phase diagram of system (2) with Allee effect α=0.05參數(shù)取值：μ=0.1,m=0.1,b=1, (ⅰ) c=0.3,δ=0.09;(ⅱ)c=0.15,δ=0.15; (ⅲ)c=0.25,δ=0.15; (iv)c=0.39,δ=0.137

空間網(wǎng)格上的博弈行為是近年進(jìn)化博弈研究的新焦點(diǎn)[13]，基本思想是把種群安置在規(guī)則的空間網(wǎng)格上，一部分斑塊只有一個(gè)采取特定策略的個(gè)體占有，所有個(gè)體只和它局部相鄰斑塊上的個(gè)體相互作用，根據(jù)它們的總贏得和鄰體中個(gè)體的總贏得決定下一次所采取的策略。取參數(shù)μ=0.1,m=0.1,b=1, c=0.15,δ=0.09，對(duì)未受Allee效應(yīng)及受不同Allee效應(yīng)強(qiáng)度影響的空間囚徒困境博弈，在200×200的空間網(wǎng)格上，只考慮相鄰于每個(gè)斑塊邊的4個(gè)斑塊(馮諾伊曼鄰體)，進(jìn)行時(shí)間t=200的空間數(shù)值模擬(圖3)。由圖3可見，當(dāng)系統(tǒng)未受Allee效應(yīng)影響時(shí)，除了少數(shù)的空斑塊，斑塊全部被合作策略及背叛策略的個(gè)體占有。當(dāng)種群受Allee效應(yīng)(α=0.05)影響時(shí)，空間中空斑塊的數(shù)量明顯增多，合作個(gè)體的占有比率有所增加。然而，繼續(xù)增加Allee效應(yīng)(α=0.15)，空間的絕大部分斑塊未被占有，成為空斑塊，只有極少數(shù)的被種群占有；再繼續(xù)增加Allee效應(yīng)，將導(dǎo)致物種滅絕。

下面將詳盡地討論Allee效應(yīng)在未使物種滅絕的情況下，如何促進(jìn)合作行為的進(jìn)化，如圖4所見，當(dāng)時(shí)間t<80時(shí)，Allee效應(yīng)抑制合作進(jìn)化；當(dāng)時(shí)間t>80時(shí)，Allee效應(yīng)促進(jìn)合作進(jìn)化，且隨著Allee效應(yīng)強(qiáng)度的增強(qiáng)，合作個(gè)體的斑塊占有率逐漸增多。然而，對(duì)于背叛個(gè)體，Allee效應(yīng)強(qiáng)度越強(qiáng)，其斑塊則占有率越低。若Allee效應(yīng)強(qiáng)度大于0.335時(shí)，物種滅絕。

圖2　受Allee效應(yīng)影響的系統(tǒng)(2)的演化曲線Fig.2　The evolvement curves of system (2) with Allee effect參數(shù)取值：μ=0.1,m=0.1,b=1,c=0.15,δ=0.15, Allee效應(yīng): (ⅰ)α=0;(ⅱ)α=0.05;(ⅲ)α=0.15

圖3　在200×200網(wǎng)格上，受Allee效應(yīng)影響的空間囚徒困境在時(shí)間t=200的空間格局Fig.3　At time t=200, spatial patterns of spatial Prisoner′S Dilemma with Allee effect on a 4016401 lattice

圖4　合作個(gè)體、背叛個(gè)體對(duì)Allee效應(yīng)變化(α=0,0.04,0.08,…,0.36)的相應(yīng)響應(yīng)Fig.4　The response of cooperators and defector under the change of Allee effec (α=0,0.04,0.08,…,0.36)參數(shù)取值：μ=0.1,m=0.1,b=1,c=0.15,δ=0.09

以上的數(shù)值模擬和預(yù)測(cè)說明，Allee效應(yīng)對(duì)合作進(jìn)化的影響顯著，對(duì)種群的續(xù)存是不可忽視的干擾因素[14]。與沒有受Allee效應(yīng)的系統(tǒng)(1)相比，Allee效應(yīng)破壞原來的平衡，形成新的平衡。合作個(gè)體在高代價(jià)、高死亡的條件下，Allee效應(yīng)使以阻尼振蕩的相互作用共存的兩種行為策略變成周期性振蕩的共存模式；在更高死亡率和代價(jià)的環(huán)境中，Allee效應(yīng)使博弈共存的物種滅絕。但是，在優(yōu)越的環(huán)境條件下(即死亡率較低)，Allee效應(yīng)反而促進(jìn)合作進(jìn)化，且Allee效應(yīng)的強(qiáng)度越強(qiáng)越有利于合作行為的進(jìn)化，不過種群的總體斑塊占有率會(huì)越低。與此同時(shí)，Allee效應(yīng)強(qiáng)度過強(qiáng)，就會(huì)導(dǎo)致物種滅絕，行為策略不復(fù)存在。也就是說強(qiáng)Allee效應(yīng)不僅減少物種的多樣性，而且影響生物進(jìn)化。

3結(jié)論

Allee效應(yīng)是種群動(dòng)力學(xué)中的一個(gè)重要的調(diào)節(jié)機(jī)制：低的種群密度使雌雄個(gè)體相遇機(jī)會(huì)減少，尋覓配偶的困難大大增加[15](例如在防治橘小實(shí)蠅蟲害的過程中，就采用了釋放不育雄蟲制造Allee效應(yīng)的措施)，對(duì)于植物來說同樣也會(huì)由于低密度使授粉成功的機(jī)會(huì)大大減少。非洲野狗是一種典型的群居動(dòng)物，它們具有群體合作哺育后代、合作覓食的習(xí)性，過小的種群規(guī)模致使某些合作技能喪失，不能維持種群個(gè)體的生存。一定的種群規(guī)模也有利于抵御敵害，增加群體的反捕食的能力。很多自然界的物種曾被報(bào)導(dǎo)過具有Allee效應(yīng)，比如植物[16]，海洋無脊椎動(dòng)物[17]，昆蟲[18]，哺乳動(dòng)物[19]等。正是因?yàn)锳llee效應(yīng)在現(xiàn)實(shí)生物種群中是普遍存在的，加之合作進(jìn)化并不是一個(gè)進(jìn)化穩(wěn)定策略，在一次囚徒困境博弈中，不論對(duì)方采取什么策略，背叛總是最好的策略，所以背叛行為是Nash平衡，也是進(jìn)化穩(wěn)定的策略。這意味著合作行為成功地入侵一個(gè)背叛的種群幾乎是不可能的，即使是已經(jīng)成為合作的種群，也很難抵制背叛個(gè)體的入侵。于是，合作進(jìn)化對(duì)Allee效應(yīng)的影響更加敏感，將Allee效應(yīng)這一因素引入囚徒困境博弈是合理的,而且更具有現(xiàn)實(shí)意義。

通過平衡態(tài)分析與數(shù)值模擬發(fā)現(xiàn)，在Allee效應(yīng)的影響下，分類相遇對(duì)合作進(jìn)化仍然是必要條件。Allee效應(yīng)導(dǎo)致合作行為與背叛行為構(gòu)成的囚徒困境系統(tǒng)具有更多的平衡態(tài)，破壞原來的平衡，形成新的平衡態(tài)，并且最終平衡態(tài)值隨行為策略的初始斑塊占有率的變化而改變，這對(duì)合作進(jìn)化的管理與保護(hù)具有重要的啟示意義。系統(tǒng)(1)研究結(jié)果表明，優(yōu)越的外部環(huán)境有利于種群的發(fā)展，但卻抑制了合作行為的進(jìn)化，相反，適當(dāng)?shù)沫h(huán)境壓力可以促進(jìn)合作行為的空間入侵和維持。考慮了種群受Allee效應(yīng)的影響之后，分析結(jié)果說明，在惡劣的環(huán)境條件下，Allee效應(yīng)將導(dǎo)致物種滅絕，這也就意味著合作進(jìn)化不復(fù)存在，而在相對(duì)優(yōu)越的外部環(huán)境中，Allee效應(yīng)的存在促進(jìn)合作行為的進(jìn)化，且隨著Allee效應(yīng)強(qiáng)度的增強(qiáng)，更有利于合作行為的入侵，不過過強(qiáng)的Allee效應(yīng)依舊會(huì)導(dǎo)致物種滅絕。因此，從保護(hù)生物學(xué)的角度來說，Allee效應(yīng)對(duì)合作進(jìn)化的影響是不容忽視的，尤其是瀕臨物種。應(yīng)該采取相應(yīng)的保護(hù)措施，例如，就地保護(hù)或遷地保護(hù)[20]等,這不僅能保護(hù)生物的多樣性，而且還可以有效地促進(jìn)合作行為的進(jìn)化。

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Cooperative evolution of a population with the Allee effect

ZHANG Ruiling1, WANG Wanxiong1,2,*, QIN Lijuan1,2

1CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

2CollegeofScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract：It is well know that the prisoner′s dilemma game is a common phenomenon in ecology. Cooperator-defector interactions are ubiquitous in a population. One considered the ecological model was the cooperative evolution in the prisoner′s dilemma game without the Allee effect. However, the Allee effect is a crucial phenomenon that has drawn considerable attention from ecologists. It describes a positive interaction among individuals in low population sizes, and these interactions may be critical for survival and reproduction. The Allee effect can be caused by any number of factors, for example, finding mates between the individuals of a species in low population densities, reduced defense against predators, special trends of social dysfunction, etc. Meanwhile, the Allee effect is a destabilizing factor in species persistence in the evolvement, and largely increases the possibility of the species′ local extinction, even its global extinction. Many species, especially the endangered species, are more susceptible to the influlence of the Allee effect. Therefore, it is important to study cooperative evolution in a population with the Allee effect. Based on the system described by Feng Zhang & Cang Hui, we formulated a new prisoner′s dilemma game model, in which the population was subjected to the Allee effect. Theoretical analysis and numerical simulation were used to investigate how the Allee effect influences cooperative evolution. The results show that, the assortment is still a necessary condition for the evolution of cooperation in the ecological context, and cooperative evolution becomes easier under density-dependent selection. At the same time, our study also indicates that the Allee effect can easily lead to the extinction of species, and acts against cooperative evolution under unfavorable environmental conditions. However, in the relatively superior environmental conditions (causing low death rate), the rise of cooperation could be much easier due to the Allee effect. As the Allee effect becomes stronger, it promotes more favorable cooperative evolution. However, the occupancy of a population will decrease as the strength of the Allee effect increases in the spatial pattern. When the value of the Allee effect is greater than the threshold value, the population eventually tends to become extinct.

Key Words:allee effect; prisoner′s dilemma game; cooperation strategy; death rate

DOI:10.5846/stxb201407261515

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangwx@gsau.edu.cn

收稿日期:2014- 07- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 27

基金項(xiàng)目:國(guó)家支撐計(jì)劃(2007BAD88B07)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260098，31360148)；甘肅省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(1208RJYA037)

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