王　瑜,王曉麗,孫曉燕,劉進(jìn)英,楊　燕

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特　010010)

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分子標(biāo)記Tamyb10D和TaDFR-B的有效性驗(yàn)證及對(duì)小麥抗穗發(fā)芽基因型的篩選

王瑜,王曉麗,孫曉燕,劉進(jìn)英,楊燕

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特010010)

摘要：為了比較與小麥穗發(fā)芽抗性相關(guān)分子標(biāo)記的有效性以及在白粒小麥品種中篩選出抗穗發(fā)芽的基因型材料,選擇已報(bào)道的2個(gè)與穗發(fā)芽抗性相關(guān)的標(biāo)記Tamyb10D和TaDFR-B,對(duì)2套白粒小麥試材(78,103份)的穗發(fā)芽抗性進(jìn)行綜合篩選。結(jié)果表明:標(biāo)記Tamyb10D可有效地用于白粒小麥穗發(fā)芽抗性篩選,而標(biāo)記TaDFR-B不適用于白粒小麥品種(系)材料的穗發(fā)芽抗性篩選的鑒定。通過(guò)分子標(biāo)記Tamyb10D的篩選結(jié)果和發(fā)芽指數(shù)的評(píng)價(jià),結(jié)合以前用分子標(biāo)記Vp1B3的檢測(cè)結(jié)果,在103份試材中篩選出5份具有高抗穗發(fā)芽基因型材料(GI<10%),分別是:閬中白麥子、萬(wàn)縣白麥子、陪陵須須白麥、川362和小白玉花,其單倍型分別是:Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bc;在另外一套(78份)試材中篩選出10份具高抗有穗發(fā)芽基因型材料(GI<10%),分別為西農(nóng)6028、克群、百農(nóng)3217、開(kāi)封124、鄭州742、西昌5762、小偃5號(hào)、克壯、許躍6號(hào)和武農(nóng)99,其單倍型均為T(mén)amyb10D/Vp-1Bc。

關(guān)鍵詞：小麥;穗發(fā)芽;Tamyb10D;TaDFR-B

小麥穗發(fā)芽(Pre-harvest sprouting,簡(jiǎn)稱PHS)是一種世界性的自然災(zāi)害,嚴(yán)重地影響了小麥的產(chǎn)量。目前,我國(guó)北方的大部分白粒小麥品種對(duì)穗發(fā)芽高度敏感,收獲期遇雨極易引起穗發(fā)芽發(fā)生而造成重大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。小麥穗發(fā)芽抗性是一個(gè)多基因控制的數(shù)量性狀(QTL),并容易受到周?chē)h(huán)境的影響,穗發(fā)芽抗性機(jī)制復(fù)雜且不同品種之間穗發(fā)芽抗性機(jī)制也有差異,所以筆者很難通過(guò)常規(guī)手段將所有抗性組分進(jìn)行聚合[2]。通常通過(guò)測(cè)定發(fā)芽指數(shù)(Germination index,GI)來(lái)鑒定白粒小麥的穗發(fā)芽抗性[3]。籽粒發(fā)芽法能直觀地反映由穗發(fā)芽造成的損失及危害[4]。但是測(cè)發(fā)芽指數(shù)容易受時(shí)間和周?chē)h(huán)境影響,如果用與種子休眠相關(guān)的分子標(biāo)記來(lái)篩選小麥種子的休眠特性,就可以直接從基因水平對(duì)種子的休眠特性進(jìn)行篩選,提高了篩選的準(zhǔn)確率。

近年來(lái),已發(fā)掘出一些與穗發(fā)芽或休眠有關(guān)的分子標(biāo)記及QTL[5]。Singh等[6]通過(guò)研究小麥Q(jìng)TL定位,開(kāi)發(fā)出分子標(biāo)記DuPw004。Yang等[7]利用不同穗發(fā)芽抗性白粒小麥的休眠基因Vp1基因,在3B染色體中開(kāi)發(fā)出1個(gè)與穗發(fā)芽抗性相關(guān)的分子標(biāo)記Vp1B3,通過(guò)驗(yàn)證,Vp1B3標(biāo)記的有效性較高。目前,Vp1B3在白粒小麥中共擴(kuò)增出5種等位變異類(lèi)型,分別為T(mén)aVp1-Ba、TaVp1-Bb、TaVp1-Bc、TaVp1-Bd和TaVp1-Be,其中TaVp1-Bd在歐洲的小麥品種中分布較廣[8],TaVp1-Be目前檢測(cè)只在紅和尚頭品種中存在[9]。Mares等[10]在研究合成籽粒顏色相關(guān)基因(Rgene)的機(jī)制和功能中,發(fā)現(xiàn)1個(gè)與小麥種子休眠相關(guān)的分子標(biāo)記Xwmc468。Tamyb10是在發(fā)育的籽粒中調(diào)控黃酮類(lèi)化合物生物合成的R基因,位于3A、3B和3D染色體長(zhǎng)臂上[11],是類(lèi)黃酮合成基因的轉(zhuǎn)錄活化劑[12]。分子標(biāo)記Tamyb10D是根據(jù)Tamyb10-D1基因在白粒小麥中存在與穗發(fā)芽抗性相關(guān)的序列多態(tài)性而開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記,在白粒小麥材料中能擴(kuò)增出2種等位變異類(lèi)型,分別是1 629 bp的片段和非特異性擴(kuò)增片段,能擴(kuò)增出1 629 bp片段的類(lèi)型屬于抗穗發(fā)芽類(lèi)型[13]。紅粒小麥的種皮色素是通過(guò)類(lèi)黃酮生物合成途徑合成的,在這個(gè)途徑中,DFR基因參與了花青素的合成。TaDFR-B在紅粒小麥中的啟動(dòng)子區(qū)有8 bp插入的材料屬于抗穗發(fā)芽材料,沒(méi)有8 bp插入的為感穗發(fā)芽材料,CAPS標(biāo)記TaDFR-B可以有效地篩選出具有穗發(fā)芽抗性的紅粒小麥[14]。雖然目前已經(jīng)開(kāi)發(fā)出許多與小麥穗發(fā)芽抗性或種子休眠特性相關(guān)的分子標(biāo)記(或QTL位點(diǎn)),但是大多數(shù)的分子標(biāo)記只在特定的環(huán)境和遺傳背景下有效,且開(kāi)發(fā)的分子標(biāo)記與小麥育種的應(yīng)用結(jié)合不夠完善[15]。

根據(jù)分子標(biāo)記的應(yīng)用原則,包括多態(tài)性高、共顯性、高效性、經(jīng)濟(jì)方便且容易觀察記載等綜合因素考慮,筆者篩選了STS標(biāo)記Tamyb10D和CAPS標(biāo)記TaDFR-B,結(jié)合以前分子標(biāo)記Vp1B3的檢測(cè)結(jié)果在2套白粒小麥品種(系)中進(jìn)行有效性驗(yàn)證,并且進(jìn)一步篩選抗穗發(fā)芽的基因型材料,以拓寬抗穗發(fā)芽育種的親本資源,為抗性親本的選擇提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料共181份(表 1,2),分為2個(gè)自然群體,其中78份是中國(guó)歷史小麥品種(由中國(guó)農(nóng)科院品質(zhì)資源所提供),發(fā)芽指數(shù)GI值來(lái)源于肖世和等[16]研究值;另一個(gè)自然群體是103份廣泛分布于中國(guó)冬麥區(qū)的白粒小麥品種(系),發(fā)芽指數(shù)GI值來(lái)源于Yang等研究值[17]。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1基因組DNA的提取與標(biāo)記引物的合成小麥葉片基因組DNA提取采用CTAB法[18]。分子標(biāo)記Tamyb10D和TaDFR-B的引物由南京金斯瑞生物科技有限公司合成,引物序列及相關(guān)的信息見(jiàn)表3。

1.2.2PCR反應(yīng)體系擴(kuò)增條件PCR反應(yīng)體系為25 μL,包括10×PCR Buffer 2.5 μL、dNTP Mix(2.5 mmol/L)2 μL、上下游引物各0.5 μL (20 μmol/L)、LATaq0.25 μL(5 U/μL TaKaRa)、模板DNA 1 μL(100 ng),ddH2O補(bǔ)充反應(yīng)體系至25 μL。

PCR擴(kuò)增程序:94 ℃預(yù)變性5 min;94 ℃變性1 min,退火1 min(58~64 ℃),72 ℃延伸1 min,35個(gè)循環(huán);72 ℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物用1%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),用統(tǒng)計(jì)軟件IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1供試小麥品種(系)的穗發(fā)芽抗性等級(jí)劃分

將參試材料的穗發(fā)芽抗性分為4個(gè)等級(jí),即高抗穗發(fā)芽、中抗穗發(fā)芽、中感穗發(fā)芽和高感穗發(fā)芽,對(duì)應(yīng)的穗發(fā)芽率分別為0~10%，10%～30%，30%~60%和60%~100%[19]。

103份白粒小麥材料平均GI值[17]為36%,包括15個(gè)高抗穗發(fā)芽品種,23個(gè)中抗穗發(fā)芽品種,53個(gè)中感穗發(fā)芽品種,12個(gè)高感穗發(fā)芽品種,分別占總品種數(shù)的14.56%，22.33%，51.46%和11.65%(表1)。78份白粒小麥材料平均GI值[16]為33.01%,包括18個(gè)高抗穗發(fā)芽品種,30個(gè)中抗穗發(fā)芽品種,14個(gè)中感穗發(fā)芽品種,16個(gè)高感穗發(fā)芽品種,分別占總品種數(shù)的23.08%，38.46%，17.95%和20.51%。其中金光麥、白駱駝和UC的發(fā)芽指數(shù)低于1%,屬極抗品種(表2)。

表1　103份白粒小麥品種(系)的穗發(fā)芽抗性及3個(gè)分子標(biāo)記擴(kuò)增產(chǎn)物的分析

表1(續(xù))

注：A、B.2種類(lèi)型PCR產(chǎn)物;-.沒(méi)有PCR產(chǎn)物。表2同。

Note:A,B.Indicates the two types of PCR products,respectively;-.Indicates no PCR product amplified.The same as Tab.2.

表2　78份白粒小麥品種(系)的穗發(fā)芽抗性及3個(gè)分子標(biāo)記擴(kuò)增產(chǎn)物的分析

表2(續(xù))

表3　2個(gè)與穗發(fā)芽抗性相關(guān)的分子標(biāo)記

2.2STS標(biāo)記Tamyb10D的檢驗(yàn)結(jié)果

STS標(biāo)記Tamyb10D共擴(kuò)增出2種類(lèi)型的片段,分別是1 629 bp片段(A類(lèi)型片段),非特異性擴(kuò)增片段(B類(lèi)型片段)(表3、圖 1)。在103份材料中,有23份材料擴(kuò)增出A類(lèi)型片段,占總材料的22.33%,GI均值為23.02%;80份材料擴(kuò)增出B類(lèi)型片段,占總材料的77.67%,GI均值為39.74%。應(yīng)用SPSS 19軟件中的相關(guān)性分析和比較均值法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。結(jié)果表明:分別擴(kuò)增出A片段類(lèi)型和B片段類(lèi)型的兩類(lèi)材料均值差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(R=-0.370,P<0.001)。在103份材料中,分子標(biāo)記Tamyb10D檢測(cè)出具有穗發(fā)芽抗性基因型的材料有23份,其中15份材料抗性較強(qiáng)(GI<30%),分子標(biāo)記Tamyb10D檢測(cè)出抗性較強(qiáng)品種的有效率達(dá)65%,這15份抗性較強(qiáng)的材料分別是:萬(wàn)縣白麥子、宜賓白麥子、輝縣紅、歪頭白、女兒麥、榮昌白麥子、洋小麥、永川白麥子、閬中白麥子、禿葫蘆頭、小白玉花、遂寧坨坨麥、陪陵須須白麥、敘永和川362。其中，閬中白麥子、萬(wàn)縣白麥子、陪陵須須白麥、川362和小白玉花是高抗穗發(fā)芽基因型材料(GI<10%)。其單倍型分別是:Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/ Vp-1Bc。

在78份材料中,38份材料擴(kuò)增出A類(lèi)型片段,占總材料的48.72%,GI均值為27.31%;40份材料擴(kuò)增出B類(lèi)型片段,占總材料的51.28%,GI均值為38.43%。數(shù)據(jù)分析表明:擴(kuò)增出A片段類(lèi)型和B片段類(lèi)型的兩類(lèi)材料的均值差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(R=-0.187,P=0.05)。在78份材料中,分子標(biāo)記Tamyb10D檢測(cè)出具有穗發(fā)芽抗性基因型的材料有38份,其中29份材料的抗性較強(qiáng)(GI<30%),分子標(biāo)記Tamyb10D檢測(cè)出抗性較強(qiáng)品種的有效率達(dá)76%,這29份材料分別是:官村1號(hào)、綿陽(yáng)82-36、泰山1號(hào)、西北612、咸農(nóng)68、內(nèi)鄉(xiāng)5號(hào)、柚子麥、青春2號(hào)、陜農(nóng)17、川484-769、西昌2043-117、躍進(jìn)5號(hào)、寶雞42、鄭州17、內(nèi)鄉(xiāng)36、鄭州761、西農(nóng)6028、克群、百農(nóng)3217、開(kāi)封124、鄭州742、西昌5762、小偃5號(hào)、克壯、大青芒、許躍6號(hào)、武農(nóng)99、UC、白駱駝。其中，西農(nóng)6028、克群、百農(nóng)3217、開(kāi)封124、鄭州742、西昌5762、小偃5號(hào)、克壯、許躍6號(hào)和武農(nóng)99是高抗穗發(fā)芽基因型材料(GI<10%)。其單倍型均為T(mén)amyb10D/Vp-1Bc。

綜上所述,STS標(biāo)記Tamyb10D與白粒小麥的穗發(fā)芽抗性相關(guān)。

1.農(nóng)大36;2.CA0475;3.濟(jì)南16;4.周8425B;5.鳳麥29;6.冀師02-1;7.白芒麥;8.鄭麥004;9.陜213;10.邯5316;11.藁城8901;12.煙輻188;13.徐麥856。

1.Nongda 36;2.CA0475;3.Jinan 16;4.Zhou 8425B;5.Fengmai 29;6.Jishi 02-1;7.Baimangmai;8.Zhengmai 004;9.Shan 213;10.Gan 5316;11.Gaocheng 8901;12.Yanfu 188;13.Xumai 856.

圖1標(biāo)記Tamyb10D在部分材料中的擴(kuò)增結(jié)果

Fig.1The results of PCR amplification

with the marker Tamyb10D

2.3CAPS標(biāo)記TaDFR-B的檢驗(yàn)結(jié)果

TaDFR-B在181份材料中共擴(kuò)增出2種類(lèi)型片段,分別是534 bp片段(A類(lèi)型片段),和526 bp片段(B類(lèi)型片段),說(shuō)明TaDFR-B在白粒小麥品種的啟動(dòng)子區(qū)也存在8 bp插入和缺失的多態(tài)性。8 bp的插入序列形成一個(gè)Hinf Ⅰ限制性酶切位點(diǎn),酶切后形成432,102 bp片段(圖2)。在103份材料中,有63份材料擴(kuò)增出A類(lèi)型片段,占總材料的61.16%,GI均值為36.49%;40份材料擴(kuò)增出B類(lèi)型片段,占總材料的38.83%,GI均值為35.24%;在78份材料中,29份材料擴(kuò)增出A類(lèi)型片段,占總材料的37.18%,GI均值為28.23%;47份材料擴(kuò)增出B類(lèi)型片段,占總材料的60.25%,GI均值為35.35%;2份材料在瓊脂糖凝膠中沒(méi)有檢測(cè)到PCR產(chǎn)物。2種片段類(lèi)型間的平均GI值在2個(gè)自然群體中差異均沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,說(shuō)明TaDFR-B不適用于白粒小麥品種(系)材料穗發(fā)芽抗性篩選的鑒定。

1.延安11;2.京雙10號(hào);3.豐抗10號(hào);4.北京5號(hào);5.樂(lè)亭1831;

6.定縣72;7.邯6172;8.太原566;9.CA0349;10.白硬冬2號(hào)。

1.Yanan 11;2.Jingshuang 10;3.Fengkang 10;4.Beijing 5;5.Laoting 1831;6.Dingxian 72;7.Han 6172;8.Taiyuan 566;9.CA0349;10.Baiyingdong 2.

圖2標(biāo)記TaDFR-B的擴(kuò)增結(jié)果

Fig.2The results of PCR amplification

with the marker TaDFR-B

3討論與結(jié)論

小麥種皮顏色與穗發(fā)芽和種子休眠密切相關(guān)[20]。小麥的種皮顏色是通過(guò)類(lèi)黃酮生物合成途徑合成,而Tamyb10轉(zhuǎn)錄因子能激活類(lèi)黃酮生物合成途徑[12]。本研究選用的STS標(biāo)記Tamyb10D可有效地用于穗發(fā)芽抗性的材料篩選。該標(biāo)記在103份小麥材料中擴(kuò)增出2種片段類(lèi)型,方差分析表明,這2簇?cái)?shù)據(jù)的GI均值差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.001)。該標(biāo)記在78份材料中也能擴(kuò)增出2種片段類(lèi)型,且2簇?cái)?shù)據(jù)的平均GI值差異也有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.05)。

紅粒小麥的種皮顏色由類(lèi)黃酮生物合成途徑產(chǎn)生的兒茶酸、原花青素和花青素組成[21]。TaDFR基因參與花青素的合成,CAPS標(biāo)記TaDFR-B可有效地篩選出具有穗發(fā)芽抗性的紅粒小麥[14]。該分子標(biāo)記在本研究中可擴(kuò)增出2種類(lèi)型的片段,證明在不同穗發(fā)芽抗性白粒小麥品種中TaDFR-B在啟動(dòng)子區(qū)也存在8 bp插入的多態(tài)性,但在本研究中,該標(biāo)記與白粒小麥的穗發(fā)芽抗性并不相關(guān),可能是該基因在白粒小麥的種皮中表達(dá)不明顯或者不表達(dá)。

分子標(biāo)記Vp1B3可以有效地篩選白粒小麥的穗發(fā)芽抗性[22],Vp1B3在白粒小麥中所鑒定出的3種等位基因類(lèi)型TaVp1-Ba、TaVp1-Bb和TaVp1-Bc,其穗發(fā)芽抗性的大小為:TaVp1-Bb>TaVp1-Bc>TaVp1-Ba[1]。本研究綜合整理了前人對(duì)分子標(biāo)記Vp1B3的研究,目的是結(jié)合分子標(biāo)記Tamyb10D綜合篩選穗發(fā)芽抗性材料,提高結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。整理結(jié)果如下:在103份材料中,屬于不同等位基因類(lèi)型平均GI值的方差分析表明屬于TaVp1-Bb的品種與屬于TaVp1-Ba和TaVp1-Bc的品種平均GI值差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[17]。在78份材料中,屬于不同等位基因類(lèi)型平均GI值的方差分析表明擴(kuò)增出TaVp1-Ba的品種與擴(kuò)增出TaVp1-Bb和TaVp1-Bc的品種GI均值差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[9]。

經(jīng)過(guò)綜合分析后發(fā)現(xiàn),分子標(biāo)記Tamyb10D和Vp1B3的有效性和實(shí)用性較高,可以用于白粒小麥大規(guī)模的抗穗發(fā)芽基因型篩選。但在標(biāo)記TaDFR-B與白粒小麥穗發(fā)芽抗性無(wú)關(guān)。其結(jié)果說(shuō)明小麥籽粒休眠和穗發(fā)芽抗性遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜,所以前人開(kāi)發(fā)的有些分子標(biāo)記缺乏通用性。

本研究中,標(biāo)記TaDFR-B與穗發(fā)芽抗性差異沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,說(shuō)明其不適用于白粒小麥品種(系)材料穗發(fā)芽抗性篩選。標(biāo)記Tamyb10D與小麥穗發(fā)芽抗性相關(guān),可以對(duì)不同白粒小麥品種(系)的穗發(fā)芽抗性進(jìn)行有效篩選。通過(guò)分子標(biāo)記Tamyb10D和Vp1B3結(jié)合發(fā)芽指數(shù)的綜合篩選,在103份材料中篩選出5份具有穗發(fā)芽抗性基因型材料(GI<10%),分別是:閬中白麥子、萬(wàn)縣白麥子、陪陵須須白麥、川362和小白玉花,其單倍型分別是:Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bb、Tamyb10D/Vp-1Bc;在78份材料中篩選出10份具有穗發(fā)芽抗性基因型材料(GI<10%),分別為西農(nóng)6028、克群、百農(nóng)3217、開(kāi)封124、鄭州742、西昌5762、小偃5號(hào)、克壯、許躍6號(hào)和武農(nóng)99,其單倍型均為T(mén)amyb10D/Vp-1Bc。這15份材料可作為白粒小麥穗發(fā)芽抗性育種的抗性資源。

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Validation of Tamyb10D and TaDFR-B Associated with Pre-harvest Sprouting Tolerance and Screening the Genotypes with Higher PHS Tolerance in Chinese Wheats

WANG Yu,WANG Xiaoli,SUN Xiaoyan,LIU Jinying,YANG Yan

(College of Life Sciences,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot010010,China)

Abstract：The aim of this study was to assess the efficiency of two markers (Tamyb10D and TaDFR-B) associated with PHS tolerance and identify the genotypes with higher PHS tolerance in two sets of white-grained germplasm(103 cultivars and 78 cultivars existing in two sets of germplasm).The results indicated that the STS marker Tamyb10D was effective to selecting PHS resistance varieties,but TaDFR-B was not associated with PHS resistance in white-grained wheat.Combination with the result of Tamyb10D,germination index and previous reported result of Vp1B3,in 103 materials,total five resistance genotypes were selected out,they were Langzhongbaimai,Wanxianbaimaizi,Peilingxuxubaimai,Chuan 362 and Xiaobaiyuhua which haploids were Tamyb10D/Vp-1Bb,Tamyb10D/Vp-1Bb,Tamyb10D/Vp-1Bb,Tamyb10D/Vp-1Bb and Tamyb10D/Vp-1Bc,respectively;in another set of germplasm (78 materials),total ten resistance genotypes were selected out,they were Xinong 6028,Kequn,Bainong 3217,Kaifeng 124,Zhengzhou 742,Xichang 5762,Xiaoyan 5,Kezhuang,Xuyue 6 and Wunong 99,which haploids were Tamyb10D/Vp-1Bc.

Key words:Wheat;Pre-harvest sprouting;Tamyb10D;TaDFR-B

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.011

中圖分類(lèi)號(hào)：Q37;S512.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-7091(2016)01-0063-08

通訊作者：楊燕(1970-),女,內(nèi)蒙古鄂爾多斯人,教授,博士,主要從事小麥品質(zhì)生物學(xué)研究。

作者簡(jiǎn)介：王瑜(1993-),女,內(nèi)蒙古通遼人,在讀碩士,主要從事小麥品質(zhì)生物學(xué)研究。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160247；31260320);內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目(2014XYQ-18) ;內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(BJ07-62)

收稿日期：2015-10-15