劉盈盈，張玉武，張珍明，何云松，賀紅早

(貴州省生物研究所，貴州　貴陽　550008)

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青錢柳種源篩選研究進(jìn)展*

劉盈盈，張玉武，張珍明，何云松，賀紅早▲

(貴州省生物研究所，貴州貴陽550008)

摘要：主要從苗期生長性狀、光合指標(biāo)特征和葉片內(nèi)含物指標(biāo)三個(gè)方面綜述了青錢柳種源試驗(yàn)的研究成果，現(xiàn)有研究結(jié)果顯示，青錢柳確已分化并產(chǎn)生了種內(nèi)有差別的地理生態(tài)種源，且不同種源的家系間變異也較大。為了更好地開展青錢柳的保育和開發(fā)利用工作，必須要做好種源篩選這一基礎(chǔ)工作。

關(guān)鍵詞：青錢柳；種源；地理變異

青錢柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.)Iljinsk.)又名青錢李、搖錢樹等，系雙子葉植物綱(Dicotyledoneae)胡桃科(Juglandaceae)青錢柳屬(Cyclocarya)植物，是中國特有的單種屬珍稀瀕危植物，屬于三類保護(hù)植物。青錢柳分布范圍很廣，天然分布于安徽、江蘇、浙江、江西、福建、臺灣、廣東、廣西、陜西南部、湖南、湖北、四川、貴州、云南東南部。多生于海拔420～1 100 m(東部)，420～2 500 m(西部)山區(qū)、溪谷、林緣、林內(nèi)、砂頁巖或石灰?guī)r山地，喜生于山溪、溝谷中質(zhì)地疏松、土層深厚、肥沃的酸性紅壤、黃紅壤之上，在干旱、土壤瘠薄的地方生長不良[1，2]。研究證明，青錢柳具有降血糖[3-8]、降血脂[8-10]、抗氧化[11，12]、抗腫瘤[13，14]、提高機(jī)體免疫力[15]等作用。除藥用作用外，青錢柳樹冠開闊，果實(shí)形態(tài)奇特，可作庭園及公路綠化樹種。干形渾圓粗大，木材性能良好，是良好的用材樹種[16]。青錢柳具有極高的潛在的開發(fā)利用價(jià)值。然而，青錢柳的自然資源有限，而且資源破壞嚴(yán)重，為了更好地開展青錢柳的保育和開發(fā)利用工作，就必須在其人工林資源培育上實(shí)行定向培育。因?yàn)樽匀贿x擇和基因突變等原因，青錢柳分化并產(chǎn)生了種內(nèi)有差別的地理生態(tài)種源。為建立不同培育目標(biāo)(藥用、材用、觀賞用等)人工林，加速青錢柳產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，就必須通過種源試驗(yàn)，篩選出優(yōu)良的種源或家系。南京林業(yè)大學(xué)方升佐教授帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)做了大量的青錢柳種源試驗(yàn)，主要分析的種源為10個(gè)省的16個(gè)種源分布區(qū)的青錢柳種源。本文綜述了其種源試驗(yàn)方面的相關(guān)研究成果，以期為青錢柳種源篩選、人工林培育的進(jìn)一步研究和發(fā)展提供借鑒。

1青錢柳種子形態(tài)特征

佘誠棋分析了不同種源的青錢柳種子的形態(tài)特征，認(rèn)為不同種源種子千粒重、體積、直徑和厚度的差異均達(dá)到極顯著水平，而種子徑厚比未達(dá)到顯著水平。種子千粒重表現(xiàn)為從西南到東北向變異，西南地區(qū)種子的千粒重大于華東地區(qū)；種子體積表現(xiàn)為由中心向四周遞減的趨勢；種子厚度表現(xiàn)為由南向北遞減的趨勢；而種子直徑無明顯的地理變異規(guī)律[17]。

2苗期生長性狀

2.1青錢柳一年生苗生長性狀

苗高和地徑是苗木生長量的直接表現(xiàn)，是衡量苗木生產(chǎn)力高低的重要指標(biāo)之一。不同種源青錢柳苗高和地徑差異分別達(dá)到顯著和極顯著水平，西部種源的苗高、地徑大于東部種源。葉片是樹木進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要場所，對植株的生長發(fā)育等一系列生命活動起著至關(guān)重要的作用，其中葉面積和葉質(zhì)量是葉片最直觀的指標(biāo)。佘誠棋等研究后認(rèn)為不同種源青錢柳復(fù)葉性狀差異達(dá)到顯著或極顯著水平，復(fù)葉面積變幅為87.117～191.555 cm2，湖北鶴峰種源的復(fù)葉面積最大，湖南江華種源的復(fù)葉面積最小，表現(xiàn)出由南向北遞增的趨勢。復(fù)葉重變幅為0.469～1.024 g，昆明種源最重，江華種源最輕。比葉重變幅為0.004 2～0.005 7 g/cm2。綜合分析認(rèn)為，浙江安吉、貴州劍河、貴州黎平、江西廬山及云南昆明種源復(fù)葉性狀較好。除地徑指標(biāo)外，其他指標(biāo)都表現(xiàn)出種源層次上變異大于家系層次上變異[17，18]。

2.2青錢柳二年生苗生長性狀

兩年生苗苗高生長最小的是湖南江華種源，苗高生長最大的是云南昆明種源，其高生長量是湖南江華種源的5.08倍?？傮w來看，南部、中部偏南地區(qū)高生長較慢，西部、中部及東部種源高生長相對較快，且種源間變異顯著大于種源內(nèi)家系間的變異。福建漳浦地徑生長量為2.221 9 cm，是湖南江華種源地徑的3.18倍。自然分布區(qū)內(nèi)西、東北部種源地徑積累大于南部、北部種源，種源層次變異稍大于家系層次變異。綜合分析各種源的苗高地徑變化，生長較快種源有為浙江安吉、福建漳浦、云南昆明、江西廬山、貴州黎平、貴州劍河種源[19，20]。

青錢柳各種源復(fù)葉面積、復(fù)葉干重和比葉重差異分別達(dá)到顯著、顯著和極顯著水平。其中復(fù)葉面積變幅為 9 421.7～19 815.5 mm2，復(fù)葉面積比較大的種源有湖北鶴峰、浙江安吉、安徽舒城和云南昆明種源，這幾個(gè)種源的苗高和地徑的年增長值也較大。復(fù)葉干重的變幅為 0.799～1.36 g，復(fù)葉干重比較大的種源是湖北鶴峰、云南昆明、浙江安吉、貴州劍河種源，比葉重變幅為 0.005 9～0.008 5 g/cm2[20]。

3不同種源青錢柳光合指標(biāo)特征

光合作用是植物最主要的生理活動，能夠直接影響植物的生長與發(fā)育。

3.1一年生苗

3.1.1光合速率

生長初期光合速率最高的為云南昆明種源，最小的為湖南江華種源；速生期光合速率值較大有福建漳浦、貴州劍河、廣西資源和云南昆明種源，值較小有湖北鶴峰和江西廬山種源；生長后期光合速率較大的為安徽舒城、湖南資源、貴州劍河、貴州黎平和云南昆明種源。同一時(shí)期不同種源青錢柳光合速率差異均達(dá)到顯著或極顯著水平，但是三個(gè)時(shí)期光合速率均值未達(dá)到顯著水平。光合速率最高為云南昆明種源，貴州劍河種源次之，最低為江西廬山種源。從整體上看，南部種源的光合速率大于北部種源[17，18]。

3.1.2氣孔導(dǎo)度

不同種源三個(gè)時(shí)期(生長初期、速生期和后期)氣孔導(dǎo)度均值達(dá)到極顯著差異，安徽歙縣種源氣孔導(dǎo)度最大，湖北鶴峰最小，前者是后者的1.65倍?？傮w來看，安徽舒城和歙縣種源氣孔導(dǎo)度較高，但它們的光合速率較低，作者推測可能是葉肉細(xì)胞光合活性下降造成的[17，18]。

3.1.3蒸騰速率

不同種源三個(gè)時(shí)期(生長初期、速生期和后期)蒸騰速率分別達(dá)到顯著、極顯著和極顯著差異，且各種源在三個(gè)時(shí)期蒸騰速率的均值差異達(dá)到顯著水平，安徽歙縣種源最大，為8.598 umol/m2˙s1，江西廬山種源最小，為 5.591 umol/m2˙s1，整體來看，蒸騰速率較高的是北部種源，較低的是南部種源[17，18]。

3.1.4胞間CO2濃度

不同種源青錢柳同一時(shí)期細(xì)胞間CO2濃度均達(dá)到顯著或極顯著差異，同一種源(除安徽歙縣外)細(xì)胞間CO2濃度呈先下降后上升趨勢，與前三個(gè)光合指標(biāo)變化趨勢相反。各種源三個(gè)時(shí)期細(xì)胞間CO2濃度均值差異未達(dá)到顯著水平，南部種源較低，北部種源較高[17，18]。

另外，姚瑞玲等研究了江西贛州、安徽黃山、云南昆明、江西九江、貴州黎平5個(gè)不同種源青錢柳一年生實(shí)生苗的葉片形態(tài)和生理特征差異，認(rèn)為5個(gè)種源葉片形態(tài)特征差異不顯著，凈光合速率、PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際光化學(xué)轉(zhuǎn)換效率差異顯著，光飽和點(diǎn)、CO2羧化效率差異極顯著。綜合評價(jià)較優(yōu)種源為江西贛州、安徽黃山、云南昆明種源[21]。

3.2二年生苗

3.2.1光合速率

云南昆明、湖北鶴峰、浙江清涼峰、江西廬山、廣西資源、浙江安吉、安徽舒城及貴州劍河這 8 個(gè)種源的光合速率明顯高于其它種源，其中云南昆明種源最高，湖南江華光合效率最低，與苗木生長性狀表現(xiàn)一致，光合速率大，光合產(chǎn)物多，生長快[19，20，22]。

3.2.2氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度最高是云南昆明種源，其次是安徽舒城。氣孔導(dǎo)度最小種源是湖南江華。另外，福建漳浦、貴州黎平、廣西資源種源也較低。氣孔導(dǎo)度相對較大種源在青錢柳自然分布區(qū)的中部以西及以北地區(qū)，較小的種源大致屬于南部、中部[19，20，22]。

3.2.3蒸騰速率

蒸騰速率最高種源是云南昆明，江西修水次之，最小的種源是貴州劍河。另外，貴州黎平、江西廬山、浙江清涼峰、廣西資源及浙江安吉種源蒸騰速率也高于均值。這與楊萬霞的報(bào)道略有差異，仔細(xì)比對兩個(gè)數(shù)據(jù)表，發(fā)現(xiàn)蒸騰速率最小的是湖南江華種源，貴州劍河種源略高[19，20，22]。

3.2.4胞間CO2濃度

胞間CO2濃度在種源間存在極顯著差異，濃度最高的為江西修水種源，且與其它各種源且其間差異顯著。低于均值的種源有貴州黎平、云南昆明、福建漳浦、貴州劍河、湖北鶴峰、廣西資源和浙江安吉，各濃度值沒有明顯差異[19，20，22]。

另，楊瑞卿等對青錢柳12個(gè)種源二年生實(shí)生移栽苗進(jìn)行光合指標(biāo)測定，初步認(rèn)定江蘇栽種區(qū)為光合、水分利用效率較高種源[22]。

4內(nèi)含物指標(biāo)的地理變異

4.1一年生苗木

4.1.1微量元素

銅含量均值為8.905 ug/g，廣西資源種源銅含量最高，達(dá)12.836 ug/g，顯著地高于其他種源；安徽舒城種源錳含量最低(38.982 ug/g)，與其他種源都有顯著差異，安徽歙縣、浙江安吉、福建漳浦、貴州劍河及云南昆明種源之間的錳含量沒有顯著差異；安徽歙縣種源的鋅含量最高(65.856 ug/g)，云南昆明種源次之(42.353 ug/g)，顯著高于其他種源。安徽歙縣種源硒含量最高(5.977 ug/g)，硒含量較低的是貴州黎平和廣西資源種源。不同種源青錢柳葉片所含微量元素存在較大差異[17]。

4.1.2次生代謝物

(1)槲皮素

槲皮素各種源均值為0.516 mg/g，安徽歙縣種源最高，為1.303 mg/g，廣西資源、云南昆明種源排其后，安徽舒城種源最低，為0.131 mg/g[17]。

(2)山奈酚

各種源山奈酚含量均值為2.867 mg/g，安徽舒城種源最低(0.851 mg/g)明顯低于其他種源(2.53～3.953 mg/g)[17]。

(3)異槲皮苷

異槲皮苷各種源均值為1.021 mg/g，變幅為0.253～2.111 mg/g，其含量較高有安徽歙縣、廣西資源，安徽舒城、福建漳浦、湖北鶴峰及貴州黎平種源含量較低。含量變化與槲皮素相似，但前者含量高[17]。

(4)多糖

江西廬山、湖南江華、貴州劍河、貴州黎平、廣西資源及云南昆明種源多糖含量較高，安徽舒城、安徽歇縣、浙江安吉、福建漳浦及湖北鶴峰種源次之?？傮w來看，西部種源多糖含量高于東部種源[17]。

4.2二年生苗

4.2.1微量元素

湖南江華種源Fe含量最大，達(dá)0.895 2 mg/g，江西修水、江西廬山、貴州黎平次之；云南昆明種源Fe含量最小，只有 0.336 7 mg/g，安徽舒城和湖北鶴峰含量也較少，整體趨勢表現(xiàn)為青錢柳自然分布區(qū)西、北部Fe含量較低，東、南北含量較高。舒城種源錳含量最高，為0.060 mg/g，與一年生含量最低(38.982 ug/g)形成鮮明對比。舒城種源含量最高為 0.034 6 mg/g，昆明、江華和修水種源含量較少，分別為0.025 8 mg/g，0.027 0 mg/g，0.028 0 mg/g，二年生葉片Zn含量較一年生顯著降低。舒城種源含量最高，達(dá) 0.017 5 mg/g，江華種源含量最少(0.009 2 mg/g)。除硒外，同一種源家系間各微量元素差異有的顯著有的不顯著[19，20]。

4.2.2次生代謝物

(1)槲皮素

與一年生葉片相比，江華種源表現(xiàn)最突出，槲皮素含量升到最高，為 2.696 2 mg/g。鶴峰、舒城、修水及資源種源次之，黎平、昆明、清涼峰和漳浦種源含量較少。同一種源不同家系山奈酚含量差異極顯著[19，20，23]。

(2)山奈酚

各種源葉片中山奈酚單位含量差異極顯著，平均值為 2.592 7 mg/g，較一年生葉片山奈酚含量均值低。其中，江華種源(4.882 2 mg/g)和舒城種源(1.071 2 mg/g)，較一年生葉片山奈酚含量顯著增加，其他種源含量沒有顯著變化或明顯降低。同一種源不同家系山奈酚含量差異極顯著[19，20，23]。

(3)異槲皮苷

各種源異槲皮苷含量差異極顯著。江華種源含量最高(8.218 9 mg/g)，其次為修水、資源、鶴峰，含量較少的種源是昆明、黎平和劍河。各種源較一年生葉片含量有極顯著增加[19，23]。

不同種源幼苗葉片總黃酮單位含量家系層次、種源層次變異極顯著，家系變異較種源稍大[19]。楚秀麗等測定了2年生實(shí)生移栽苗不同種源間黃酮類物質(zhì)含量，發(fā)現(xiàn)種源間變異極顯著，初步篩選出江華和廬山為優(yōu)良藥用種源[23]。

(4)總?cè)?/p>

各種源之間總?cè)频暮坎町悩O顯著。所測種源總?cè)坪烤禐?7.437 mg/g，含量最高的是舒城種源(58.822 mg/g)，江西修水種源和江西廬山種源含量次之，含量最低的是安徽清涼峰(38.305 mg/g)[20]。

(5)多糖

葉中多糖含量差異達(dá)到極顯著水平。多糖含量最高的為福建漳浦種源，達(dá)99.6350 mg/g，最低的為湖北鶴峰種源，僅65.107 3 mg/g。與一年生苗葉中多糖含量明顯不同[17]。

5抗逆性指標(biāo)的地理變異

鹽脅迫測試結(jié)果顯示，耐鹽能力最強(qiáng)的種源為安徽黃山，云南昆明次之，江西九江最差[24，25]。PEG脅迫下測試結(jié)果顯示，抗旱能力最強(qiáng)為云南昆明種源，安徽黃山種源次之，江西九江最差。等滲脅迫下，外源鈣對PEG脅迫調(diào)節(jié)作用較鹽脅迫的明顯，對耐鹽能力的調(diào)節(jié)作用較小[25]。

6小結(jié)

同一樹種在其分布區(qū)內(nèi)，由于自然選擇壓力和遺傳變異等原因，不同種源樹種的遺傳性會產(chǎn)生差異，這一差異可能表現(xiàn)在生長發(fā)育、形態(tài)解剖、生理生態(tài)特性等方面。在同一栽培條件下，不同種源的生產(chǎn)力和適應(yīng)性會表現(xiàn)出顯著的差異[26]。家系選擇對林木種源篩選來說也非常重要[27]。通過對不同種源或家系間生長、生理生化等指標(biāo)的比較，選擇能夠穩(wěn)定遺傳的具有優(yōu)良性狀的個(gè)體或種群對青錢柳的開發(fā)具有重要意義。青錢柳的種源篩選實(shí)驗(yàn)主要在苗期生長性狀、光合指標(biāo)和葉片內(nèi)含物指標(biāo)三個(gè)方面開展。

生長性狀的差異是種源及家系早期篩選的重要研究指標(biāo)。青錢柳種源篩選主要以苗高、地徑、復(fù)葉面積、復(fù)葉干重和比葉重作為指標(biāo)，種源間差異分別達(dá)到顯著、顯著和極顯著水平，且種源差異大于家系差異。光合作用是固定能量的過程，是生產(chǎn)力形成機(jī)制與調(diào)控研究的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[28，29]。光合速率與苗木生長性狀呈正相關(guān)，已有的研究結(jié)果顯示，云南昆明、湖北鶴峰等 8 個(gè)種源可確定為苗木生長方面的優(yōu)良種源。青錢柳具有降血糖、降血脂、抗腫瘤等較高的藥效作用，這與其內(nèi)含物成分有密不可分的關(guān)系，通過對已有試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)內(nèi)含物化學(xué)成分在種源和家系間都有較大差異。青錢柳確已分化并產(chǎn)生了種內(nèi)有差別的地理生態(tài)種源，要想更好地發(fā)展青錢柳產(chǎn)業(yè)，必須通過種源試驗(yàn)，為不同培育目標(biāo)(藥用、材用、觀賞用等)的人工林篩選出優(yōu)良的種源。

雖然很多研究工作者在青錢柳種源篩選上開展了大量研究工作，但不同種源的家系間變異較大，不同年齡之間差異也較大，對相關(guān)的性狀必須要經(jīng)過多年觀測，待性狀穩(wěn)定后才能確定優(yōu)良種源。同時(shí)，在進(jìn)行青錢柳良種選育時(shí)發(fā)現(xiàn)一些指標(biāo)同一種源不同家系差異也極顯著，甚至家系間的差異大于種源間的差異，將種源選擇和家系選擇結(jié)合起來，既能利用種源內(nèi)的遺傳變異，又能利用種源間的遺傳變異，從而選出不同培育目標(biāo)的最佳種源或家系。

南京林業(yè)大學(xué)在青錢柳種源篩選方面做了大量的工作，目前已建成種質(zhì)資源庫[30]。周一旸等利用分子標(biāo)記方法評價(jià)了青錢柳種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明所建立的青錢柳種質(zhì)資源庫具有廣泛的遺傳多樣性，為青錢柳的進(jìn)一步的開發(fā)利用提供了條件[31]。

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The development of research in screening provenances ofCyclocaryapaliurus

LIU Yingying，ZHANG Yuwu，ZHANG Zhenming，HE Yunsong，HE Hongzao

(GuizhouInstituteofBiology，Guiyang550009，China)

Abstract：In this paper，the research results were summarized in selecting superior provenances/families of Cyclocarya paliurus from three aspects：seedling growth law，photosynthetic indexes and the content of chemical compositions.The emerging researches suggested that there are significant differences in geography-ecological provenances of Cyclocarya paliurus.In order to develop the work of the conservation and utilization of Cyclocarya paliurus，the fundamental researches in screening provenances of Cyclocarya paliurus should be done in the right way.

Keywords：Cyclocarya paliurus；seedling resources；geographic variation

通訊作者：▲賀紅早(1981-)，男，在讀博士，副研究員，主要從事植物資源與環(huán)境研究工作。

作者簡介：劉盈盈(1979-)，女，碩士，副研究員，主要從事苗木培育與生物技術(shù)等研究工作。

*基金項(xiàng)目：貴州省科技廳社發(fā)攻關(guān)資助項(xiàng)目(黔科合SY字[2013]3157號)；貴州省科技廳社發(fā)攻關(guān)資助項(xiàng)目(黔科合SY字[2013]3152號)；貴州省省院合作資助項(xiàng)目(黔科合院地合20130072)。

收稿日期：2015-10-08；修回日期：2015-11-05

中圖分類號：S 718.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1003-6563(2016)01-0011-07