劉源源，劉軍，鄒宇曉，廖森泰，秦小明（.廣東海洋大學(xué)食品科技學(xué)院，廣東湛江54088；.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品加工研究所廣東省農(nóng)產(chǎn)品加工公共實驗室，廣東廣州5060）

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抗疲勞功能食品檢測評價研究進展及新思路

劉源源1，2，劉軍2，鄒宇曉2，廖森泰2，秦小明1
（1.廣東海洋大學(xué)食品科技學(xué)院，廣東湛江524088；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品加工研究所廣東省農(nóng)產(chǎn)品加工公共實驗室，廣東廣州510610）

摘要：疲勞是指機體不能持續(xù)特定水平的機能或器官不能維持預(yù)定運動強度的生理狀態(tài)。概述現(xiàn)有抗疲勞活性研究的檢測評價手段，闡述疲勞與抗疲勞的產(chǎn)生機制，并希望從細胞能量代謝的角度來建立疲勞細胞模型，確立快速篩選抗疲勞組分的方法，為抗疲勞功能食品研發(fā)提供新思路。

關(guān)鍵詞：抗疲勞；檢測；評價；細胞代謝模型；新思路

步入21世紀，快節(jié)奏的生活使高壓狀態(tài)的人群倍感疲勞，易出現(xiàn)體力不支、工作效率降低的情況，疲勞也成為保健食品和運動醫(yī)學(xué)領(lǐng)域所關(guān)注的話題。目前我們對疲勞的理解已經(jīng)從單純的軀體疲勞擴展到精神和認知的功能失調(diào)。疲勞作為一種非特異的癥狀不僅存在于許多疾病中，而且作為一個獨立癥狀存在于普通人群中。在疲勞的狀態(tài)下，人們的免疫力削弱更易罹患各種感染性疾病，因此，緩解疲勞實現(xiàn)高質(zhì)量的生活是亟待解決的難題。

現(xiàn)有的抗疲勞功能保健食品的檢驗和評價通過體內(nèi)體外相結(jié)合的方式來評價，但依靠動物實驗，經(jīng)過體內(nèi)消化代謝，真正功效因子卻無法定性，而體外實驗主要依據(jù)抗氧化作為判斷抗疲勞效果的依據(jù)。這些措施不能確定抗疲勞活性成分的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)基礎(chǔ)，不能實現(xiàn)活性成分和抗疲勞構(gòu)效關(guān)系的對應(yīng)，對抗疲勞的作用機理也是模糊的。隨著細胞分子生物學(xué)和生物化學(xué)的研究深入，運用疲勞細胞模型快速高效地對抗疲勞保健食品進行檢驗和評價，有望為抗疲勞功能食品標準化檢驗評價體系提供參考和思路。

1疲勞與抗疲勞

1982年第五屆國際運動生化會議統(tǒng)一了疲勞的概念：機體生理過程不能持續(xù)其機能在一特定水平或各器官不能維持預(yù)定的運動強度[1]。針對疲勞產(chǎn)生的機制不同，衍生出5個機理性學(xué)說，包括能源物質(zhì)耗竭學(xué)說、代謝產(chǎn)物堆積學(xué)說、內(nèi)環(huán)境平衡失調(diào)學(xué)說、自由基影響理論和保護性抑制學(xué)說[2]，但至今由于疲勞產(chǎn)生的復(fù)雜性尚無定論。機體超負荷工作和運動時，人體會出現(xiàn)機能下降和體力不支的癥狀，并伴有生理指標的變化，而骨骼肌細胞則會出現(xiàn)超微結(jié)構(gòu)改變，內(nèi)環(huán)境代謝紊亂，影響著骨骼肌正常代謝和生物氧化過程。

抗疲勞是延緩疲勞產(chǎn)生和（或）加速疲勞消除的總稱[3]?，F(xiàn)有的體外實驗多根據(jù)體外抗氧化清除自由基來實現(xiàn)抗疲勞，疲勞是一個復(fù)雜的生理狀態(tài)，因此這種解釋也存在一定片面性?？傊?，抗疲勞的研究已從常規(guī)生化指標逐步深入分子生物學(xué)層面，依據(jù)現(xiàn)有生物化學(xué)建立疲勞細胞模型不僅可根據(jù)相應(yīng)指標變化實現(xiàn)對抗疲勞功能食品效果的評價，而且對抗疲勞的作用機理也有深入了解。

2現(xiàn)有抗疲勞檢驗評價手段

抗疲勞活性的檢驗評價一般借助動物實驗完成，通過運動試驗建立動物疲勞模型，進而開展相應(yīng)生理生化指標測定?！侗＝∈称窓z驗與評價技術(shù)規(guī)范》（2003版）[4]中明確規(guī)定：負重游泳實驗結(jié)果為陽性，且血乳酸、血清尿素、肝糖原/肌糖原3項生化指標中任兩項指標陽性，可判定該受試樣品具有緩解體力疲勞功能的作用。經(jīng)過長期大量的運動實驗，現(xiàn)在對疲勞的機制機理和生化指標已經(jīng)有更全面的認識，更多的耐力運動試驗方式和生化指標也可以納入抗疲勞的參考和評判。

2.1耐力運動實驗

抗疲勞評估多以動物實驗為主，運動性疲勞動物模型已經(jīng)成為運動性疲勞深入研究的重要途徑，所以標準化、理想的運動性疲勞模型無疑是實施有損傷情況下疲勞研究的首要環(huán)節(jié)[5]。運動耐力的提高是抗疲勞能力加強最直接的表現(xiàn)，而缺氧對機體是一種劣性刺激[4]，影響機體的氧化供能導(dǎo)致疲勞，耐缺氧能力反應(yīng)了機體抗疲勞的能力[6]，很多實驗針對運動耐力和耐缺氧作為動物抗疲勞實驗的評判標準展開?，F(xiàn)有的運動耐力試驗可以測量體重，采用運動耐力實驗有跑臺試驗[7]和小鼠負重游泳實驗[8]，爬桿試驗[9]、Morris水迷宮試驗、鼠尾懸掛試驗[10]和旋轉(zhuǎn)棒試驗[11]也被廣泛采用，此外還有肌肉刺激實驗[12-13]等等。

2.2生化指標

抗疲勞試驗需要結(jié)合動物耐力試驗，對生化指標進行檢測評估。雖然實驗表明運動疲勞會導(dǎo)致多種組織器官發(fā)生變化，但運動負荷的大小并不都是與機體的生化改變相一致，因此并非所有因運動而變化的生化指標都適合用來作為疲勞或抗疲勞作用的評判指標。表1列出已有報道的比較認同的生化指標。

表1抗疲勞評價生化指標及來源Table 1 Biochemical indicators and sources of anti fatigue evaluation

續(xù)表1抗疲勞評價生化指標及來源Continue table 1 Biochemical indicators and sources of anti fatigue evaluation

可以看出，前人圍繞抗疲勞的產(chǎn)生機理學(xué)說做了大量探索性實驗，篩選出的生化評價指標涉及動物多個組織部位。能量物質(zhì)耗竭學(xué)說闡述了疲勞的產(chǎn)生源于血糖糖原等能量物質(zhì)的減少，抗疲勞作用將有利于肌肉組織能源恢復(fù)，通過檢測血糖糖原等指標變化，揭示其是否具有抗疲勞功效；內(nèi)環(huán)境平衡失調(diào)因體內(nèi)pH變化，激素異常，細胞代謝調(diào)節(jié)酶類水平發(fā)生變化，而出現(xiàn)代謝紊亂，睪酮皮質(zhì)醇等激素含量上升，Na+-K+-ATP等轉(zhuǎn)運酶轉(zhuǎn)運速度也隨表達增強而加快；人體運動時呼吸作用增強，會堆積大量代謝產(chǎn)物，血液組織中乳酸尿素氮等含量會大幅上升，組織蛋白會有所下降；體內(nèi)自由基會影響細胞正常代謝，自由基理論包括自由基物質(zhì)、抗氧化物質(zhì)和自由基應(yīng)激產(chǎn)物，清除自由基增強抗氧化能力對細胞正常代謝起重要作用，運動中自由基產(chǎn)生則會使活性氧增高，抗氧化物質(zhì)GSH和SOD/MDA值降低，自由基刺激IL-6升高。長時間的運動，神經(jīng)沖動和興奮遞質(zhì)不斷刺激大腦皮層，為避免機體內(nèi)環(huán)境的惡化和能源物質(zhì)的耗竭而出現(xiàn)大腦的保護性抑制，NO對神經(jīng)有抑制作用，根據(jù)該指標可反映大腦疲勞程度?？傊?，疲勞是十分復(fù)雜的生理病理現(xiàn)象，需要從多個層面多種途徑進行解釋。

3抗疲勞檢測評價新思路

現(xiàn)有抗疲勞功能食品的研究多集中于抗氧化-抗疲勞結(jié)合、中藥補虛等途徑，抗氧化食物已被大眾廣泛接受，而中藥抗疲勞沒有明確的理論解釋和具體說法，而能量的缺乏也是導(dǎo)致運動疲勞的關(guān)鍵因素。徐曉陽[25]等通過電刺激骨骼肌細胞C2C12對細胞糖代謝進行研究，肌糖原消耗隨刺激時間延長而增加，為保證細胞糖代謝的需要，其膜對胞外糖轉(zhuǎn)運的能力會隨收縮時間延長而增強，骨骼肌細胞內(nèi)糖原合成酶的量則隨肌糖原儲量下降而增加，從而說明了疲勞與細胞能量代謝的關(guān)系密不可分。

另外，現(xiàn)有抗疲勞保健食品的評價均是以粗提物灌胃動物實驗為基礎(chǔ)展開的，其實驗周期長，耗資大，操作繁瑣，且不能明確活性成分的物質(zhì)基礎(chǔ)，而細胞培養(yǎng)技術(shù)具有操作簡便、周期短、成本低等優(yōu)點[26]。在研究很多疾病時，研究人員通過模擬人體內(nèi)環(huán)境的建立許多細胞模型，如單層細胞模型[27]等，我們可以運用細胞代謝通路建立疲勞細胞模型，采用細胞與活性組分共孵育的方式，根據(jù)特征生化指標的變化對抗疲勞功能性成分進行篩選，這將有望成為一種新型的快速篩選抗疲勞保健食品功效因子的研究方式。

下面介紹幾種和人體疲勞相關(guān)的細胞代謝通路，希望通過監(jiān)測分析細胞疲勞后的相關(guān)調(diào)控因子的表達，為疲勞細胞模型的建立奠定基礎(chǔ)。

3.1 AMPK信號通路

AMPK（腺苷酸活化蛋白激酶）是人體細胞的能量傳感器，也是細胞和全身能量平衡的調(diào)節(jié)器，AMPK受到激活的CaMKK和AMP/ATP增加影響而發(fā)生磷酸化變構(gòu)激活[28]。在脂質(zhì)代謝中，AMPK磷酸化ACC1/2和線粒體?；D(zhuǎn)移酶，調(diào)節(jié)CoA促進脂肪β化；AMPK激活MCD，降低丙二酰輔酶A的水平來抑制脂肪合成底物供應(yīng)，且減少CPT1抑制增加脂質(zhì)氧化。而對糖代謝的調(diào)節(jié)，肝臟中AMPK誘導(dǎo)GLUT4（葡萄糖轉(zhuǎn)運體4）向胞膜移動，還可以通過磷酸化轉(zhuǎn)錄來調(diào)控GLUT4的表達，增加的磷酸化AMPK活化GSK-3β，從而降低在肌酐（CRE）轉(zhuǎn)錄活性和PEPCK-C基因的表達，減少糖異生[29]。

當運動疲勞導(dǎo)致體能下降時，AMPK則促進骨骼肌葡萄糖的攝取和氧化、抑制肌糖原合成和分解，因此其在運動疲勞的能量供應(yīng)研究中具有重要意義。葡萄糖轉(zhuǎn)運體是膜蛋白主要轉(zhuǎn)運促進者[30]，骨骼肌細胞中的GLUT4對運動能量供應(yīng)起關(guān)鍵作用[31]，有利于能源物質(zhì)的恢復(fù)。骨骼肌中由NOS催化的NO則可增加局部激活cGMP（可溶性鳥苷酸環(huán)化酶），從而促進GLUT4對葡萄糖攝取[32]。GSK-3β是直接調(diào)節(jié)的糖原合成酶的關(guān)鍵酶，是運動能量供應(yīng)障礙的關(guān)鍵調(diào)控因子，細胞能源物質(zhì)的提高對緩解疲勞其關(guān)鍵作用。因此運動后機體能源供應(yīng)的調(diào)控因子GLUT4、NOS和GSK-3β 3個指標對疲勞的研究具有重要的指導(dǎo)意義，監(jiān)控和分析其變化趨勢可從AMPK通路上進一步解釋疲勞與抗疲勞機制，為抗疲勞活性組分的篩選提供新思路。

3.2 PI3K/PKB/mTOR信號通路

PI3K/PKB/mTOR（磷脂酰肌醇3-激酶/蛋白激酶B/哺乳動物雷帕霉素革巴蛋白）信號通路具有促進蛋白質(zhì)合成的作用，骨骼肌mTOR是PI3K/PKB信號途徑和AMPK途徑及氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)共同的傳導(dǎo)信號，在表達水平上也不是線性關(guān)系，該信號通路受到生長因子與胰島素、營養(yǎng)因子、低能和缺氧等條件調(diào)控，其中低氧和運動均能促進PI3K和PKB的表達，mTOR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路主要通過對下游信號蛋白p70s6k產(chǎn)生效應(yīng)的，低氧抑制mTOR的表達而運動促進其表達[33-35]。

低能缺氧是耐力運動實驗的測控條件，也是抗疲勞實驗評估的重要手段。運動疲勞時mTOR對蛋白修復(fù)出現(xiàn)異常，提高其表達對蛋白質(zhì)合成的過程的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)和營養(yǎng)平衡起關(guān)鍵作用[36]。同時介導(dǎo)Akt/mTOR途徑的IGF-1（促生長因子）是骨骼肌Akt和mTOR信號之間正反饋介質(zhì)[37]，IGF-1含量也可作為疲勞與抗疲勞作用的表征因子。因此該通路是對耐缺氧運動疲勞理論最好的闡釋，而骨骼肌響應(yīng)信號mTOR和IGF-1的表達則反應(yīng)了疲勞的程度和抗疲勞作用的效果。

3.3 PGC-1α通路

運動性過氧化物酶體增殖物受體γ共激活因子1α（PGC-1α）對維持糖異生蛋白，抗氧化酶的調(diào)節(jié)和線粒體生物合成起重要作用。通過PGC-1α過表達，線粒體中代謝因子和抗氧化酶含量增高，相關(guān)基因敲除則相反，表明骨骼肌中PGC-1α對能量利用和氧化能力提高有顯著作用[38]。當肌肉收縮時，鈣離子使Ca2+/依賴蛋白激酶鈣調(diào)蛋白（CaMKIV）和磷酸酶等激活表達，增加cAMP響應(yīng)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄目標CaMKIV和肌肉增強因子2（MEF2）；同時PGC-1α表達可調(diào)節(jié)MAPK家族的關(guān)鍵酶絲裂原活化蛋白激酶p38 MAPK[39-40]，運動激活的p38MAPK可激活肌肉細胞GLUT4，提高葡萄糖的轉(zhuǎn)運攝取和利用[41]，并調(diào)節(jié)骨骼肌呼吸酶的合成[39]。

運動能提高PGC-1α的表達，而運動疲勞時PGC-1α的表達會出現(xiàn)紊亂，提高其過表達來有效維持人體體能和代謝產(chǎn)物穩(wěn)態(tài)有重要作用。長時間運動會使葡萄糖轉(zhuǎn)運紊亂，呼吸酶代謝異常，提高p38MAPK含量則會提升能源物質(zhì)攝取，對維持正常呼吸代謝有幫助。體內(nèi)糖原含量是運動強度和持久力的標志，調(diào)節(jié)氧化能力可清除體內(nèi)代謝產(chǎn)物，均有助于抗疲勞作用。因此PGC-1α和p38MAPK的表達均可以作為評價抗疲勞的重要參數(shù)。

以上3大信號通路與疲勞和抗疲勞有著眾多聯(lián)系，同時也是相互聯(lián)系貫通的[42]。根據(jù)細胞模型建立的原則和規(guī)范[43]，對骨骼肌細胞進行適當處理，構(gòu)建骨骼肌疲勞細胞模型，通過細胞通路篩選出評價細胞疲勞的特征指標，從而對抗疲勞物質(zhì)進行快速篩選，這對抗疲勞功能食品的研發(fā)具有重要意義。

4　展望

隨著科學(xué)的發(fā)展，抗疲勞可運用基因蛋白組學(xué)理論對機體、器官或細胞中蛋白進行鑒定、定量、結(jié)構(gòu)分析及功能的研究，找出相應(yīng)的檢測評價方式和手段，這對明確抗疲勞保健食品的功效成分具有重要意義：首先，通過相應(yīng)醫(yī)學(xué)理論作支撐和指導(dǎo)，幫助我們清晰認識疲勞的病理機制；其次，細胞模型可模擬人體內(nèi)環(huán)境，提供疲勞解決的新途徑、新思路；再者，以快速高效的檢驗評價手段為平臺，將進一步明確抗疲勞食品功能成分的構(gòu)效關(guān)系和量效關(guān)系，為開發(fā)保健食品和新藥提供新思路，也為建立更完善的抗疲勞功能食品標準化檢驗評價體系提供理論參考。

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Research Progress and New Methods of Detection and Evaluation in Anti-fatigue Functional Food

LIU Yuan-yuan1，2，LIU Jun2，ZOU Yu-xiao2，LIAO Sen-tai2，QIN Xiao-ming1
（1. College of Food Science and Technology，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Guangdong，China；2. Guangdong Key Laboratory of Agricultural Product Processing，Sericulture and Agro-food Processing Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510610，Guangdong，China）

Abstract：Fatigue refers to a physiological state which body cannot function for a certain level or organs cannot maintain a predetermined exercise intensity. The article overviews the existing evaluation means of detecting anti-fatigue activity and elaborates the generation mechanism of fatigue and anti-fatigue，and then proposes to establish fatigue cell model based on the view of energy metabolism，establishing rapid detection method of antifatigue ingredients，the aim of which provides new methods for the development of anti-fatigue functional food in the future.

Key words：anti-fatigue；detection；evaluation；cellular metabolic pathways；new methods

收稿日期：2014-09-30

DOI：10.3969/j.issn.1005-6521.2016.02.052

作者簡介：劉源源（1988—），男（漢），碩士生，研究方向：食品科學(xué)。

基金項目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201403064）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-22）；廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長基金項目（201433）