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基因組視域下海洋漁業(yè)生物對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略研究*

2016-03-27 01:14:38張國(guó)范中國(guó)科學(xué)院海洋研究所青島266071
中國(guó)科學(xué)院院刊 2016年12期
關(guān)鍵詞:海洋漁業(yè)水產(chǎn)基因組

李 莉 張國(guó)范中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 青島 266071

基因組視域下海洋漁業(yè)生物對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略研究*

李 莉 張國(guó)范**
中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 青島 266071

海洋漁業(yè)(包括捕撈和養(yǎng)殖)提供的蛋白是全球人類膳食中重要的動(dòng)物蛋白來(lái)源,同時(shí)海洋漁業(yè)也是眾多國(guó)家國(guó)民生計(jì)的重要來(lái)源。我國(guó)是海洋漁業(yè)大國(guó),確保海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展對(duì)維護(hù)我國(guó)食物及營(yíng)養(yǎng)安全意義重大。近海生態(tài)系統(tǒng)是海洋漁業(yè)產(chǎn)出最為豐富的區(qū)域,在全球變暖背景下,近海過(guò)度開(kāi)發(fā)、棲息地破壞以及陸源污染等,使我國(guó)漁業(yè)生物持續(xù)面臨高脅迫環(huán)境,繼而使海洋捕撈及海水養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展面臨巨大挑戰(zhàn)。基因組等學(xué)科發(fā)展使得高脅迫環(huán)境下的海洋生物適應(yīng)潛力的精準(zhǔn)評(píng)估與預(yù)測(cè)成為可能。文章概述了我國(guó)漁業(yè)生物脅迫環(huán)境適應(yīng)研究現(xiàn)狀,以期明確海洋漁業(yè)生物環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化研究的主要科學(xué)問(wèn)題;并進(jìn)一步提出未來(lái)研究建議,以促進(jìn)我國(guó)海洋漁業(yè)生物資源與水產(chǎn)養(yǎng)殖精準(zhǔn)化管理及產(chǎn)業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展。

基因組,漁業(yè)生物,環(huán)境脅迫,適應(yīng)策略,科學(xué)問(wèn)題,精細(xì)化管理

DOI 10.16418/j.issn.1000-3045.2016.12.009

海洋漁業(yè)(包括捕撈和養(yǎng)殖)提供的蛋白是全球人類膳食中重要的動(dòng)物蛋白來(lái)源,同時(shí)海洋漁業(yè)也是眾多國(guó)家生計(jì)的重要來(lái)源[1]。當(dāng)今世界,由于人類直接或間接活動(dòng)導(dǎo)致的環(huán)境變化對(duì)地球生命系統(tǒng)及農(nóng)業(yè)領(lǐng)域已產(chǎn)生重要影響。全球氣候變化導(dǎo)致海洋溫度發(fā)生了不均衡變暖、海水酸化、表層密度變低以及海洋環(huán)流和上升流改變等廣泛的物理與化學(xué)變化,從而對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)及漁業(yè)生物產(chǎn)生了重要影響。中國(guó)近海環(huán)境和生態(tài)不僅受到大洋和季風(fēng)等全球氣候變化的影響,而且存在過(guò)度開(kāi)發(fā)、生物棲息地破壞以及環(huán)境污染等多重壓力脅迫,近海生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了前所未有的變化[2,3]。例如,2015 年《中國(guó)海洋環(huán)境公報(bào)》顯示,我國(guó)近岸海域污染嚴(yán)重,監(jiān)測(cè)的河口、海灣、珊瑚礁等生態(tài)系統(tǒng) 86% 處于亞健康或不健康狀態(tài);各大河口區(qū)的牡蠣礁生態(tài)系統(tǒng)幾乎毀滅殆盡;赤潮、綠潮災(zāi)害影響面積有增加趨勢(shì);圍填海造地、恣意改變自然岸線,使?jié)O業(yè)生物棲息地遭到破壞的情況頻繁發(fā)生;渤海、黃海和東海局部濱海地區(qū)海水入侵和土壤鹽漬化加重,砂質(zhì)海岸和粉砂淤泥質(zhì)海岸侵蝕凸顯;嚴(yán)重影響人類健康的貝毒和重金屬在環(huán)境和漁業(yè)生物中廣泛性存在??傊?,受氣候變化和人類活動(dòng)的交叉作用及累積效應(yīng)綜合影響,我國(guó)近海情勢(shì)危急且具有非常強(qiáng)的復(fù)雜性。

美、英、法、加拿大等國(guó)都非常重視全球變化背景下海洋漁業(yè)生物適應(yīng)性研究以及應(yīng)對(duì)策略的制定。世界糧農(nóng)組織(FAO)早在 2009 年就發(fā)布了漁業(yè)資源與水產(chǎn)領(lǐng)域針對(duì)全球變化的技術(shù)報(bào)告[4],從環(huán)境、經(jīng)濟(jì)以及社會(huì)等各個(gè)角度系統(tǒng)闡釋了全球變化對(duì)世界漁業(yè)領(lǐng)域的影響。第 21 次《聯(lián)合國(guó)氣候變化框架公約》締約方會(huì)議于 2015 年 12 月在法國(guó)巴黎召開(kāi),并簽署了《巴黎協(xié)定》。協(xié)定的目的是在可持續(xù)發(fā)展和努力消除貧困的背景下,加大力度應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)全球的威脅。大會(huì)明確突出了海洋在氣溫調(diào)節(jié)和碳固存方面的作用,同時(shí)強(qiáng)調(diào)了扭轉(zhuǎn)當(dāng)前過(guò)度開(kāi)發(fā)和污染趨勢(shì)的緊迫性,以便恢復(fù)海洋生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)于生產(chǎn)力的功能[1]。2016 年 5 月,14 位國(guó)際海洋學(xué)專家共同完成的評(píng)論報(bào)告《海洋的未來(lái):關(guān)于 G7 國(guó)家所關(guān)注的海洋研究問(wèn)題的非政府科學(xué)見(jiàn)解》中,對(duì)全球所關(guān)注的重要海洋研究問(wèn)題進(jìn)行分析和評(píng)述。在所列舉的 8 個(gè)問(wèn)題中,海洋暖化、海洋酸化等海洋環(huán)境問(wèn)題以及生物多樣性損失、海洋生態(tài)系統(tǒng)退化被列為當(dāng)今海洋領(lǐng)域主要問(wèn)題[5]。

為應(yīng)對(duì)全球變化等海洋環(huán)境問(wèn)題,中國(guó)也加大了海洋環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測(cè),例如每年發(fā)布《中國(guó)漁業(yè)環(huán)境生態(tài)公報(bào)》《中國(guó)國(guó)家適應(yīng)氣候變化》《中國(guó)海洋環(huán)境公報(bào)》《中國(guó)海洋災(zāi)害公報(bào)》《中國(guó)近岸環(huán)境質(zhì)量公報(bào)》。我國(guó)《“十三五”國(guó)家科技創(chuàng)新規(guī)劃》將“針對(duì)海洋特有的群體資源、遺傳資源、產(chǎn)物資源”的科學(xué)認(rèn)知,“全面提升海洋生物資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)創(chuàng)新能力”,以及研究“種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)”“漁業(yè)環(huán)境保護(hù)”等列為重點(diǎn)研究領(lǐng)域。但與發(fā)達(dá)國(guó)家相比,我國(guó)在海洋漁業(yè)領(lǐng)域距離制定出完善精細(xì)的環(huán)境變化適應(yīng)對(duì)策仍然有很多基礎(chǔ)性研究需要開(kāi)展。作為海洋水產(chǎn)品生產(chǎn)與消費(fèi)大國(guó),研究海洋漁業(yè)生物對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)策略,對(duì)確保我國(guó)海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展、維護(hù)我國(guó)食物及營(yíng)養(yǎng)安全意義重大。文章將基于基因組視角,綜述國(guó)內(nèi)外海洋與水產(chǎn)領(lǐng)域?qū)Q蟓h(huán)境變化、環(huán)境脅迫海洋漁業(yè)的研究現(xiàn)狀,探討海洋漁業(yè)生物的應(yīng)對(duì)策略,并就相關(guān)領(lǐng)域的進(jìn)一步研究方向提出建議。

1 環(huán)境脅迫對(duì)海洋漁業(yè)生物的影響

全球變化背景下的海洋環(huán)境已經(jīng)并且正在發(fā)生很多明顯改變,其中對(duì)漁業(yè)與養(yǎng)殖生物產(chǎn)生嚴(yán)重脅迫的因素包括海水表層溫度升高、酸化、缺氧區(qū)增多、食物匱乏、毒藻、生物入侵、海平面上升、極端天氣、降水和徑流改變以及相應(yīng)污染源輸入增加等[6,7]。海洋環(huán)境不利變化已經(jīng)造成了局部海洋生態(tài)系統(tǒng)功能衰退,生物多樣性降低,生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)出質(zhì)量下降等[8]。此外,環(huán)境變化還會(huì)影響致病微生物的流行機(jī)制[6]。海洋生產(chǎn)力與資源生物生產(chǎn)機(jī)制及動(dòng)態(tài)變化規(guī)律研究是海洋科學(xué)研究的核心內(nèi)容,生態(tài)系統(tǒng)演變的動(dòng)力學(xué)研究也一直是國(guó)內(nèi)外海洋科學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域[9-11]。

毋庸置疑,良好的水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng),要依賴于適宜的養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境。海水養(yǎng)殖生物大都分布于環(huán)境敏感的海岸帶或河口區(qū),更易受到環(huán)境變化的影響。而且,比之自然野生狀態(tài)下的可自由移動(dòng)的海洋生物,養(yǎng)殖生物則更加依賴于養(yǎng)殖海域的環(huán)境條件。不適宜的養(yǎng)殖環(huán)境不僅可以影響?zhàn)B殖生物的生長(zhǎng)、繁殖及發(fā)育,從而影響水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的產(chǎn)量及效益,而且環(huán)境變化尤其是環(huán)境驟變還可能導(dǎo)致養(yǎng)殖生物的大規(guī)模死亡(圖 1)。特別是養(yǎng)殖生物在養(yǎng)殖區(qū)達(dá)到一定規(guī)模后,容易暴發(fā)大規(guī)模死亡(例如雙殼貝類和甲殼類),這是中國(guó)乃至世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)普遍存在的問(wèn)題。有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物大規(guī)模死亡的原因尚未完全清楚,有研究認(rèn)為是宿主、病原以及養(yǎng)殖環(huán)境綜合作用的結(jié)果[12]。病原、環(huán)境脅迫,如溫度、鹽度、食物匱乏、缺氧、污染、不合理的養(yǎng)殖模式等,都是可能的誘因[13,14]。全球變暖導(dǎo)致的養(yǎng)殖環(huán)境惡化,還會(huì)改變病原生物的分布以及致病力,例如有報(bào)道溫度、鹽度等環(huán)境脅迫是導(dǎo)致養(yǎng)殖動(dòng)物疾病暴發(fā)的誘導(dǎo)因子[15]??傊?,養(yǎng)殖環(huán)境全面惡化導(dǎo)致養(yǎng)殖生物大規(guī)模死亡的致死原因與機(jī)制一直是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)關(guān)注的焦點(diǎn)與難點(diǎn)問(wèn)題。

圖1 溫度驟變導(dǎo)致山東省長(zhǎng)島縣蝦夷扇貝大規(guī)模死亡

2 海洋漁業(yè)生物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的基礎(chǔ)性研究

野生漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)與水產(chǎn)養(yǎng)殖在應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫方面,聯(lián)系密切,不可分割。野生漁業(yè)資源的保護(hù)為水產(chǎn)養(yǎng)殖提供更多種質(zhì)資源,而水產(chǎn)養(yǎng)殖既可降低對(duì)野生資源的依賴[16,17],又可更好地滿足人類的食物與營(yíng)養(yǎng)需求,特別是高營(yíng)養(yǎng)食物等特殊需求。這深刻體現(xiàn)了海洋資源合理保護(hù)和有效利用是我國(guó)海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展不可或缺的兩個(gè)核心要素,需要均衡發(fā)展。但海洋漁業(yè)資源與養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展研究又有著不同的內(nèi)涵和關(guān)注點(diǎn)。前者注重自然資源的動(dòng)態(tài)演變以及生物多樣性保護(hù),而后者首先是個(gè)農(nóng)業(yè)問(wèn)題,是養(yǎng)殖生物的生理生態(tài)適應(yīng)問(wèn)題。研究環(huán)境變化對(duì)海洋漁業(yè)資源以及對(duì)養(yǎng)殖生物的影響,歸根到底是研究海洋漁業(yè)生物面對(duì)環(huán)境變化的短期響應(yīng)與長(zhǎng)期適應(yīng)問(wèn)題。鑒于野生資源與養(yǎng)殖群體是近海生態(tài)系統(tǒng)群落組成的主體,其分布與組成是生態(tài)系統(tǒng)健康與否的重要指標(biāo)。本文重點(diǎn)從海洋漁業(yè)生物個(gè)體與群體層面進(jìn)行論述。從個(gè)體層面來(lái)說(shuō),生物面對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)有 3 個(gè)方面:(1)逃離到更加適宜的環(huán)境;(2)調(diào)整自身的生理生化狀態(tài),通過(guò)表型可塑性來(lái)適應(yīng)變化的環(huán)境;(3)因不能適應(yīng)新的環(huán)境而死亡,從而導(dǎo)致群體的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。這 3 種變化反映了生物的不同適應(yīng)策略以及環(huán)境變化對(duì)其不同程度的影響。從環(huán)境適應(yīng)角度來(lái)看,水產(chǎn)養(yǎng)殖除了關(guān)注遺傳因素外,還關(guān)注生理可塑等生態(tài)響應(yīng)問(wèn)題,而漁業(yè)資源管理更關(guān)注環(huán)境變化的遺傳、進(jìn)化響應(yīng)。

近些年來(lái),基因組學(xué)的興起為我們從微觀尺度認(rèn)識(shí)世界打開(kāi)了一扇大門。基因組學(xué)是繼合成生物學(xué)、分子生物學(xué)后對(duì)生命科學(xué)產(chǎn)生重要影響的學(xué)科,已引起了生命科學(xué)領(lǐng)域革命性的變化?;蚪M學(xué)與生態(tài)學(xué)、水產(chǎn)養(yǎng)殖等學(xué)科緊密結(jié)合,賦予了海洋漁業(yè)生物生態(tài)適應(yīng)管理新的研究?jī)?nèi)涵,隨著組學(xué)研究的不斷深入到基于種群、個(gè)體甚至基因的層次,研究者能夠更加精準(zhǔn)地評(píng)估環(huán)境脅迫對(duì)漁業(yè)生物的影響,更加精準(zhǔn)地預(yù)測(cè)漁業(yè)生物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)潛力?;蚪M是所有遺傳物質(zhì)的總和,是生命遺傳變異的源頭;同時(shí),基因組結(jié)構(gòu)與功能時(shí)空尺度上的變化,也是生命適應(yīng)進(jìn)化的主要結(jié)果。基因組的結(jié)構(gòu)與功能是生命科學(xué)的重要內(nèi)容,也是認(rèn)識(shí)生命學(xué)過(guò)程的重要手段?;蚪M學(xué)在不同時(shí)空尺度上研究海洋漁業(yè)生物對(duì)環(huán)境脅迫的生理、遺傳與進(jìn)化層面的響應(yīng),都具有極大的優(yōu)勢(shì)。

2.1 養(yǎng)殖生物對(duì)環(huán)境變化的生理響應(yīng)與遺傳機(jī)制研究

我國(guó)的海水養(yǎng)殖大都地處潮間帶、內(nèi)灣、河口或近海,特別容易受人類直接或間接活動(dòng)的影響,而養(yǎng)殖環(huán)境惡化已是不爭(zhēng)的事實(shí)。決定養(yǎng)殖生物對(duì)脅迫環(huán)境耐受性的因素除了養(yǎng)殖群體的遺傳組成外,還包括其對(duì)環(huán)境變化的生理可塑性。從分子、生理、個(gè)體以及群體不同層次來(lái)解析養(yǎng)殖生物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制是該領(lǐng)域研究的總體發(fā)展趨勢(shì),而各組學(xué)技術(shù)的發(fā)展為深入解析養(yǎng)殖生物響應(yīng)機(jī)制具有重要推動(dòng)作用。

(1)以重要環(huán)境因子為研究?jī)?nèi)容。應(yīng)進(jìn)行在全球變暖背景下針對(duì)我國(guó)環(huán)境以及養(yǎng)殖實(shí)際狀況的針對(duì)性研究,筆者認(rèn)為全球變化導(dǎo)致的 5 方面環(huán)境因子變化需要重點(diǎn)關(guān)注。① 溫度。全球變化對(duì)海洋物理化學(xué)環(huán)境因子最重要的改變是溫度與酸化。其中溫度是影響生物最重要的環(huán)境因子,能夠直接或間接影響生物的生理與代謝過(guò)程。作為變溫動(dòng)物的海洋動(dòng)物尤其對(duì)環(huán)境變化敏感,極端的溫度變化是我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖大規(guī)模死亡的重要原因之一。② 酸化。酸化是除海洋暖化之外海洋最重要的環(huán)境變化因子,影響珊瑚資源以及貝類、甲殼類等相關(guān)生物的礦化過(guò)程,是國(guó)內(nèi)外研究海洋全球變化的熱點(diǎn)。③ 低氧或缺氧。全球變化以及陸源污染均可導(dǎo)致局部海域的低氧或缺氧,低氧或缺氧也被證實(shí)是我國(guó)近年來(lái)水產(chǎn)大規(guī)模死亡的重要脅迫因子之一。④ 食物匱乏。食物匱乏是溫度導(dǎo)致環(huán)境變化進(jìn)而對(duì)養(yǎng)殖生物產(chǎn)生的重要間接影響之一。藻類也是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞的初級(jí)生產(chǎn)力,對(duì)于維持養(yǎng)殖系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義。⑤ 重金屬與貝毒。兩者是我國(guó)的重要環(huán)境污染因子,均在水產(chǎn)動(dòng)物中具有累積效應(yīng),與海洋水產(chǎn)品食品安全與人類健康息息相關(guān)。

(2)針對(duì)重要環(huán)境因子的生理響應(yīng)與遺傳機(jī)制研究。針對(duì)以上逆境因子,進(jìn)行 3 個(gè)方面的機(jī)理與機(jī)制研究。① 遺傳及分子機(jī)制。逆境因子脅迫響應(yīng)過(guò)程中涉及的重要生理、生化以及代謝過(guò)程的機(jī)制解析,涉及的關(guān)鍵基因以及高適應(yīng)性基因型的鑒定。尤其是不同逆境因子響應(yīng)特有、共有過(guò)程機(jī)制解析以及不同逆境因子的互作機(jī)制。② 生理可塑性。研究在不同脅迫條件下重要水產(chǎn)養(yǎng)殖生理以及對(duì)生長(zhǎng)、發(fā)育和存活的影響。鑒定不同脅迫程度的生理臨界點(diǎn)以及養(yǎng)殖生物的生理容量。③ 大規(guī)模死亡事件的預(yù)測(cè)以及脅迫適應(yīng)品系的培育分子途徑研究。

(3)研究層次。水產(chǎn)生物的脅迫環(huán)境響應(yīng)機(jī)制研究有多層次研究的趨勢(shì)。① 分子水平。是研究適應(yīng)遺傳與可塑性機(jī)制的重要手段。② 生理生化水平。水產(chǎn)生物脅迫生理生化響應(yīng)是研究其生理容量的重要手段,例如能量代謝平衡是反映其個(gè)體層面受脅迫程度的重要生理指標(biāo),通過(guò)該指標(biāo),可建立不同脅迫因子之間的鏈接,從而反映生物在個(gè)體水平的受脅迫程度[18]。③ 個(gè)體以及生態(tài)層面。個(gè)體以及生態(tài)層面的影響及脅迫與養(yǎng)殖生物產(chǎn)量以及大規(guī)模死亡直接關(guān)聯(lián),應(yīng)該受到重視。

(4)研究方法探究。研究方法具體應(yīng)包含以下 3 個(gè)方面。① 分子技術(shù)。目前分子層面的檢測(cè)可以做到基因組序列、結(jié)構(gòu)、轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控、翻譯水平調(diào)控、翻譯后調(diào)控以及表觀遺傳修飾。② 組學(xué)技術(shù)。組學(xué)技術(shù)的發(fā)展使得各種檢測(cè)通過(guò)實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化與通量大大提升,翻譯后修飾等表觀調(diào)控因其在快速、短期適應(yīng)中具有重要作用,因而受到越來(lái)越多的重視。③ 生理技術(shù)。生理層面的研究指標(biāo)主要是建立適合海洋生物的生理指標(biāo),例如心率測(cè)定、氧氣容量測(cè)定等。

總之,組學(xué)手段是實(shí)現(xiàn)不同逆境因子特異機(jī)制以及不同逆境因子協(xié)同作用機(jī)制解析有效途徑,尤其是在剖析大規(guī)模死亡主要驅(qū)動(dòng)因子中具有重要作用,而生理層面的研究通過(guò)將不同逆境因子形成的逆境因子進(jìn)行整合,實(shí)現(xiàn)個(gè)體與生態(tài)層面的響應(yīng)機(jī)制研究。

2.2 漁業(yè)資源的精準(zhǔn)遺傳評(píng)估研究

(1)確定進(jìn)化驅(qū)動(dòng)因子,探究適應(yīng)性分化。物種、種群層次上的生物多樣性是變異、漂變、基因流與環(huán)境綜合作用的結(jié)果,此外還有人為的影響,例如水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中的近交導(dǎo)致對(duì)野生資源種群結(jié)構(gòu)的影響等。區(qū)分各種進(jìn)化驅(qū)動(dòng)因子所導(dǎo)致的遺傳分化是漁業(yè)資源管理的重要內(nèi)容。傳統(tǒng)的資源管理與保護(hù)研究大都沒(méi)有考慮環(huán)境選擇作用,僅利用中性標(biāo)記對(duì)種群進(jìn)行系統(tǒng)地理學(xué)分析,研究種內(nèi)不同群體間因生殖隔離而造成的地理結(jié)構(gòu)與遺傳分化。近年來(lái)人們發(fā)現(xiàn)海洋生物的環(huán)境異質(zhì)性超過(guò)了人們的既往認(rèn)知,因自然環(huán)境選擇壓力而造成的適應(yīng)性分化廣泛存在,僅靠檢測(cè)中性漂變的遺傳管理模式已經(jīng)不能滿足現(xiàn)代漁業(yè)資源精細(xì)管理的需求[19]。例如,越來(lái)越多的證據(jù)顯示海洋生物廣泛存在居地適應(yīng)性(local adaptation),有的群體甚至在幾公里或幾米內(nèi)產(chǎn)生了分化[20]。居地適應(yīng)性是基因交流與自然選擇平衡作用的結(jié)果。漁業(yè)生物適應(yīng)性分化及其機(jī)制的研究,是研究環(huán)境變化對(duì)海洋生物影響的重要內(nèi)容,對(duì)于實(shí)現(xiàn)海洋生態(tài)系統(tǒng)的精確管理具有重要意義。但適應(yīng)性分化機(jī)制研究尤其是各種進(jìn)化驅(qū)動(dòng)因子的確定一直是難點(diǎn)。

(2)漁業(yè)生物對(duì)脅迫環(huán)境的進(jìn)化響應(yīng)。漁業(yè)生物對(duì)脅迫環(huán)境的進(jìn)化響應(yīng)是漁業(yè)資源保護(hù)研究的熱點(diǎn),其研究?jī)?nèi)容包括 3 個(gè)方面。① 對(duì)我國(guó)具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值、生態(tài)價(jià)值且自然資源保護(hù)良好的物種展開(kāi)種群層面上的多樣性評(píng)估。區(qū)分各種進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力(遺傳漂變、基因流、環(huán)境變異、水產(chǎn)養(yǎng)殖自交)造成的遺傳分化。② 研究潮間帶不同環(huán)境生物環(huán)境適應(yīng)機(jī)制。潮間帶環(huán)境是海洋環(huán)境時(shí)、空高變異性區(qū)域,海洋的典型環(huán)境因子例如溫度、鹽度在這里變化劇烈,且該區(qū)域的生物節(jié)律性暴露在空氣中。潮間帶環(huán)境因子呈現(xiàn)馬賽克鑲嵌模式分布,整體環(huán)境異質(zhì)性非常高,是海洋環(huán)境適應(yīng)的極佳研究體系。③ 在微進(jìn)化尺度研究不同生態(tài)型群體或近緣物種適應(yīng)性分化。微進(jìn)化是生物變異的源頭和適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ),一直是生命科學(xué)研究的熱點(diǎn)。微進(jìn)化研究著重于基因?qū)π誀畹倪x擇,以及選擇對(duì)基因變異的作用,是研究漁業(yè)資源對(duì)脅迫環(huán)境進(jìn)化響應(yīng)的重要手段。

(3)適應(yīng)性分化的研究手段。適應(yīng)性分化及其機(jī)制研究本質(zhì)上是不同環(huán)境的自然群體或群體在環(huán)境變化的不同階段遺傳組成的變化。環(huán)境變化產(chǎn)生的表型改變是鑒定群體為適應(yīng)性性狀的必要但非充分條件,可以通過(guò)以下 3 個(gè)方面的研究來(lái)確定遺傳分化中的適應(yīng)性分化成分。① 對(duì)調(diào)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)(reciprocal transplant),即將不同來(lái)源的養(yǎng)殖生物分別在不同的來(lái)源地馴養(yǎng),觀察不同群體適合度在居住地是否表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢(shì)。② 研究不同時(shí)空尺度上基因頻率變化。③ 模型預(yù)測(cè),即利用選擇位點(diǎn)群體間差異(Differentiation in Quantitative Traits,QST)比非選擇位點(diǎn)群體間差異大的特點(diǎn),或者通過(guò)從中性位點(diǎn)篩查背景離群(outlie)的位點(diǎn)來(lái)鑒定選擇位點(diǎn)。

(4)以基因組學(xué)推進(jìn)遺傳資源演變機(jī)制的精準(zhǔn)研究?;蚪M學(xué)的不斷發(fā)展,使得在組學(xué)層面研究自然群體結(jié)構(gòu)與功能的時(shí)空演變成為可能。例如二代測(cè)序技術(shù)的基因組掃描使得遺傳變異的檢測(cè)可以精確到單個(gè)個(gè)體與單個(gè)堿基,通量也從原來(lái)的單個(gè)位點(diǎn)到成千上萬(wàn)個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)。通量的增加不僅避免了因?yàn)樯倭繕?biāo)記而造成的對(duì)群體結(jié)構(gòu)鑒定結(jié)果的不一致性,更重要的是因?yàn)闃?biāo)記數(shù)量的增多,使得數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)運(yùn)算性更加強(qiáng)大,從而確保少量的適應(yīng)性位點(diǎn)可被準(zhǔn)確鑒定。此外,借助已完成的全基因組信息,可以獲知這些適應(yīng)性位點(diǎn)的功能信息[21]。

3 總結(jié)與建議

人類直接或間接活動(dòng)已對(duì)漁業(yè)資源與水產(chǎn)環(huán)境產(chǎn)生了重要影響。亟需制定出相應(yīng)的應(yīng)對(duì)策略,加強(qiáng)我國(guó)漁業(yè)資源的精確管理,加強(qiáng)水產(chǎn)生物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的相關(guān)基礎(chǔ)研究,實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源管理與水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展,這是我國(guó)“藍(lán)色糧倉(cāng)”健康發(fā)展的重要保障。需要多領(lǐng)域多學(xué)科的交叉融合,在廣泛的時(shí)空尺度上進(jìn)行數(shù)據(jù)的系統(tǒng)收集,還需要加強(qiáng)基因組等大數(shù)據(jù)手段的應(yīng)用。

(1)各領(lǐng)域、學(xué)科的交叉與融合。漁業(yè)資源的精準(zhǔn)管理與水產(chǎn)養(yǎng)殖生物健康發(fā)展互相依存,因而兩個(gè)領(lǐng)域的融合至關(guān)重要。一方面要加強(qiáng)具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的養(yǎng)殖生物自然資源的管理,確保養(yǎng)殖生物種質(zhì)資源的多樣性,另一方面,水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域的研究要與我國(guó)生態(tài)環(huán)境實(shí)際情況相結(jié)合。就應(yīng)對(duì)環(huán)境變化而言,要加強(qiáng)表型可塑性與生態(tài)響應(yīng)機(jī)制研究,加強(qiáng)利用養(yǎng)殖生物自然資源變異進(jìn)行適應(yīng)機(jī)制的研究,同時(shí)注重基因組等新技術(shù)與傳統(tǒng)學(xué)科(例如生態(tài)基因組學(xué))的融合應(yīng)用。

(2)開(kāi)展長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)調(diào)查。對(duì)具有重要經(jīng)濟(jì)、生態(tài)價(jià)值且野生資源較為豐富的漁業(yè)區(qū)域進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù),加強(qiáng)資源精準(zhǔn)管理的基礎(chǔ)研究,建立重要養(yǎng)殖生物遺傳管理?xiàng)l例。加大養(yǎng)殖環(huán)境監(jiān)測(cè)投入,建立科學(xué)化的養(yǎng)殖生物健康平臺(tái),對(duì)養(yǎng)殖生物大規(guī)模死亡情況做到長(zhǎng)期追蹤調(diào)查。不論是資源性調(diào)查,還是環(huán)境參數(shù)指標(biāo)的長(zhǎng)期系統(tǒng)監(jiān)測(cè),均需加強(qiáng)。

(3)提升基因組大數(shù)據(jù)應(yīng)用能力建設(shè)。在加強(qiáng)組學(xué)研究的同時(shí),要加大組學(xué)技術(shù)平臺(tái)構(gòu)建以及人才培養(yǎng)。通過(guò)建立重要漁業(yè)以及養(yǎng)殖生物基因組數(shù)據(jù)庫(kù)等,實(shí)現(xiàn)不同物種遺傳資源信息的整合。致謝 唐啟升院士對(duì)本文提出了十分中肯的意見(jiàn)和建議,在此謹(jǐn)致謝忱。

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李 莉 中科院海洋所實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究員,青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室研究員,國(guó)際牡蠣基因組團(tuán)隊(duì)核心成員。研究領(lǐng)域?yàn)樨愵愡z傳、進(jìn)化與育種技術(shù)。近年來(lái),致力于貝類資源的保護(hù)與水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展。具體利用基因組學(xué)與分子生物學(xué)等手段,開(kāi)展牡蠣等貝類經(jīng)濟(jì)性狀分子解析、適應(yīng)性進(jìn)化以及分子育種研究。

E-mail∶ lili@qdio.ac.cn

Li Li Research professor of the Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences and Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, key member of the International Oyster Genome Project. Her research interests are mollusk genetic, evolution and breeding biotechnology. In recent years, she is engaged in protection and sustainable utilization of mollusk resources. Specifically, she has been focused on the study of molecular basis of economic and ecological trait, the adaptive evolution and the molecular breeding by using genomic, molecular and the physiological tools. E-mail∶ lili@qdio.ac.cn

張國(guó)范 男,中科院海洋所研究員,學(xué)術(shù)委員會(huì)主任。國(guó)家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家,中國(guó)動(dòng)物學(xué)會(huì)貝類學(xué)分會(huì)理事長(zhǎng),海洋生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室主任。曾任“973”計(jì)劃“養(yǎng)殖貝類重要經(jīng)濟(jì)性狀的分子解析與設(shè)計(jì)育種基礎(chǔ)研究”項(xiàng)目首席科學(xué)家、國(guó)家“863”計(jì)劃現(xiàn)代農(nóng)業(yè)領(lǐng)域?qū)<遥瑖?guó)際牡蠣基因組計(jì)劃首席科學(xué)家。研究團(tuán)隊(duì)主要從事海洋貝類養(yǎng)殖和遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論與應(yīng)用技術(shù)研發(fā),重點(diǎn)集中在:(1)貝類遺傳育種,包括雜交和選擇育種及基因組選擇育種;(2)貝類逆境適應(yīng)與進(jìn)化,包括表型可塑性、基因調(diào)控途徑、群體基因組學(xué)和微進(jìn)化等;(3)基于健康和可持續(xù)的貝類生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)創(chuàng)新。E-mail∶ gfzhang@qdio.ac.cn

Zhang Guofan Male, a senior research professor of Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (IOCAS), who is thecurrentChief Scientist ofthe Academic Committeeof IOCAS and the Shellfish Industrial Technology, the China Agriculture Research System as well as the director of National & Local Engineering Laboratory for Ecological Mariculture. He was the Chief Scientist of the National Basic Research Program of China (“973” Project) “Molecular basis of key economic traits and molecular design breeding in cultural mollusks” andthe international Oyster Genome Project (PAG). Dr. Zhang and his team have mainly focusedon three aspects in the molluscan research∶ (1) Genetics and breeding of shellfish, including hybridization, GWAS and genomic selection breeding; (2) Stress adaptation and evolution of shellfish, including the phenotypic plasticity, gene regulation pathways, population genomicsand micro-evolution; and (3) Shellfish cultural technology improvement, especially in the healthy and sustainable mariculture based on the ecological system.

E-mail∶ gfzhang@qdio.ac.cn

The Stress Adaptation of the Marine Fishery Organisms under the View of Genome and Its Key Scientific Problems

Li Li Zhang Guofan
(Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

The environmental changes due to the direct and indirect anthropogenic activities have tremendous effect on the ocean ecosystem. This has led to the non-reversible impact on the marine biological resource.Marine fishery including the fishing and aquaculture istwo major ways to make use of the marine biological resource. They provide high-quality protein and rare nutritional elements, which are indispensable to the food and nutrition security.The marine fishery production of China ranks the first in the world.It is not controversial that the inshore ecosystem of China is under the multiple environmental stressors derived from the over-exploration, the land-based pollution, and the global climate change. The government and the non-government organization abroad have put the first priority to study the impact of the changing environment on the ocean, marine fishery and the adaptation strategies have been made accordingly. Although China also paid a lot of attention to the marine environmental protection and the marine biological resource utility and protection, we still lag behind the advanced countries in both the basic research and the policy making. Generally, the changing environment under the global climate change may lead to the change of hydrological, physical, and the chemical prosperities of the ocean. Thechanging environment will influence the composition and the function of the ecosystem. Specifically, the marine diversity has decreased and the function and the productivity have degraded under the multiple stressors, which are all the major concerns of the fishery resource protection. As for the aquaculture organisms, the growth, the development, and the behavior are all impacted by the changing climate. A common phenomenon in the aquaculture is the mass mortality.Many abiotic and biotic factors are supposed to contribute to the mass mortality of the aquaculture organism. Notably, the virulence of the pathogen has changed under the changing climate. The impact of the climate change on fishery resources and the aquaculture are closely related. The former pays more attention on the dynamic evolution of the natural resources and the diversity protection, and the latter firstly is an issue of agriculture, mainly focusing on the physiological responseto the environmental stressors. Thus, the impact of the changing climate on marine fishery and the aquaculture is thelong-termand short-term adaption for the marine organism.The genome of the organism, which is the beginning and the result of the evolution, is the core of theresponse to the changingbecause the genomics provide not only global but also acute of analysis concerning the genome structure and function. The genetic diversity of the fishery resource wasderived from the mutation, geneticdrift, gene flow, natural aquaculture selection. The wide occurrence of the local adaptation of the marine organism suggests that the adaptive divergence cannot be ignored. The identification of the adaptive divergence, the intertidaladaption,and the adaptive mechanism by using the related species and populations are three priorities in the study of fishery resource protection for fine-grained genetic management of the important species. For the aquaculture organisms, more attention was put to the contemporary response to the stress environment. The high extreme temperature, the acidification, the hypoxia, the food shortage, the heavy metal, and the harmful alga are all the stressors we should be focused on at molecular, biochemical,organismal,and ecological level. In addition to the genetic composition, more attention should be paid on the phenotypic plasticity, because the physiological capacity is critical to the quick adaptation to the changing environment. For the better understanding of impact of the climate change on marine fishery resource and the aquaculture,the combination of multiple disciplines, the long term data accumulation, and the utility of the big data are required.

genome, fishery and maricultural organisms, environmental stress, adaptation mechanism, key scientific problem, intensive management

*資助項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31572620)

**通訊作者

修改稿收到日期:2016年11月26日

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