柳玲玲，芶久蘭，秦　松*

(1.貴州省土壤肥料研究所，貴州 貴陽　550006；2.貴州大學(xué)，貴州 貴陽　550025；3.貴州省農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽　550006；4.農(nóng)業(yè)部貴州耕地保育與農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，貴州 貴陽　550006)

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馬鈴薯晚疫病研究進展

柳玲玲1,2,3，芶久蘭1,3,4，秦松1,3,4*

(1.貴州省土壤肥料研究所，貴州 貴陽550006；2.貴州大學(xué)，貴州 貴陽550025；3.貴州省農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽550006；4.農(nóng)業(yè)部貴州耕地保育與農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，貴州 貴陽550006)

摘要：馬鈴薯晚疫病是馬鈴薯生產(chǎn)的主要病害之一，每年都有不同程度的發(fā)生和流行，已成為馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素。文章重點介紹了馬鈴薯晚疫病菌生理小種與 A2 交配型測定、馬鈴薯晚疫病侵染機理、馬鈴薯晚疫病的防治及馬鈴薯晚疫病抗病基因等方面的研究進展。同時對馬鈴薯晚疫病提出建議及展望，這些對今后開展馬鈴薯晚疫病的研究和防治工作具有重要的借鑒作用。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；晚疫?。簧硇》N

馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉菌[Phytophtora infestans(Mont.)de Bary]引起的一種真菌病害，該病在作物病害中非常出名，也是研究時間最長，但仍然在所有植物的最具破壞性的疾病，尤其對于馬鈴薯是一種毀滅性病害。世界各地馬鈴薯產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生，流行年一般減產(chǎn)30%。這種植物病原體造成的破壞在1840年代末在歐洲導(dǎo)致食品短缺并引發(fā)了愛爾蘭馬鈴薯饑荒，造成恐怖慘狀，這也引起了無數(shù)學(xué)者對這種植物病害的調(diào)查，意想不到的是，這逐漸導(dǎo)致植物病理學(xué)的發(fā)展作為一種獨特的學(xué)科。所以，對馬鈴薯晚疫病的研究不僅控制了病害的發(fā)生，也促進了學(xué)科的發(fā)展。

目前研究對馬鈴薯晚疫病的發(fā)生規(guī)律和流行條件、預(yù)測預(yù)報方法、病原菌生理小種的鑒定、藥劑防治方法和選育抗病品種等做過大量的研究工作并取得一定的成績。但是病原菌的遺傳變異性和適應(yīng)性的加強導(dǎo)致防治難度增大，流行情況更為復(fù)雜。我國在這些方面開展了研究，現(xiàn)將有關(guān)研究進展和綜合防治現(xiàn)狀簡要做一綜述，增強這些結(jié)果的組織和系統(tǒng)性。

1研究進展

1.1病原菌生理小種和交配型

晚疫病菌屬于異宗配合卵菌，其交配型有 A1和A2 兩種，A1交配型存在歷史悠久，A2于1956年首次在墨西哥中部生產(chǎn)田中的馬鈴薯葉片上被發(fā)現(xiàn)，1995 年我國張志銘等 [13]首次報道了在中國內(nèi)蒙古存在 A2交配型；隨后，我國河北，云南，四川相繼報道了A2交配型的存在[1]，但目前黑龍江地區(qū)尚未有A2存在的報道[2]。A2的出現(xiàn)，增加了病原菌亂卵孢子的種類，在土壤中可以順利越冬，成為新的侵染源。

我國對晚疫病菌的生理小種的報道主要表明，我國馬鈴薯的晚疫病菌生理小種主要有18種，其中復(fù)合型小種8種，分布較廣的優(yōu)勢小種為 0 號和 4 號小種[2]，同時發(fā)現(xiàn)我國的生理小種含有對R1、、R2、R3、R4，R7、R8、R10、R11和R14的毒力基因[3]。

1.2馬鈴薯晚疫病發(fā)病機理

1.2.1病原概況及病菌機理

馬鈴薯晚疫病病原是一種致病疫霉屬鞭毛茵亞門真菌，可以寄生在活體上，為一種常見的活體營養(yǎng)性致病卵菌。馬鈴薯晚疫病病原孢囊梗分枝，每隔一段生孢子囊處具有膨大的節(jié)，可以對馬鈴薯、番茄等植物進行浸染，導(dǎo)致寄生植物腐爛死亡。P.infestans病原體可以寄存在無性生殖的方式繁殖上，在植物配型過程中形成有性卵孢子進行繁殖、生長。P.inefstans既可以產(chǎn)生孢子囊，又能夠產(chǎn)生游動孢子，形成分生孢子。抱子囊檸檬形，有小柄，易脫落，在水中釋放游動孢子。其游動抱子一般存在鞭毛2根，失去鞭毛后變成休止抱子，萌發(fā)出芽管，又生穿透釘侵人到寄主體內(nèi)。P.inefstnas可以通過傷口、皮孔芽眼鱗片等進人到馬鈴薯內(nèi)部，對馬鈴薯進行感染。此外，還可以通過雨水遷移進人到馬鈴薯體內(nèi)，在馬鈴薯植株內(nèi)營養(yǎng)生存，向外擴散，形成顯著發(fā)病中心。早期P.inefsatns可以通過地下形式向周圍傳播，形成次生接種源。

1.3馬鈴薯晚疫病的防治

1.3.1植物源殺菌劑

植物提取物中的萜烯類、生物堿類、類黃酮類等多種化合物都具有較強的殺蟲或抑菌活性，目前這方面研究較多，主要集中在藥用植物中，曹靜等人[4，5]研究了20種植物和15種中草藥通過80 %乙醇提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制效果，其中苦參、訶子、五倍子效果可達78.1 %。此外，采用纖維素膜技術(shù)研究大蒜、洋蔥、芹菜、丁香、花椒、大黃等24 種植物離體組織及其提取物，其中12種植物組織表面，靜止胞萌發(fā)率明顯低于對照，而且在6種植物組織表面未見附著胞形成，10種植物組織表面未見侵入絲形成；在大蒜、韭菜等13種植物組織提取液中，靜止胞萌發(fā)率明顯低于對照，8種植物組織提取物病害保護率達54%，增產(chǎn)率達31%。

1.3.2生防菌代謝物

運用微生物生防菌進行生物防治是目前病害防治的熱點，已成為抗馬鈴薯晚疫病生物農(nóng)藥研發(fā)的重要途徑，但目前的防治應(yīng)用大多數(shù)集中在抑制效果上，對代謝物中有效成分的分離提取研究較少，主要為抗生素，多糖類。

YX擬青霉菌(Paecilomycesfarinosus)質(zhì)量濃度為2 g/L時對菌絲生長的相對抑制率達63%，且菌絲形態(tài)異常，分叉、斷裂變短；質(zhì)量濃度為4 g/L時對馬鈴薯晚疫病的保護和治療效果分別為83.35%和35.63 %，表現(xiàn)出較好的保護作用，但其治療效果相對較差[6]。

Fakhouri等[7]從P.fluorescens菌株G308中分離一種新的抗生素，可在體外抑制P.infestans的孢子萌發(fā)及菌絲體生長；藍希鉗等[8]從土壤中分離到一株假單孢菌20#-5菌株，其發(fā)酵液或其發(fā)酵液甲醇浸提物含有多種活性成分對P.infestans的菌絲在平板上的生長有顯著的抑制效果。

1.4馬鈴薯晚疫病抗病基因

自20世紀80年代以來，育種工作者已經(jīng)從野生馬鈴薯種Solanum demissum、S.bulbocastanum及其它野生種中鑒定出了多個晚疫病抗性基因，且將部分抗病基因?qū)氲今R鈴薯普通栽培種中[9]，獲得了具有抗晚疫病的馬鈴薯植株。

來源于S.demissum野生種已經(jīng)有11個晚疫病抗病基因從中鑒定出來并轉(zhuǎn)育到馬鈴薯栽培種中[10]，這些基因分別被定名為R1，R2，～R11，其中R1 是目前研究得最清楚的晚疫病抗病基因之一，定位在S.demissum的V號染色體上，是多基因家族成員之一，它所在的位置也是各種病原體抗病基因的集中區(qū)，包括可以編碼對各種病原體(病毒、霉菌、線蟲和昆蟲)的抗性蛋白，馬鈴薯X病毒的單基因抗性基因就定位在這一區(qū)域；R2定位在馬鈴薯Ⅳ號染色體上[11]，是利用四倍體群體EJ96-4061進行定位的；晚疫病抗病基因R3定位在馬鈴薯Ⅺ號染色體長臂上，對馬鈴薯晚疫病P.infestans毒株具有小種?；剐裕煌硪卟】共』騌8 定位在第Ⅸ號染色體長臂末端，為晚疫病抗性主效單基因，該區(qū)域至少存在3個抗性基因簇[12]；R10 基因定位于第Ⅺ號染色體的短臂末端，與已克隆的R3a 基因同屬于抗晚疫病主效位點的單倍型，R11 基因定位在第Ⅺ 號染色體上[13]，也是晚疫病抗性主效單基因。此外，R5、R6、R7 和R9 被定位在馬鈴薯第Ⅺ號染色體上[14]。在這11個抗性基因中，R4 位點還沒有確定。

野生種S. bulbocastanum是具有田間廣譜晚疫病抗性的種，其抗病性具有量化特征和非小種?；裕壳耙延卸鄠€抗晚疫病基因從該野生種中克隆出來。Edwin等[15]報道從S. bulbocastanum中克隆了Rpi-blb1基因，其所在區(qū)域是一個抗病基因簇，是一種典型的CC-NBS-LRR 型的抗性基因。此外，還有其他一些抗晚疫病的基因被發(fā)現(xiàn)，包括Rpi-vnt 1.1基因和Rpi-vnt基因，Rpi-rzc1基因，Rber基因，Rpi-moc1基因，這些非小種專化抗性基因的發(fā)現(xiàn)為馬鈴薯抗晚疫病育種提供了更為豐富的基因資源。

1.5抗病品種的選育

馬鈴薯不同品種對晚疫病的抗病能力有很大差別，選用抗病品種是目前防治晚疫病最有效、最經(jīng)濟、最簡便的方法之一。東北地區(qū)種植的馬鈴薯品種中，塊莖表現(xiàn)抗晚疫病的有“東農(nóng) 303”、 “黃麻子”、“克新 18”和“尤金”等品種，植株表現(xiàn)抗晚疫病的品種有“克新 12 號”、“克新 13 號”、 “克新16 號”、“克新 18 號”和“黃麻子”等。在云南、貴州等西南地區(qū)的亞熱帶高海拔山區(qū)，馬鈴薯生長期間雨水多、濕度大、氣溫低，晚疫病危害特別嚴重.從國際馬鈴薯中心引進的CFK-69.1、I-1085等表現(xiàn)出極好的抗性和豐產(chǎn)性，前兩個品系在西南被推薦用于生產(chǎn)[16]。

2對馬鈴薯晚疫病研究的建議與展望

由于晚疫病小種的變異速度快，加大了發(fā)病的幾率，所以要加大病害的監(jiān)控系統(tǒng)，加強馬鈴薯晚疫病田間監(jiān)控，掌握病情發(fā)生、發(fā)展動態(tài)并發(fā)布預(yù)報，做到早防早治；相關(guān)人員要對種植環(huán)境進行全面分析，對馬鈴薯植株進行合理選取，保證從根本上隔離病菌。要對外界環(huán)境進行控制，對化學(xué)藥物進行合理應(yīng)用，為馬鈴薯生長建立良好的外部環(huán)境，提高我國馬鈴薯晚疫病的控制效果。

參考文獻

[1]朱杰華 , 張志銘 , 李玉琴.馬鈴薯晚疫病菌(Phytophthora infestans)A2交配型的分布[J]. 植物病理學(xué)報, 2000, 30(4): 375.

[2]王曉丹, 李學(xué)湛, 劉愛群,等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病研究進展與綜合防治[J].中國馬鈴薯, 2008, 22(6): 357～360.

[3]宋伯符, 王軍, 張志銘,等. 我國馬鈴薯晚疫病研究的進展和建議[J].馬鈴薯雜志, 1996,10(3):138-142.

[4]曹靜, 客紹英, 王樹桐,等.20種植物提取物對馬鈴薯晚疫病菌的抗菌活性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2005,21(12): 343-345.

[5]曹靜, 客紹英, 王樹桐,等.15種中草藥提取物對馬鈴薯晚疫病的抑制效果[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2006,(4): 51-52.

[6]從心黎, 李燦輝, 楊明摯,等.YX擬青霉菌發(fā)酵濃縮物對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用[J].云南大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版,2005,27(5):446-450.

[7]FakhouriW, Waiker, VoglerB, et al. Isolation and identification of N-mercapto-4-formyl-carbostyril, an antibiotic produced byPseudomonas fluorescens[J]. Phytochemistry, 2001,58(8): 1297-1303.

[8]藍希鉗, 周澤揚, 胡軍華, 等. 假單孢菌20#-5菌株YFC對馬鈴薯晚疫病菌的抑制作用[J]. 植物保護學(xué)報, 2003,30(3): 300-304.

[9]Gebhardt C, Valkonen J P T. Organization of genes controllingdisease resistance in the potato genome [J]. Annu Rev Phytopathol, 2001, 39: 79-102．

[10]Van der Plank J E. Dynamics of epidemics of plant disease [J]. Science, 1965, 147(3654): 120-124．

[11]Wastie R L. The cause of late blight of potato [J]. Adv Plant Pathol, 1991, 7: 193-223．

[12]Jo K R, Arens M, Kim T Y, et al. Mapping of the S. demissum late blight resistance gene R8 to a new locus on chromosome IX [J]. Theoretical and Applied Genetics, 2011, 123(8): 1331-1340.

[13]徐建飛, 黃三文, 金黎平, 等. 馬鈴薯晚疫病抗性基因R11 的遺傳定位[J]. 作物學(xué)報, 2009, 35(6): 992-997.

[14]El-Kharbotly A, Palomino-Sanchez C, Gebhardt C, et al. R6 and R7 alleles of potato conferring race-specific resistance toPhytophthora infestans (Mont.) de Bary indentified genetic loci clustering with the R3 locus on chromosome XI [J].Theor ApplGenet, 1996, 92: 880-884．

[15]Edwin A G, van der Vossen, Sikkema A, et al. An ancient R gene from the wild potato species Solanum bulbocastanum confers broad-spectrum resistance to Phytophthora infestans in cultivated potato and tomato [J]. The Plant Journal, 2003, 36(6): 867-882.

[16]王曉丹, 李學(xué)湛, 劉愛群.等.黑龍江省馬鈴薯晚疫病研究進展與綜合防治[J].中國馬鈴薯, 2008, 22(6): 357-360.

Research Progress of Potato Late Blight

LIU Ling-ling1,2,3, GOU Jiu-lan1,3,4, QIN Song1,3,4*

(1.GuizhouInstituteforSoilandFertilizer/GuizhouInstituteforAgriculturalResourcesandEnvironment,Guiyang,Guizhou550006,China;2.GuizhouUniversityGuiyang,Guizhou550025,China；3.GuizhouProvinceEngineeringResearchCenterforAgriculturalResourcesandEnvironment,Guiyang,Guizhou550006,China;4.FieldMonitoringExperimentalStationforCultivatedLandPreservationandAgro-environmentinGuizhou,MinistryofAgricultureofChina,Guiyang,Guizhou550006,China)

Abstract:The potato late blight is one of the main diseases of potato production, every year there are different degrees of its occurrence and prevalent, it has become the restricting factors of potato industry development. This article mainly introduced the potato late blight fungus physiological race of infection with A2 mating type determination, potato late blight mechanism, prevention and control of potato late blight and the research progress of potato late blight resistance genes, etc. Puts forward suggestions on potato late blight and prospects at the same time, these in the future for the research of potato late blight and the prevention and control work has an important reference.

Key words:potato; late blight; physiological race

收稿日期：2016-2-26

基金項目：農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項《西南丘陵旱地糧油作物節(jié)水節(jié)肥節(jié)藥綜合技術(shù)集成與示范》201503127；貴州省農(nóng)科院院專項《馬鈴薯示范園區(qū)連作土壤微生物調(diào)控技術(shù)研究與示范》黔農(nóng)科院院專項[2013]010號；院地合作項目《畜禽糞便發(fā)酵生產(chǎn)有機肥工藝技術(shù)研究與示范》院地農(nóng)科合字[2015]10號；貴州省科技廳《貴州省農(nóng)業(yè)資源高效利用技術(shù)創(chuàng)新平臺建設(shè)》黔科條中補地[2012]4003號。

通訊作者：秦松(1967-)，男，研究員/博士，從事土壤污染修復(fù)和農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究。

第一作者：柳玲玲(1984-)，女，副研究員，從事微生物肥料研究。