文/王玉堂

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漁用免疫增強劑的科研進(jìn)展（二）

文/王玉堂

（上接2016年第1期）

（四）動植物提取物

★?；撬?/p>

?；撬幔═aurine）又稱牛膽堿、牛膽素、牛膽酸，是動物體內(nèi)一種結(jié)構(gòu)簡單的含硫必須氨基酸，是調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)滲透壓、穩(wěn)定細(xì)胞膜、維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)和清除自由基等正常生理功能的重要物質(zhì)，廣泛分布于動物組織和細(xì)胞內(nèi)。近年來，伴隨著植物蛋白代替魚粉蛋白研究工作的深入，?；撬嶙鳛樾碌娘暳咸砑觿┑难芯咳找媸艿綕O業(yè)科技工作者的關(guān)注。因為，牛磺酸是一種功能性物質(zhì)，用牛磺酸作為飼料添加劑劑，具有誘供食、促進(jìn)動物生長、抗細(xì)胞氧化、抗自由基損傷及抗病毒、抗應(yīng)激和增強免疫力等的作用，可以提高鯉魚的溶菌酶活力、SOD活力，作為免疫增強劑可以增強魚類對多種傳染性病原的非特異性免疫反應(yīng)，提高魚體的抗病力。?；撬岬目箘游飸?yīng)激機理是：?；撬峥稍黾尤羌谞钕僭彼幔═3）分泌量，提高機體的抗應(yīng)激水平。海洋動物的滲透壓主要靠?；撬醽碚{(diào)節(jié)和維持。據(jù)Martin（1996）研究表明，在淡水魚類飼料中添加適量的牛磺酸，可提高淡水魚類對水質(zhì)中鹽度影響滲透壓的應(yīng)激反應(yīng)，有效提高淡水魚類在咸水中的成活率。

近年來和一些試驗證實，在缺乏?；撬岬闹参镌葱缘鞍罪暳蠒?dǎo)致魚體出現(xiàn)生長緩慢及一些病理現(xiàn)象，如綠色肝臟綜合癥和溶血性貧血等，這些病理現(xiàn)象通過添加牛磺酸能夠得到改善。由此可見，牛磺酸對維持魚類正常生長具有重要作用。

?；撬崾且环N非蛋白含硫的β氨基酸，分子式為H2NCH2CH2SO3H，分子量125.15，因1827年首次從公牛膽汁中分離而得名。牛磺純品這無色或白色斜晶狀體，熔點310℃，無毒，無臭。味微酸，對熱穩(wěn)定，可溶于水（在水中12℃時的溶解度為0.5%），在乙醇、乙醚或丙酮中不溶。化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，在避光、密閉、干燥的室溫條件下可長期保存。

后磺酸以游離態(tài)廣泛存在于動物有機體中，在腦、內(nèi)臟、肌肉、骨骼、血液中含量豐富，如在黃魚青、紅魚、章魚、太平洋斯氏魷魚、海螺、雜色鮑中的含量都較為豐富，且在動物視網(wǎng)膜中?；撬岷枯^其它組織中要高，但在植物組織加?；撬岬暮可跎?。?；撬嵩诓煌~類的不同組織中含量也不相同。一般而言，在白肉魚的各個組織中牛磺酸的含量無明顯不同，而在紅肉魚的血和肉中的含量要比普通肉高。對于同一種魚類，其內(nèi)臟中的?；撬岷恳黠@高于肌肉組織中的?；撬岷俊?/p>

?；撬崾莿游矬w內(nèi)唯一的含硫游離氨基酸，不參與蛋白質(zhì)的生物合成，除直接從膳食中攝取外，在動物體內(nèi)還可以由胱氨酸、蛋氨酸和關(guān)胱氨酸等含硫氨基酸經(jīng)一系列本科促反應(yīng)合成。?；撬岬暮铣芍饕性趧游锏母闻K、腎臟、腦和骨骼等組織器官，其中肝臟是合成牛磺酸的最主要器官。

?；撬嵩趧游矬w內(nèi)有五條途徑，其中菜，蛋氨酸→半胱氨酸→半胱亞磺酸→亞?；撬帷；撬?，是最主要的合成途徑，其中半胱氨酸脫脫羧酶（CSAD）被認(rèn)為關(guān)鍵酶，是哺乳動物?；撬岷铣傻南匏倜?。

牛磺酸是一種條件性必需氨基酸，雖然不參與蛋白質(zhì)的組成，卻對調(diào)節(jié)機體正常生理機能具有重要生物學(xué)效應(yīng)，如?；撬崮軌虼碳~類攝食，常用作誘食劑；牛磺酸能參與膽酸的合成和脂肪的代謝，促進(jìn)脂肪的乳化作用和助紂為虐類物質(zhì)（如脂溶性維生素）的消化吸收；?；撬崮茉鰪娝a(chǎn)動物對缺氧的耐受性，提高水產(chǎn)動物的免疫力和抗氧化能力；?；撬崮芫S持和調(diào)節(jié)滲透壓，保護(hù)細(xì)胞膜；此外，補充牛磺酸還能發(fā)送機體綠色肝臟綜合癥和溶血性貧血等病理現(xiàn)象。

作為誘食劑：?；撬釋︳~類攝食具有良好的刺激作用，常被用作蝦類的誘食劑。邱高峰等的研究報道了牛磺酸是蝦蟹很好的誘食劑，其促食效果比天冬酰胺、脯氨酸和甘氨基更強。常青在飼料中添加不同的誘食劑飼養(yǎng)對蝦，發(fā)現(xiàn)?；撬釋ξr的誘食效果強于目前水產(chǎn)養(yǎng)殖中常用的甜菜堿和大蒜素。邱小琮等的研究證實了?；撬釋︴庺~具有明顯的誘食效果，其中添加0.4%的?；撬釙r，其誘食效果最佳，極顯著高于對照組。國外已有報道指出，?；撬釋W洲鰻（Anguilla anguilla）、北極紅點鮭（Salveli-mus alpinus）、河鱒（Thymallus thymallus）等有很好的誘食作用。

作為促生長劑：關(guān)于?；撬釋λa(chǎn)動物促生長研究已有很多報道。Shin-Kwon KIM等研究發(fā)現(xiàn)，在日本牙鲆幼魚日糧中添加0.5%和1%牛磺酸能顯著改善牙鲆幼魚的生長性能。T?Gaylord等研究證明，在植物蛋白飼料中添加?；撬崮茱@著促進(jìn)虹鱒的生長，其中牛磺酸的添加量為5g/ kg和10g/kg，且未添加蛋氨酸時，虹鱒的生長效果最好。Angela N?Lunger等軍曹魚幼魚的研究表明，在以高濃度植物蛋白為基礎(chǔ)飼料的軍曹魚日糧中添加?；撬岷螅姴荇~的增重率和飼料效率均有明顯提高。Hiroyuki Matsunari等對黃尾魚和試驗表明，在飼料中添加?；撬岷?，魚體的生長性能在前三周顯著提高，肌肉中牛磺酸的含量也隨日糧中?；撬崴降脑黾佣黾?。劉媛等研究發(fā)現(xiàn)，在餌料中添加0.4%～0.8%的牛磺酸，日本沼蝦的增重率顯著增加，但過量的添加?；撬釋θ毡菊游r的生長有抑制作用。邱小琮等試驗表明，飼料中?；撬岬奶砑恿繛?.4%時，鯉魚的生長效果最好繼續(xù)添加時，增重率反而會下降。說明?；撬岬奶砑恿坑幸欢ǚ秶?，具有條件毒性，攝入過量的牛磺酸可能會抑制魚類的消化吸收及生長。牛磺酸對魚類的促生長作用和提高其對飼料的利用率的作用，可能與適量添加?；撬岷笤鰪娏唆~類消化系統(tǒng)本科的活性有關(guān)，促進(jìn)了魚類對脂肪、淀粉、蛋白質(zhì)的消化利用率。

作為提高機體免疫力制劑：牛磺酸是含量最豐富的游離基酸，在中性粒細(xì)胞中?；撬岷空?6%，在淋巴細(xì)胞中牛磺酸占50%，說明牛磺酸與免疫功能密切相關(guān)，?；撬崛狈蚝坎蛔銜r，可引起機體免疫功能異常如白細(xì)胞數(shù)量下降、多核白細(xì)胞與單核細(xì)胞比值降低等。邱小琮等研究報道，餌料中添加適量的?；撬幔茱@著提高鯉魚肝臟和血清中溶菌酶和超氧化物歧化酶的活性，增強機體的非特異性免疫功能。劉緩等研究發(fā)現(xiàn)，在日本對蝦餌料中添加0.4%的?；撬釙r，其肌肉中本分氧化酶的活性顯著提高。

作為提高機體抗缺氧劑：具研究表明，牛磺酸可減緩神經(jīng)組織、心肌細(xì)菌的缺氧損傷，可提高心肌細(xì)胞的活力，從而增強果肉樹缺氧的忍耐能力。談永萍等報道，0.1%和0.3%的?；撬崛芤悍謩e對提高高體魚旁魚皮抗缺氧能力有極顯著作用。魏華等研究指出，不同濃度牛磺酸不同程度地提高草金魚的抗缺氧能力的，其中以0.5%和1%的?；撬峥蓸O顯著改善草金魚的抗缺氧能力。魏智清等報道，不同濃度的?；撬峋裳娱L泥鰍和麥穗魚在缺氧環(huán)境的存活時間，泥鰍以0.7%的?；撬岬目谷毖踝饔蔑@著，麥穗魚在0.5%、1.0%牛磺酸的效果最佳。邱小琮等報道，?；撬針O顯著提高鯽魚的密閉缺氧存活時間，以0.5%牛磺酸的添加量的效果最為顯著。

★乳鐵蛋白

乳鐵蛋白是一種廣泛分布于家畜乳液中的鐵結(jié)合糖蛋白，它是一種抗氧化劑，可調(diào)節(jié)鐵吸收和吞噬細(xì)胞生長。乳鐵蛋白通過競爭鐵而抑制細(xì)菌生長，對大腸桿菌、鏈球菌、肺炎桿菌、桔草桿菌、金玉其外匍萄球菌等均為抑制作用。

★大豆異黃酮

大豆異黃酮是常見于植物中的一種天然抗氧化成分，能促進(jìn)動物體內(nèi)養(yǎng)分重新分配、提高蛋白質(zhì)全成效率、提高動物的繁殖能力和增強動物免疫力。

★甘草提取物

甘草粗提物能增強鯽對嗜水氣單胞菌的吞噬和殺滅活性，并且其血清溶菌酶活性、殺菌活性、血液淋巴細(xì)胞計數(shù)等免疫參數(shù)都有所提高，表明鯽魚免疫斬在一定程度上得到增強，其作用機理可能是甘草粗提物中的多糖和甙類化合物促進(jìn)了鯽的非特異性免疫功能。甘草在養(yǎng)殖魚類的應(yīng)用，可以避免化學(xué)藥物、抗生素等引發(fā)的病原抗藥性和藥物殘留超標(biāo)問題。

★魚肝油

魚肝油具有增強動物體質(zhì)、促進(jìn)生長發(fā)育、增強抵抗低溫應(yīng)激的作用。歐陽玉珍（1999）報道，試驗表明，在氣溫6℃～7℃條件下，在鯉魚飼料和羅非魚飼料中添加魚肝油，試驗組魚的成活率高達(dá)99.5%，增重8.1%；而對照組魚的成活率為89.7%，增重率為2.9%。說明魚肝油有較強的抗寒應(yīng)激作用。

★核苷酸

核苷酸已被證實為一種免疫增強劑，可減輕對蝦應(yīng)激反應(yīng)。據(jù)Koppel （1998）報道，以始重6.67g的對蝦為試驗對象，通過經(jīng)常改變水體的咸度為應(yīng)不擴因素，試驗結(jié)果表明，投喂含核苷酸的對蝦試驗組存活率達(dá)93.4%，而對照組最低為53.5%。蔡明娃（1999）試驗，用白斑病毒（WSSA）感染對蝦后，投喂含0.2%核苷酸的飼料組成活率為90%，投喂含0.1%核苷酸的試驗組存活率為60%，而對照組為27%。

核苷酸（Nucleotide.NT）是細(xì)胞的主要組成成分，是構(gòu)成DNA和RNA的單體，具有調(diào)節(jié)生物體內(nèi)物質(zhì)才能量代謝、參與遺傳信息編碼等重要作用和生理特殊化功能。Cosgrove （1998）指出，由于動物機體本身能自身合成各種核苷酸，在養(yǎng)殖生產(chǎn)上并未發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖動物有特異性的缺乏癥，人們也一直將核苷酸視為動物非必需性的營養(yǎng)素。但近年來的研究表明，動物代本內(nèi)從頭合成的苷酸并不能完全滿足其各種代謝旺盛的組織和細(xì)胞核的需求。如某些與營養(yǎng)代謝吸收有關(guān)的與腸細(xì)胞和白細(xì)胞、參與免疫應(yīng)答過程的淋巴細(xì)胞、紅細(xì)胞和白細(xì)胞等，都無法從頭合成核苷酸，必須依靠外源性的核苷酸來維持正常的細(xì)胞分裂和生長（Gil，2002）。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧中缺乏核苷酸時，會削弱肝臟、心臟、腸道和免疫系統(tǒng)的功能（Grimble等，2000）。此外，當(dāng)動物處于某種特殊應(yīng)激狀態(tài)，如育苗期、饑餓、肝損傷、免疫注射等時，動物組織內(nèi)源合成的核苷酸不能完全滿足機體需要，也必須依靠外源性核苷酸的補充生長或者修復(fù)組織的核苷酸，以減少疾病的發(fā)生。由于核苷酸的這種特殊作用，所以，又被稱為是動物機體的一種半必需營養(yǎng)素。

核苷酸在常規(guī)飼料原料中的含量普遍偏低，但研究發(fā)現(xiàn)，酵母中的核苷酸含量卻較高，幾種核苷酸的含量達(dá)到1500mg/kg，是乳清核苷酸含量的近5倍，是魚粉核苷酸含量的20倍。因此，關(guān)于酵母核苷酸的研究已成為近年來的研究熱點。

研究表明，在配方飼料中添加一定量的核苷酸對水產(chǎn)生物苗種的生長、胃腸道的發(fā)育、肝臟功能和免疫水平的提高都有一定效果。王廣軍等（2006）采用濃度梯度實驗研究酵母核苷酸對南美白對蝦的生長、免疫和抗應(yīng)激的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，酵母核苷酸的添加量在172mg/kg～516mg/kg時，能夠促進(jìn)對蝦的生長、降低飼料系數(shù)；當(dāng)酵母核苷酸的添加量在344mg/kg和516mg/kg時，都能顯著提高對蝦的生長速度，降低飼料系數(shù)和提高綜合免疫能力，由此提出適宜的添加量為344mg/kg。魏文志等（2007）在異育銀鯽上也獲得相同結(jié)果，推薦的酵母核苷酸適宜添加量亦為344mg/kg。周興華等（2009）在錦鯉幼魚上的研究再次支持了上述研究結(jié)果，通過對錦鯉幼魚的增重率、特定生長率、飼料九機體組成等指標(biāo)的觀測，認(rèn)為錦鯉幼魚飼料中適宜添加酵母苷酸的添加量為387mg/kg。

★大蒜

大蒜屬溫性和類似抗生素的飼料添加劑。大蒜含有大蒜素、鈣、鐵、鎂、硒、鍺等營養(yǎng)物質(zhì)，在魚蝦飼料中添加1%～2%的大蒜粉，可增強魚蝦抗寒應(yīng)激能力，而且可以提高魚蝦的肉質(zhì)，預(yù)防多種疾病發(fā)生。

★腐質(zhì)酸

腐質(zhì)酸是天然的“綠色”動物飼料添加劑。其在動物體內(nèi)具有增強免疫功能，促進(jìn)動物生長、抗炎、抗?jié)?、促進(jìn)腸道微生態(tài)平衡、抗環(huán)境污染、抗感染的應(yīng)激功能。中國科學(xué)院海洋研究所（1997），在對蝦育苗水體中添加10g/m3的腐質(zhì)酸，可解除重金屬（Cn、Zn）對對蝦的毒害，從而提高對蝦受精卵孵化率50.3%和幼蝦成活率64.1%。張長舒等（1999）在氣溫38℃環(huán)境中，給草魚精飼料中添加1.5%腐質(zhì)酸，結(jié)果表明，試驗組魚成活率比對照組提高了27.5%，而且魚的腸炎、爛鰓病分別降低了90.4%和89.7%。

★海帶

海帶中富碘和海藻多糖，具有免疫增強和抗應(yīng)激作用，能提高動物對環(huán)境的適應(yīng)能力。周世朗（1998）報道，海帶可以提高魚蝦的抗熱應(yīng)激能力和抗低溶氧能力等，從而提高魚蝦的成活率以及生長性能。

★螺旋藻（Spirulima）

據(jù)伯良（1999）報道，在對蝦苗的飼料中添加0.5%～3.0%的螺旋藻粉，可有效提高蝦苗的增重率，降低對常見病的易感性，提高成活率；親蝦飼料中添加螺旋藻粉，可明顯其受精卵的孵化率和抗熱應(yīng)激能力；海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的真鯛、灰斑魚等，病害常常難以控制，魚因受疾病的應(yīng)激，成活率往往較低，如果在魚的飼料中添加螺旋藻粉，不但會大大提高魚對疾病的應(yīng)激抵抗能力，提高成活率，而且有利于魚體體色改善，提高商品魚的品質(zhì)。

（未完待續(xù)）

作者單位：全國水產(chǎn)技術(shù)推廣總站